生理學細胞的生物電現象

與膜電位變化相關的生理學術語

(1)極化(polarization)狀態——細胞靜息時細胞膜兩側電荷的分極（內負外正）狀態。(2)去極化

(除極化)(de-)——膜電位向減小方向變化。(3)反極化(reverse-)——膜電位變為內正外負狀態。(4)超極化(hyper-)——在靜息電位基礎上，膜電位向增大方向變化。(5)復極化(re-)：——膜電位發生去極化后，再向靜息電位恢復的過程。(二)靜息電位的產生機制（離子學說）細胞內外的主要離子濃度1.相關基礎：(1)細胞膜兩側離子的分布不均（細胞內K+濃度高于細胞外，細胞外Na+

濃度高于細胞內）。(2)細胞膜上鉀通道開放，細胞膜對K+具通透性。相關鏈接：(二)靜息電位的產生機制（離子學說）離子的電-化學平衡電位2.靜息電位產生的主要機制：(1)K+外流：

K+順濃度梯度經鉀通道外流，細胞內有機負離子不能外流而留在膜內側，形成內負外正的跨膜電位差；(2)外流的K+在細胞膜外側建立起正電場，阻礙K+外流；(3)當促使K+外流的化學驅動力與阻礙K+外流的電場驅動力相等時，

K+跨膜凈通量為零，形成穩定的K+-平衡電位(即靜息電位)(可由Nernst公式計算出）。

相關鏈接：細胞靜息時的跨膜離子流:①K+外流(主要離子流)：增大電位差;②少量的Na+內流(明顯小于K+外流)：減小電位差(去極化)；③鈉泵的活動:生電性作用，增大電位差(超極化)。影響靜息電位水平的因素:①膜兩側的[K+]差值及由此形成的電化學驅動力②膜對K+和Na+相對通透性；③鈉泵的生電性作用增強。

二、動作電位及其產生機制(一)細胞的動作電位

動作電位(ActionPotential,AP）——可興奮細胞受閾(閾上)刺激后，在靜息電位基礎上產生的短暫的、可擴布的膜電位波動。動作電位是細胞興奮的過程和標志。動作電位的過程：

鋒電位上升支(去極相)下降支(復極相)后電位（包括負后電位和正后電位）動作電位*其中鋒電位是動作電位的主要部分。(1)“全或無(allornone)”特性：動作電位要就不一點發生，一旦發生即最大幅值。

如：閾下刺激時，AP一點也不產生；閾(上)刺激時，AP產生，一產生即達最大幅值。(2)不衰減傳導性：AP一旦產生及迅速傳播至整個細胞，動作電位的幅度不會隨傳導距離增大而衰減。

(3)具有不應期：此期內不會發生新的動作電位，因此動作電位總是保持彼此分離而不融合。★（單一細胞）動作電位的特征:

絕對不應期相關鏈接：(二)動作電位的產生機制1.鋒電位產生的主要機制(1)上升支:細胞膜對Na+通透性(鈉電導)增大，Na+迅速內流，接近Na+平衡電位值。

相關基礎：細胞靜息時，Na+具有很強的內向驅動力。

①

細胞膜兩側Na+的濃度梯度(細胞外K+濃度高于胞質)；②

靜息電位時，膜外正電場驅使Na+內流。

(2)下降支:K+快速外流,Na+內流停止。

鈉通道具有時間依賴性，開放瞬間后即失活關閉；因去極化而使膜電位變為內正外負，阻礙K+外流的力量減小，K+外流增強。

細胞內外的主要離子濃度相關鏈接：產生過程當刺激強度等于或大于閾強度時，引起細胞膜去極化達閾電位水平，此時細胞膜上較多鈉通道開放，較多Na+內流，大于同時發生的K+外流而膜去極化，膜的去極化能進一步加大膜中Na+通道開放的概率，結果使更多Na+通道開放，更多Na+內流而造成膜進一步去極化，如此反復促進，出現一個使膜上鈉通道開放、Na+快速內流與膜去極化之間的正反饋過程（Na+內流的再生性循環）,直至接近Na+平衡電位，形成動作電位的上升支。

閾電位(thresholdpotential)——能誘發膜去極化和鈉通道開放之間出現再生性循環，導致Na+大量迅速內流而爆發AP的膜電位臨界值。(三)動作電位的傳導*細胞任一部位膜產生的AP,都將沿細胞膜不衰減地傳導至整個細胞。傳導機制為“局部電流(localcurrent)”。*興奮傳導過程：已興奮部位膜與未興奮部位膜之間出現電位差，引起電荷流動而形成局部電流,結果造成未興奮段膜去極化，當膜去極化達到閾電位水平時，大量激活該處的鈉通道而導致動作電位爆發。這樣的過程在膜表面連續進行下去，導致興奮在整個細胞的傳導。

三、閾下刺激與局部興奮(localexcitation)局部興奮——閾下刺激引起受刺激局部膜的不達閾電位的微弱去極化。局部興奮的特性：(具電緊張電位的特征)(1)刺激依賴性：非“全或無”，隨閾下刺激的增強而增大;(2)電緊張性擴布：僅衰減性波及局部膜;

(3)可總和：發生空間總和或時間總和。動作電位與局部興奮的主要區別五、組織的興奮和興奮性(一)興奮性和可興奮組織興奮性——可興奮細胞對刺激發生興奮(即產生動作電位)的能力或特性。可興奮細胞(組織)——受刺激后能爆發動作電位的組織細胞，包括神經細胞、肌細胞和(一些)腺細胞。五、組織的興奮和興奮性

(二)細胞興奮過程興奮性的變化

絕對不應期→相對不應期→超常期→低常期→完全恢復正常。

*絕對不應期(absoluterefractoryperiod,ARP)*定義:興奮性消失或極低,無論受多強刺激,都不能使細胞興奮。*產生機制：大多數Na通道處于失活狀態。*意義:絕對不應期大致相當于鋒電位發生的時間；使兩次鋒電位不會疊加而分離。

第四節肌細胞的收縮功能學習要求:1.掌握神經-肌接頭的興奮傳遞過程；2.熟悉骨骼肌收縮機制及興奮-收縮耦聯；3.熟悉骨骼肌收縮形式及影響收縮的因素。骨骼肌的神經-肌接頭（一）神經-肌接頭處的興奮傳遞動作電位傳到軸突末梢─→軸突膜上鈣通道開放，Ca2+進入軸突末梢─→軸突末梢內乙酰膽堿（ACh）囊泡向接頭前膜靠近─→通過出胞釋放入接頭間隙─→ACh通過接頭間隙與終板膜上的ACh門控通道（受體）結合─→該門控通道開放─→Na+內流(為主)和(少量)K+外流─→終板膜去極化,形成終板電位─→擴布形式使鄰接的肌細胞膜去極化達閾電位水平─→引發肌細胞爆發動作電位。ACh發揮作用后立即被接頭間隙中和終板膜上的膽堿酯酶水解而迅速清除。

（二）骨骼肌的細微結構肌小節是肌細胞收縮和舒張的最基本功能單位肌小節：1/2明帶暗帶1/2明帶肌小節肌原纖維

肌管系統

縱管及橫管

三聯管（三）骨骼肌的收縮機制

滑行學說(slidingtheory)——肌肉的縮短是通過肌小節中細肌絲與粗肌絲相互滑行的結果(其間肌絲本身的長度不變）。骨骼肌細胞的微細結構相關鏈接：

粗肌絲由肌球蛋白組成，上有橫橋細肌絲由原肌球蛋白、肌動蛋白、肌鈣蛋白組成

骨骼肌收縮過程

①橫橋頭部處于垂直于細肌絲的高勢能狀態,受原肌球蛋白阻礙,不能與肌動蛋白結合。②胞質[Ca2+]升高時,肌鈣蛋白與Ca2+結合→變構→原肌球蛋白變構→移位→肌動蛋白活化位點暴露→與橫橋結合。③橫橋頭部擺動→利用原貯存的能量拖動細肌絲向M線滑行→肌節縮短→肌肉收縮。④橫橋頭部結合ATP→與肌動蛋白解離→橫橋頭部迅速將ATP分解→橫橋恢復垂直于細肌絲的高勢能狀態(即恢復至①)

。（四）骨骼肌的興奮-收縮耦聯

興奮-收縮耦聯(excitation-contractioncoupling)——將電興奮和機械收縮聯系起來的中介過程。興奮-收縮耦聯的三個步驟：(1)肌細胞興奮，肌膜去極化，AP沿橫管膜傳至肌細胞內部。(2)橫管膜去極化引起L型鈣通道位移，導致變構，使終池膜上Ca2+通道開放，Ca2+流入胞質,胞質[Ca2+]升高。(胞質[Ca2+]升高，導致……肌肉收縮)。(3)肌質網膜鈣泵被激活，將胞質中的Ca2+回收入肌質網，胞質[Ca2+]下降。(胞質[Ca2+]下降，導致……肌肉舒張)。肌絲滑行運動N元興奮N—M接頭興奮傳遞興奮-收縮耦聯肌肉收縮軸突末梢Ca2+內流AP傳至軸突末梢軸突末梢以出胞方式釋放ACh終板膜Na+內流ACh與終板膜上受體結合骨骼肌細胞膜爆發AP(興奮)終板膜去極化(終板電位)肌膜Na+通道開放,鈉內流…肌絲滑行運動N元興奮N—M接頭興奮傳遞興奮-收縮耦聯肌肉收縮AP沿肌膜和橫管膜傳播骨骼肌細胞膜爆發AP(興奮)三聯管結構處信息傳遞肌質網內Ca2+擴散入胞質,胞質[Ca2+]↑肌質網膜上RYR(鈣通道)開放肌絲滑行運動N元興奮N—M接頭興奮傳遞興奮-收縮耦聯肌肉收縮Ca2+與肌鈣蛋白結合原肌球蛋白變構、移位胞質[Ca2+]↑橫橋與肌動蛋白結合而被激活橫橋擺動，拖動細肌絲滑行肌小節縮短二、骨骼肌收縮的形式和影響骨骼肌收縮的因素

（一）骨骼肌收縮的形式

1.等長收縮和等張收縮

(1)等長收縮——只有張力的增加而長度不變的收縮形式。(2)等張收縮——只發生肌肉縮短而張力保持不變的收縮形式。

2.單收縮和強直收縮強直收縮——當骨骼肌受到頻率較高的連續刺激時，新的收縮過程與尚未結束的收縮過程發生總和的收縮形式，可分為不完全強直收縮和完全強直收縮。強直收縮的效能比單收縮大。生理學實驗：骨骼肌的收縮形式相關鏈接：（二）影響骨骼肌收縮的因素1.前負荷前負荷——在肌肉收縮前就加在肌肉上的負荷。

前負荷的大小決定了決定了肌肉在收縮前的長度，即初長度。

前負荷(初長度)與收縮效能的關系：(1)每一骨骼肌均有最適前負荷(最適初長),此時,肌肉收縮最強;(2)小于最適前負荷時,收縮效能與前負荷正相關;(3)大于最適前負荷后,收縮效能與前負荷負相關。2.后負荷*后負荷：肌肉收縮產生的張力,長度的縮短速度和縮短程度。3.肌肉的收縮能力：肌肉收縮效能與肌肉收縮能力呈正相關。

骨骼肌的長度-張力曲線及其原理相關鏈接：生理學實驗：骨骼肌的收縮形式單收縮不完全強直收縮完全強直收縮

前負荷后負荷1.僅就陽離子而言，細胞內液中含有大量的①；細胞外液中含有大量的②。2.細胞物質的跨膜運輸的被動形式有兩類①、②后者又可分為③、④。3.可興奮細胞安靜狀態時膜外為正，膜內為負的跨膜電位差稱為①。當細胞受到刺激而使膜電位(絕對值)減小的狀態稱為②；而膜電位(絕對值)增大的狀態稱為③。4.在肌原纖維內含有兩種肌絲。粗肌絲的實質是①、細肌絲由三個成分構成，即②、③、④。5.無論采用任何強烈刺激也不會引起擴布性興奮的時期稱為：①。只有采用較強于正常的刺激才有可能引起擴布性興奮的時期稱為②。6.神經纖維動作電位的上升支為①；下降支為②。峰電位之后有一拖長的后電位，分為兩種：③和④；7.影響骨骼肌收縮的因素有三即①、②、和③。8.骨骼肌的強直收縮包括兩種即①和②。1.物質順電化學梯度通過細胞膜的過程屬于。（）

A.主動轉運

B.被動轉運

C.吞噬

D.吞飲

E.胞吐葡萄糖順濃度梯隊跨膜轉運依賴于膜上的。

A.脂質雙分子層

B.緊密連接

C.通道蛋白

D.載體蛋白

E.糖鏈

可興奮細胞興奮時，共有的特征是產生。

A.收縮反應

B.分泌

C.神經沖動

D.動作電位

E.以上都不是

與細胞外液相比，細胞內液含有。A.較多的鉀離子

B.較多的鈉離子

C.較多的氯離子

D.較多的鎂離子

E.較多的鎂離子可興奮細胞安靜時膜內外電位。

A.相等

B.內負外正

C.內正外負

D.內外皆正但不相等

E.內外皆負但不相等

細胞在靜息情況下，對下列哪種離子通透性最大。A.K+

B.Na+

C.Cl-

D.Ca2+

E.Mg2+能引起組織、細胞產生動作電位所需要的最小刺激強度，稱為A.時值

B.最小刺激

C.閾強度

D.閾電位

E.基強度

骨骼肌興奮—收縮耦聯中