獸醫微生物第五章細菌的遺傳變異第一頁，共四十二頁，2022年，8月28日1、形態和結構的變異

常見的有細胞壁缺陷變異(細菌L型等)、莢膜變異或鞭毛變異等。

3-6%食鹽

鼠疫桿菌────→多形態性(衰殘型)

瓊脂培基一、細菌常見的變異現象第二頁，共四十二頁，2022年，8月28日1、形態和結構的變異

青霉素、溶菌酶

正常形態細菌──────→

L型變異抗體或補體

(部分或完全失去胞壁)正常霍亂弧菌霍亂弧菌L型一、細菌常見的變異現象第三頁，共四十二頁，2022年，8月28日形態結構變異

特殊結構的變異

42-43℃

炭疽桿菌────→失去形成芽胞能力,毒性

10-20天降低

變形桿菌（H）1%石炭酸（O）遷徙生長單個菌落鞭毛變異一、細菌常見的變異現象第四頁，共四十二頁，2022年，8月28日2、菌落形態變異

菌落分為兩種類型，即表面光滑、濕潤，邊緣整齊的光滑型（S型）菌落和表面粗糙、枯干，邊緣不整齊的粗糙型(R型)菌落。在一定條件下，光滑型菌落可變為粗糙型，稱為S→R變異。S→R變異，經常伴隨著S型抗原的喪失和病原菌毒力由強變弱等性狀的改變。一、細菌常見的變異現象第五頁，共四十二頁，2022年，8月28日3、毒力變異：毒力增強或減弱

毒力是病原菌特有的一種生物學性狀。在自然條件下，不僅不同菌株的毒力有所不同，就是同一菌株在不同條件下也表現出不同的毒力。在某種傳染病的發病初期，從患病動物體內分離出來的菌株毒力較強，然而在流行末期分離到的細菌毒力大為減弱。毒力強的菌株在體外連續傳代改變培養條件后，毒力往往減弱，而通過易感動物又能便毒力減弱的菌株恢復毒力。一、細菌常見的變異現象第六頁，共四十二頁，2022年，8月28日4、耐藥性變異

是對某種化學藥物抗性的變異，如耐藥性的產生。另外細菌也可產生對致死物理因子抗性的變異，如對多種物理因素的抗性增強等，比如耐熱性增強。一、細菌常見的變異現象第七頁，共四十二頁，2022年，8月28日5、代謝變異

主要引起營養缺陷型變異，即細菌喪失合成一種或幾種營養成分的能力，無法在基本培養基上正常生長繁殖的變異類型。這種突變對研究細菌代謝產物的生物合成途徑很有用處。此外，營養型變異菌株可作為雜交、轉化、轉導和原生質體融合等研究中的標記菌種。

一、細菌常見的變異現象第八頁，共四十二頁，2022年，8月28日6、抗原變異

由于環境條件的影響細菌抗原發生缺失或增加，或者由于細菌基因突變的影響，而引起其抗原結構發生改變的變異類型。常見的抗原變異有：菌體抗原變異鞭毛抗原變異（H-O變異）莢膜抗原變異一、細菌常見的變異現象第九頁，共四十二頁，2022年，8月28日二、誘發細菌變異的方法

誘發突變是應用人工方法使細菌增殖和復制DNA時出現“錯誤”，從而育成人類需要的細菌變異品系。第十頁，共四十二頁，2022年，8月28日（一）物理方法

包括改變溫度及輻射等。（二）化學方法

常用各種化學誘變劑。（三）生物學方法

利用各種生物學的方法可誘使微生物發生變異，使細菌發生毒力等性狀的改變，獲得性能良好的菌株。常用的誘變方法第十一頁，共四十二頁，2022年，8月28日第二節細菌遺傳的物質基礎1、基因組(genome)

細菌的基因組位于核體，是遺傳的主要物質基礎。核體又稱染色體(chromosome)是由兩條環狀雙螺旋DNA長鏈組成，含細菌的遺傳基因，控制細菌的遺傳與變異。細菌染色體DNA以半保留方式進行復制。故子代與親代細菌的性狀相同。倘若在DNA復制中，子代DNA發生改變，便會出現變異。第十二頁，共四十二頁，2022年，8月28日2、質粒(Plasmid)

質粒是細菌染色體外的遺傳物質，多為環狀雙螺旋DNA分子。質粒可以自身復制，隨宿主菌分裂傳到子代菌體。在一定條件下，質粒可以轉移，也可丟失。質粒是自行復制單位，有的需與核質染色體的復制同步，稱為嚴緊型復制。編碼細菌各種重要的生物學性狀。第十三頁，共四十二頁，2022年，8月28日№1

F質粒：編碼性菌毛的質粒稱致育質粒或F質粒。

具有F質粒的細菌有性菌毛，為雄性細菌；無F質粒的細菌無性菌毛，為雌性細菌，該質粒與細菌的有性結合有關。第十四頁，共四十二頁，2022年，8月28日№2毒力質粒：編碼細菌各種毒力因子的質粒統稱毒力質粒或Vi質粒。如致病性大腸桿菌在黏膜上定居及產生毒素的能力可由不同質粒編碼，其中K質粒編碼對黏膜具有黏附活性的菌毛，ST質粒與LT質粒分別編碼耐熱腸毒素和不耐熱腸毒素。細菌對抗菌藥物或重金屬鹽類的抗性則由R質粒所決定。

一個質粒可同時具有幾種編碼功能。第十五頁，共四十二頁，2022年，8月28日№3

R質粒：含有細菌對抗菌藥物或重金屬鹽類的抗性基因的質粒，稱為R質粒（resistanceplasmid)。

由于R因子可通過接合的種、屬不同的細菌間轉移，因此有些痢疾桿菌即使未與藥物接觸過，但可自耐藥的大腸桿菌獲得R因子而耐藥。第十六頁，共四十二頁，2022年，8月28日№4Col質粒：大腸桿菌素質粒（Colplasmid，或稱Col因子）：攜帶有產生大腸桿菌素（colicin）酶系基因的質粒，賦予大腸桿菌產生大腸桿菌素的能力。

大腸桿菌素（colicin）是一種由E.coli的某些菌株所分泌的細菌素，具有通過抑制復制、轉錄、轉譯或能量代謝等而專一地殺死其他腸道細菌的功能。凡帶Col質粒的菌株，由于質粒本身編碼一種免疫蛋白，從而對大腸桿菌素有免疫作用，不受其傷害。第十七頁，共四十二頁，2022年，8月28日

質粒可以在細菌間轉移，當質粒從一個細菌轉移至另一個細菌時，攜帶的性狀也隨之轉移。質粒的轉移不僅可以發生在同種、同屬的細菌之間，有的甚至還可以在不同種屬的細菌間進行。按其轉移的特性時將質粒分為二類:接合性質粒與非接合性質粒。第十八頁，共四十二頁，2022年，8月28日2、穿梭載體是一類特殊的質粒，可在某種屬關系差異較大的微生物中轉移，例如在大腸桿菌與酵母之間。利用它可攜帶質核或真核微生物的外源序列。第十九頁，共四十二頁，2022年，8月28日3、轉位因子

轉位因子

(transposableelement)細菌基因組中能改變自身位置的DNA片段稱之為轉座因子。此種移動可發生在同一染色體上，也可發生在染色體之間或質粒之間，甚至染色體與質粒之間。

細菌的轉位因子有三種類型:

插入序列（IS，insertsewuence）轉座子(Tn,transposon)Mu噬菌體(促變噬菌體,mutatorphage)第二十頁，共四十二頁，2022年，8月28日4、毒力島(pathogenicityisland，PAI)

PAI是指病原菌的某個或某些毒力基因群，分子結構與功能有別于細菌染色體，但位于細菌染色體之內，因此稱之為“島”。

這是20世紀80年代末德國學者Hacker等提出的一個新概念。

第二十一頁，共四十二頁，2022年，8月28日PAI特征：1、分子量較大，通常為20～100kb。2、PAI雖然是染色體的DNA片段，但其G+Cmol%及密碼使用與細菌染色體有明顯差異3、兩端往往具有重復序列與插入元件，往往位于細菌染色體的tRNA位點內或附近，或位于與質粒、噬菌體整合有關的位點處。第二十二頁，共四十二頁，2022年，8月28日第三節細菌變異的機制

細菌是單細胞生物，以二分裂方式進行無性繁殖，子代只有從一個親代獲得遺傳物質。細菌要發生變異，一種情況是基因發生突變，一種情況是兩個不同性狀細菌的基因可以轉移到一起，經過基因間的重組，形成新的遺傳型個體。第二十三頁，共四十二頁，2022年，8月28日一、基因突變

基因突變簡稱突變，是變異的一種，指生物細胞遺傳物質DNA分子結構突然發生了穩定的可遺傳的變化。它是生物進化的一個重要因素。基因突變的種類：

細菌與一般生物細胞一樣可發生突變，其突變也可按發生改變的范圍大小，分為染色體畸變和點突變。第二十四頁，共四十二頁，2022年，8月28日1、染色體畸變染色體畸變（chromosomalaberration）是指染色體的一大段發生了變化。包括染色體結構上的

缺失（delection）

重復（duplication）

插入（insertion）

易位（translocation）

倒置（inversion）第二十五頁，共四十二頁，2022年，8月28日2、點突變點突變（pointmutation）是指DNA鏈上一個或少數幾個堿基對的改變。包括

堿基對的置換（replacement）因缺失或插入而造成的移碼(frameshift)轉換（transition）顛換（transversion）第二十六頁，共四十二頁，2022年，8月28日二、基因轉移供體細菌直接或間接地將部分遺傳物質單向傳遞給受體細菌，從而導致受體細菌發生基因重組的現象稱為基因轉移（transgenosis）。細菌的基因轉移和重組的主要形式有轉化、轉導、接合、原生質體融合和溶原性轉換。第二十七頁，共四十二頁，2022年，8月28日1、轉化（transformation）供體菌裂解后游離的DNA片段被受體菌直接攝取，使受體菌獲得新的遺傳性狀的過程稱為轉化。感受態（competence）受體菌只有處于感受態時，才能攝取轉化因子。細菌處于感受態是因為其表面有一種吸附DNA的受體。第二十八頁，共四十二頁，2022年，8月28日轉化第二十九頁，共四十二頁，2022年，8月28日2、轉導（transduction）

轉導是以溫和噬菌體為載體，將供體菌的一段DNA轉移到受體菌內，使受體菌獲得新的性狀。

普遍性轉導局限性轉導第三十頁，共四十二頁，2022年，8月28日普遍性轉導（generaltransduction）

供體菌DNA的任何片段都有同等的機會被裝入噬菌體外殼內,繼而進入受體菌,故稱普遍性轉導。噬菌體普遍性轉導模式圖第三十一頁，共四十二頁，2022年，8月28日普遍性轉導第三十二頁，共四十二頁，2022年，8月28日普遍性轉導完全轉導（completetransduction）

外源性DNA片段與受體菌的染色體整合，并隨染色體而傳代，稱完全轉導。

流產轉導（abortivetransduction）

外源性DNA片段不能重組到受體菌染色體上，由于不能自身復制，隨著細菌分裂供體DNA只能沿著單個菌體傳遞下去，稱為流產轉導。

第三十三頁，共四十二頁，2022年，8月28日局限性轉導（restrictedtransduction）

局限性轉導或特異性轉導，由溫和噬菌體介導，所轉導的只限于前噬菌體兩旁的供體菌染色體的基因。如λ噬菌體進入大腸埃希菌。第三十四頁，共四十二頁，2022年，8月28日局限性轉導galbiogalbiogalbiogalbiobiogal第三十五頁，共四十二頁，2022年，8月28日3、接合（conjugation）

接合是兩個完整的細菌細胞通過性菌毛直接連接溝通，將質粒DNA從供體菌轉移給受體菌的過程。

接合性質粒：能通過接合方式轉移的質粒稱為接合性質粒，主要包括F質粒和R質粒。第三十六頁，共四十二頁，2022年，8月28日E.colistrainsundergoingconjugation(TEMx27,700)第三十七頁，共四十二頁，2022年，8月28日F質粒的接合F+F-F+F-F+F+F+F+DonorRecipient第三十八頁，共四十二頁，2022年，8月28日4、原生質體融合是指以人工方法去除兩個不同菌株細胞的細胞壁使其成為原生質