第九章軟體動物門

(Mollusca)軟體動物在種的數量上僅次于節肢動物，已知的種類約有13萬多種，是動物界第二大門，包括各種螺類，蚌類、烏賊、章魚等。專門研究軟體動物的學科又叫“貝類學”。通常認為軟體動物和環節動物是從共同的祖先進化而來，只是由于在長期進化過程中各自向著不同的進化方向發展，最后形成兩類體制不同的動物。向著活動的方向發展，身體分節形成環節動物。向著不活動的方向發展，形成不分節的軟體動物。軟體動物第一節軟體動物門的主要特征（一）體制除腹足綱為左右不對稱外，其余全為左右對稱。（二）身體的劃分軟體動物身體柔軟而不分節，分為頭、足、內臟團三部分，內臟團外具有外套膜和貝殼。1.頭部：有口、眼、觸角等攝食和感覺器官。頭部發達程度與運動能力有關。2.足：是位于身體腹面的肌肉質的突起，其形狀隨生活方式而不同,有塊狀、斧狀、腕狀或退化（牡蠣）。足具有爬行、挖掘、附著和捕食等功能。圖9-22曼氏無針烏賊圖9-23中國槍烏賊3.內臟團：即軀干部，是內臟器官所在的部位，柔軟而不分節。4.外套膜：由身體背側的皮膚褶襞向下延伸而形成。包裹著整個內臟團和鰓。外套膜與內臟團之間的空腔叫外套腔。腔內除鰓外，還有消化、排泄、生殖等器官的開口。水生種類外套膜內表面密生纖毛，纖毛擺動可以激動水流在外套腔內流動，完成攝食功能，并使鰓不斷與新鮮水接觸，進行氣體交換。外套膜由內、外表皮和其間的結締組織組成。外層表皮能分泌石灰質的貝殼，用來保護身體的柔軟部分。5.貝殼：貝殼是覆蓋于身體表面的，具有保護作用的石灰質殼。絕大多數軟體動物具有不同形狀和數目的貝殼。貝殼成分的95%是碳酸鈣。貝殼結構常分為三層，從外到內依次為角質層、棱柱層和珍珠層。（圖9-1）(圖9-2)。珍珠就是珍珠貝、河蚌等的外套膜分泌物包裹進入外套膜與貝殼間的外物而形成的。珍珠貝軟體動物特有的結構--齒舌大多數軟體動物具有齒舌，用來刮食植物莖葉，不用時縮入齒舌囊中。瓣鰓類具晶桿。除消化管外，還有唾液腺，肝臟等消化腺。（三）消化系統晶桿是一膠質棒條，位于晶桿囊中，突出于胃內，其在胃酸作用下可釋放出糖原酶，用于幫助消化食物。水生種類用鰓呼吸，鰓是外套腔內體壁的突起，鰓有櫛狀，羽狀、瓣狀等。陸生種類外套膜的一定區域密布血管，形成“肺”,可直接呼吸空氣中的氧（圖9－2B)。鰓的數目除多板綱較多外，一般與心耳的數目一致。大多1-2對（圖9－2C)。（四）呼吸系統呼吸器官次生體腔極度退化，只剩下圍心腔、生殖器官和排泄器官的內腔。初生體腔與次生體腔同時存在，位于各器官組織間，形成血竇。心臟全部包在“圍心腔”中，包括1心室、1－4個心耳。多數軟體動物屬于開管式循環，這與其緩慢的生活方式相適應。而頭足綱因快速運動為閉管式循環。動脈和靜脈之間由微血管聯絡。血液無色，內含變形蟲狀血細胞，血液中多為含銅的血青蛋白，呈青藍色。少數為含鐵的血紅蛋白，血液呈紅色。（五）體腔與循環系統一般為后腎管，分腺體部和管狀部，管壁的一部分變為腺體，分布有微血管。腎口具有纖毛、開口于圍心腔，腎孔開口于外套腔，即可排出圍心腔中的代謝產物，亦可排出血液中的代謝產物。還有圍心腔腺。也能從血液中提取代謝產物。（六）排泄系統（七）神經系統：有三種類型1.原始種類：包括1個圍食道神經環和2對向后伸展的神經索，腹方的1對是足神經索，背方的1對是側神經索。似梯形神經系統，但無集中的神經節，神經細胞分散于神經索中。如多板綱的石鱉。2.較高等種類：4對神經節（腦、足、側、臟神經節）其間有神經相互連接。如腹足類、瓣鰓類（見圖9－2）。3.高等頭足類：主要神經節集中于食道周圍，外有軟骨包圍，形成腦。此為無脊椎動物最高等的神經系統。（八）生殖與發育：多數雌雄異體，少數雌雄同體，生殖腺由體腔上皮產生，絕大多數卵生，少數卵胎生（如圓田螺）。少數直接發育（如頭足類），多數為間接發育，海產種類發育時多要經過擔輪幼蟲和面盤幼蟲兩個幼蟲期，淡水蚌類發育中經過鉤介幼蟲期。（圖9-3）第二節軟體動物門的分類軟體動物按其體制是否對稱，貝殼、鰓、外套腔膜、運動器官等方面的特點，進行分類，可分為七個綱：單板綱、無板綱、多板綱、腹足綱、掘足綱、瓣鰓綱、頭足綱。此類動物原以為泥盆紀即已滅絕，但1952年在哥斯達黎加3570m深海中發現一種，定名為新蝶貝，現已發現8種。新蝶貝有一個帽狀的貝殼，兩側對稱，內部器官分節排列明顯。足似石鱉，2對心耳、5對鰓、5對腎管、8對縮足肌，10對足神經，2對生殖腺。消化系統具有齒舌。這類“活化石”的發現，為探討貝類的起源和進化提供了新的材料。（圖9-4）一、單板綱(Monoplacophora)新碟貝（neopilina

galathea）二、無板綱（Aplacophora)海產，全體蠕蟲狀，無貝殼，故名。外套膜發達，體表具石灰質的細棘，腹面中央有一腹溝，腸為直管狀，齒舌有或無，個體發育中有擔輪幼蟲期。種類少，全世界約100種左右，如毛皮貝、新月貝，我國僅在南海深79米處采到一種龍女簪（圖9-5）毛皮貝（Chaetoderma

canadense）新月貝（Neomenia）三、多板綱(Polyplacophora)

全部生活于沿海潮間帶，常以足吸附于巖石或藻類上。本綱全世界約有1000種。體呈橢圓形，背側有8塊貝殼，多呈覆瓦狀排列，貝殼周圍有一圈外套膜，稱為環帶，頭部不發達，口腔內有齒舌，足扁而寬大，占身體的整個腹面，足與外套膜之間形成外套溝，溝內有多對（6-88對）鰓。發育中經歷擔輪幼蟲和面盤幼蟲期。我國沿海常見種類有毛膚石鱉、銼石鱉。（圖9-6）石鱉石鱉四、腹足綱(Gastropda)

腹足綱有10萬種以上，是軟體動物中最大的一個綱，也是動物界僅次于昆蟲綱的第二大綱，生活于海水，淡水和陸地。頭部明顯，頭上有觸手、眼和口，口腔內有齒舌。足位于內臟團的腹面，故名腹足綱。頭和足是左右對稱的，內臟團左右不對稱，內臟團與外套膜發生了180°旋轉，其受壓一側的內臟器官退化，鰓、心耳、腎管都只剩下一側而不成對了。這種內臟器官的左右不對稱是次生性的，是適應水底爬行生活的結果。殼分為：螺旋部和體螺層，殼口，有些種類具厴。殼分為右旋（順時針）和左旋（逆時針）。殼的的形狀為分類依據。有些種類殼不具螺旋（如笠貝），或不具有殼（如蛞蝓）。（圖9-7）根據鰓的位置及有無厴分為三個亞綱：（圖9-8）1.前鰓亞綱鰓和心耳在心室的前方，通常具厴。與人類關系密切的有鮑（Haliotis）、笠貝(Notoacmea)、馬蹄螺(Trochus)、園田螺(Cipangopaludina)、釘螺(Oncomelania)等。多海產。2.后鰓亞綱

鰓位于心臟后方；殼退化或完全消失，無厴。如海兔(Aplysia)、海牛(Doris)等。海產。3.肺螺亞綱

無鰓，以“肺”呼吸；殼口無角質厴。多棲息于陸地或淡水中，如瑪瑙螺(Fruticicda)、蝸牛(Achatina)、錐實螺(Lymnaea)、扁卷螺(Planorbis)、蛞蝓(limax)等。大紅蝸牛（Cepea

hortensiss

）螺芋螺

田螺沼螺釘螺蜘蛛螺水宇貝錐實螺寶貝寶貝虎斑寶貝綬貝（寶貝的一種）唐冠螺筆螺梭尾法螺骨螺海兔哈姆伯格黃色大海兔五、掘足綱(Scaphopoda)

掘足綱現有種類約200種，全為海產，代表動物為角貝。角貝有一個牛角狀的貝殼，殼凸的一面為腹面，凹為一面為背面。開口大的殼口為頭足孔，開口小的為肛門孔。頭不明顯，呈吻狀突起，口內有齒舌。足呈長圓柱狀，伸出殼外，用來挖掘，故名。無鰓，以外套膜進行氣體交換（圖9-9）。個體發育中經過擔輪幼蟲和面盤幼蟲期。角貝六、瓣鰓綱(Lamellibranchia)（一）瓣鰓綱的主要特征身體側扁，左右對稱，頭部退化，故名無頭類。具有左右合抱身體的兩片外套膜及兩片貝殼，故又名雙殼類。外套膜內具有瓣狀的鰓，故名瓣鰓綱。足一般是單一的斧狀，又名斧足綱。多數雌雄異體，個體發育中，海產種類經過擔輪幼蟲和面盤幼蟲期，淡水蚌特有鉤介幼蟲期。（二）瓣鰓綱的常見種類（圖9-16）約2萬種，常見的有蚶（Arca）、貽貝(Mytilus)、文蛤(Mertrix-mertrix)、牡蠣(Ostrea)、船蛆(Teredo)等。貽貝（Mytilus左）通稱“殼菜”“淡菜”紫貽貝（Mytilus

edulis）也叫“海紅”珠母貝（Pleria

martensii）珍珠貝科。牡蠣（Ostrea）簡稱“蠔”，牡蠣科牡蠣又名海蠣子、蠣黃或蠔(蠔)、蚵文蛤毛蚶蜆（Corbicula））日月貝（Amusium

pleuronectes）櫛孔扇貝（Chlamys

farreri）扇貝注意它有許多小眼睛竹蟶（Solen

gouldi左）縊蟶（Sinonovacula

constricta中）穿石貝，也稱“海筍”（Barnea右）船蛆（Teredo）也稱“鑿船貝”七、頭足綱(Cephalopoda)

本綱現存種類有700種，化石種類在1萬種以上。全部海產，肉食性。（一）頭足綱的主要特征：身體分為頭足部和軀干部，足特化為兩部分，一部分形成條狀的腕，另一部分形成1個漏斗，足與頭部愈合為頭足部，上面有一對發達的眼，中樞神經系統主要神經節愈合形成腦，貝殼一塊，位于體外（鸚鵡螺），或包埋于外套膜中形成內殼（烏賊），或退化無殼（章魚）。外套膜富有肌肉，包裹內臟團形成軀干部，循環系統為閉管式循環，1～2對羽狀的鰓，心耳的數目與鰓的總數相當，雌雄異體，體內受精，直接發育。（圖9-17，圖9-18）一只烏賊正在向進犯它的敵人施放“墨汁”。

烏賊正在交配（二）頭足綱的重要種類依據鰓和腕的數目，殼的形狀分兩個亞綱。（圖9-19，圖9-20）1.四鰓亞綱：具一盤旋如鐘表發條狀外殼，數十個無吸盤的腕，鰓2對，如鸚鵡螺為活化石。鸚鵡螺生活于南太平洋熱帶海區，在數百米的海底營底棲生活。我國只在海南、西沙獲得空殼，菲律賓群島海域每年可采捕2萬個。列為我國一級保護動物。2.二鰓亞綱：具內殼或無殼，8-10條具吸盤的腕，鰓一對，如烏賊、章魚。圖9-20鸚鵡螺（Nautilus）圖9-21章魚（短蛸）槍烏賊圖9-22曼氏無針烏賊圖9-23中國槍烏賊經濟意義軟體動物絕大多數可供食用，例如鮑魚、牡蠣、魷魚、烏賊等。有的可做藥用，如石決明（鮑魚的骨骼）、海螵蛸（烏賊骨骼）、牡蠣（牡蠣骨骼）、珍珠既是名貴的中藥材，也是高級裝飾品