糧食微生物學(xué)主講：馬立改學(xué)科內(nèi)容糧食微生物的形態(tài)、生理和生態(tài)的基礎(chǔ)知識儲糧中微生物的作用儲糧防霉的原理和基本措施糧油污染有關(guān)的真菌毒素(重點是黃曲霉毒素)及防除方法微生物實驗儀器的正確使用方法和操作技巧，培養(yǎng)學(xué)生獨立進(jìn)行取樣、培養(yǎng)、分離鑒定的能力。參考書目糧食微生物學(xué)編寫組.糧食微生物學(xué).中國財政經(jīng)濟出版社，1984.9第一版朱樂敏.食品微生物學(xué).化學(xué)工業(yè)出版社，2011.9第二版呂嘉櫪.食品微生物學(xué).化學(xué)工業(yè)出版社，2013.7第一版國家糧食局人事司.糧油保管員.中國輕工業(yè)出版社，2010.8.54-67第二版1.微生物及其在生物界的地位

什么是微生物微生物是形體微小、結(jié)構(gòu)簡單、分解能力特別強的所有低等生物的總稱。是一個很龐大的生物群包括：非細(xì)胞生物-病毒細(xì)胞生物：原核生物-細(xì)菌、放線菌、藍(lán)細(xì)菌真核生物-藻類、真菌、原生動物生物界六界生物非細(xì)胞生物——病毒界細(xì)胞生物細(xì)胞是原核——原核生物界細(xì)胞是真核細(xì)胞無組織分化-原生生物界細(xì)胞有組織分化真菌界植物界動物界全是微生物細(xì)菌、放線菌等顯微藻類、原生動物（1）體積小、比表面積大

“微米”作為個體大小的度量單位，個體更小的病毒則以“納米”為度量單位。肉眼的分辨能力：毫米＝10－3米“微米”＝10－6米“納米”＝10－9米

桿菌的平均長度：2微米；1500個桿菌首尾相連=

一粒芝麻的長度；10-100億個細(xì)菌加起來重量

=

1毫克面積/體積比：人=1，大腸桿菌=30萬；

這樣大的比表面積特別有利于它們和周圍環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)、能量、信息的交換。微生物的其它很多屬性都和這一特點密切相關(guān)。2.微生物的特點個體形態(tài)需要借助光學(xué)顯微鏡或電子顯微鏡觀察。2.微生物的特點霉變玉米霉變小麥2.微生物的特點微生物繁殖速度快這一特性給動植物疫病的防治，食品的防腐、保鮮等帶來了巨大的困難。大腸桿菌一個細(xì)胞重約10–12

克，平均20分鐘繁殖一代24小時后：47×1022個后代，重量達(dá)到：4700噸48小時后：2.2×1043個后代，重量達(dá)到2.2×1025噸相當(dāng)于4000個地球的重量！一頭500kg的食用公牛，24小時生產(chǎn)0.5kg蛋白質(zhì),而同樣重量的酵母菌，以質(zhì)量較次的糖液（如糖蜜）和氨水為原料，24小時可以生產(chǎn)50000kg優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)（3）繁殖快、易培養(yǎng)2.微生物的特點在人類及其它高等生物難以生活的環(huán)境中有些微生物仍然可以正常生活2.微生物的特點（5）種類多，分布廣目前已知的和已分離培養(yǎng)的微生物種類可能還不足自然界存在的微生物總數(shù)的1%。每年世界上不斷有許多新種被發(fā)現(xiàn)真菌為例：目前已經(jīng)定名的真菌的有十幾萬種，據(jù)估計，自然界的真菌資源有150萬種以上在人類可以生存的環(huán)境中，微生物無處不在一般城市街道每立方米的空氣中約含5000個普通宿舍的空氣中每立方米約含20000個每克肥沃土壤中可含數(shù)億個甚至更多的微生物2.微生物的特點分解者微生物消費者動物環(huán)境土壤、空氣、水生產(chǎn)者植物（包括部分微生物）微生物在環(huán)境中的地位：分解者和部分生產(chǎn)者3.微生物在自然界中的作用3.微生物在自然界中的作用微生物代謝能力強，生態(tài)系統(tǒng)中的分解者腐生細(xì)菌和腐生真菌，能將動植物遺體中的有機物分解成二氧化碳、無機鹽、和水，這些物質(zhì)又被綠色植物吸收和利用，為光合作用制造有機物提供了原料。微生物控制大氣中CO2的適當(dāng)含量、保持自然界碳素平衡；微生物固氮，分子態(tài)氮和有機氮化物均需微生物的作用第二節(jié)糧食微生物學(xué)的任務(wù)

1.微生物學(xué)簡況微生物學(xué)是研究微生物形態(tài)構(gòu)造及其生命活動規(guī)律的學(xué)科。研究對象：微生物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、營養(yǎng)特點、生理生化特點、生長繁殖、遺傳變異、分類鑒定、生態(tài)分布以及微生物在工業(yè)、農(nóng)業(yè)、醫(yī)療衛(wèi)生、環(huán)境保護等方面的作用。微生物學(xué)發(fā)展：17世紀(jì)末，荷蘭列文虎克用自制的顯微鏡，觀察到了微生物的存在，建立了“微生物”的概念。18世紀(jì)對微生物形態(tài)和初步分類進(jìn)行了研究。法國巴斯德·路易斯否認(rèn)“自然發(fā)生說”，證明發(fā)酵是有微生物引起的。50年代DNA雙螺旋解密后，整個生命科學(xué)進(jìn)入到分子生物學(xué)的研究領(lǐng)域，這也進(jìn)入了微生物學(xué)發(fā)展的成熟時期。LouisPasteur研究任務(wù)和目的：切實查明糧食微生物區(qū)系特征闡明糧食微生物在糧食儲藏等過程中的活動規(guī)律和作用本質(zhì)探索有效地控制糧食微生物活動的方法和途徑減少和避免糧食微生物的有害作用，防止糧食和糧食食品霉變、毒素污染和糧食病害的傳播，以增強糧食的耐儲性，保護糧食品質(zhì)和食品衛(wèi)生。糧食微生物學(xué)的發(fā)展趨勢霉菌和霉菌毒素對糧食和糧食食品的污染和防除糧食防霉技術(shù)的研究：干燥防霉為基礎(chǔ)，研究低溫、氣調(diào)儲藏，采取多項技術(shù)結(jié)合綜合防霉從分子生物學(xué)的深度，研究糧食微生物的活動對糧食品質(zhì)的影響第二章糧食微生物的形態(tài)

第一節(jié)真菌概述真菌的特點:真菌的細(xì)胞具有真正的細(xì)胞核；

通過細(xì)胞壁吸收營養(yǎng)物質(zhì)，分泌胞外酶降解多聚物為簡單化合物而吸收，是異養(yǎng)型；營養(yǎng)體大多為分枝繁茂的絲狀體，菌絲呈頂端生長；有硬的細(xì)胞壁，大多數(shù)的真菌的壁為幾丁質(zhì)；

借助有性和無性繁殖的方式產(chǎn)生孢子延續(xù)種族。真菌：主要以孢子繁殖、營養(yǎng)體為絲狀體（或單胞體）的異養(yǎng)型真核生物真菌與人類的關(guān)系時時刻刻與微生物“共舞”

是禍？是福？微生物既是人類的敵人，更是人類的朋友！工業(yè)上用于釀造工業(yè)、食品工業(yè)、紡織工業(yè)以及石油發(fā)酵來獲得化工產(chǎn)品。農(nóng)業(yè)上利用真菌的生長激素（如赤霉素）和生長調(diào)節(jié)素（如核苷酸）來提高生產(chǎn)，用真菌殺蟲劑和抗菌素來防治病蟲害，制作發(fā)酵飼料。醫(yī)藥方面真菌生產(chǎn)抗菌素：青霉素、灰黃霉素、頭孢霉素等。有些真菌是名貴的藥材：蟲草、靈芝、銀耳與天麻共生的密環(huán)菌等。食用菌：猴頭、香菇、木耳、蘑菇不僅鮮美可口，營養(yǎng)豐富，還具有抗癌作用。有益方面有害方面引起人和動物的疾病，一些皮膚病、肺部疾病、心臟和腦部疾病。真菌毒素引起食物中毒，及強致癌性的黃曲霉毒素。真菌引起各種有機物質(zhì)包括食品、藥材、工業(yè)原料和產(chǎn)品的霉?fàn)€變質(zhì)。馬爾尼菲青霉病皮膚損害

豬黃曲霉中毒腦毛霉女孩小麥銹病危害大饅頭發(fā)霉墻壁發(fā)霉甜瓜根霉腐爛引起癬病一、真菌的形態(tài)（一）真菌的營養(yǎng)體從孢子萌發(fā)形成菌絲，菌絲生長發(fā)育到生殖器官形成前的階段，稱作營養(yǎng)生長階段。這個階段的菌絲體稱作營養(yǎng)體。真菌的營養(yǎng)體用來吸收水分和養(yǎng)料，進(jìn)行營養(yǎng)生長。營養(yǎng)體的類型變形體單胞體菌絲體

1~2：變形體3：無隔菌絲4：有隔菌絲營養(yǎng)體的類型1.變形體菌體簡單，沒有細(xì)胞壁，只有一層原生質(zhì)膜包圍著多核的原生質(zhì)，可以隨著原生質(zhì)流動而運動，形態(tài)不固定，也叫原生質(zhì)團，如根腫菌。單胞體營養(yǎng)體為有細(xì)胞壁和原生質(zhì)膜的單細(xì)胞，形態(tài)有圓形、橢圓形、卵圓形、臘腸形。如酵母菌，壺菌。3.菌絲體由真菌孢子萌發(fā)形成的管狀絲狀體，并產(chǎn)生分枝，相互交錯成一團，稱為菌絲體。這是除酵母菌以外的真菌的營養(yǎng)體，菌絲從結(jié)構(gòu)上分有隔膜和無隔膜的菌絲。在低等真菌中菌絲體是典型的無隔膜類型，多核單細(xì)胞，實際上無隔菌絲是無隔的多核體。有隔菌絲是由多細(xì)胞組成的，細(xì)胞是單核或多核的。由于隔膜的存在而把菌絲分隔成許多小室，是有細(xì)胞核存在的一個固定的細(xì)胞質(zhì)體積的功能單位營養(yǎng)體的類型（二）真菌的繁殖體繁殖體是由營養(yǎng)體轉(zhuǎn)變而來的，產(chǎn)生孢子體或孢子的結(jié)構(gòu)叫繁殖體。1.真菌的無性繁殖

無性繁殖：真菌不經(jīng)過兩性細(xì)胞或者兩性器官的接觸，營養(yǎng)體直接以斷裂、裂殖、芽殖和割裂的方式直接產(chǎn)生后代新個體叫無性繁殖。無性孢子：無性繁殖產(chǎn)生的各種孢子均叫無性孢子。無性孢子多種多樣，繁殖能力很強，幾天一代。真菌無性繁殖的孢子類型：節(jié)孢子芽孢子厚垣孢子孢囊孢子分生孢子節(jié)孢子形成特征：由菌絲斷裂而成。當(dāng)菌絲生長到一定階段出現(xiàn)許多橫膈膜，然后從橫膈膜處斷裂，產(chǎn)生許多單個孢子孢子形態(tài)：常呈圓柱形。舉例：白地霉。菌絲細(xì)胞像發(fā)芽一樣產(chǎn)生小突起，經(jīng)過細(xì)胞壁緊縮而成的一種球形的小芽體芽孢子無性繁殖厚垣孢子厚垣孢子形成特征：由菌絲的頂端或中間部分細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)濃縮、變圓，周圍生出厚壁而成。孢子形態(tài)：細(xì)胞壁變厚而形成球形、紡錘形或長方形的休眠孢子。對不良環(huán)境有很強的抵抗力。若菌絲遇到不良的環(huán)境死亡，而厚垣孢子常能繼續(xù)存活，一旦環(huán)境條件好轉(zhuǎn)，便萌發(fā)形成新的菌絲體。舉例：總狀毛霉。無性繁殖孢囊孢子形成于菌絲的特化結(jié)構(gòu)—孢子囊內(nèi)。頂端菌絲膨大形成孢子囊，囊內(nèi)有多核，核周圍有外膜，發(fā)育成圓形或橢圓形的孢囊孢子，成熟后囊破裂，孢囊孢子散出。產(chǎn)生孢子囊的菌絲叫孢囊梗囊的下方有一層隔膜與菌絲分開形成囊軸囊軸與孢囊梗相連處叫囊托舉例：根霉、毛霉。

無性繁殖分生孢子形成特征：在菌絲頂端或分生孢子梗上以出芽方式形成單個、成鏈或成簇的孢子孢子形態(tài)多樣無性繁殖(1)無明顯分化的分生孢子小梗分生孢子直接著生在菌絲的頂端，單生、成簇或成鏈無性繁殖（2）具有分化的分生孢子梗分生孢子著生在已經(jīng)分化的分生孢子梗的頂端或側(cè)面，這種菌絲直立或朝一定的方向生長。無性繁殖（3）具有一定形狀的小梗在已經(jīng)分化的分生孢子梗上，再產(chǎn)生具有一定形狀的小梗，分生孢子呈串或團著生在小梗的頂端。無性繁殖2.真菌的有性生殖真菌的有性生殖是通過核配和減數(shù)分裂產(chǎn)生后代的生殖方式。真菌的性器官稱配子囊，性細(xì)胞稱配子，真菌有性生殖產(chǎn)生的孢子稱有性孢子。一般都發(fā)生在真菌生長后期，具有度過不良環(huán)境的作用。有性孢子的類型卵孢子接合孢子子囊孢子擔(dān)孢子菌絲分化形成形狀不同的雄器和藏卵器，當(dāng)雄器和藏卵器結(jié)合后形成有性孢子——卵孢子卵孢子有性繁殖接合孢子有性結(jié)構(gòu)及其形態(tài)特征：

是由菌絲生出的結(jié)構(gòu)大小相似、形態(tài)相同或略有不同兩個配子囊接合后發(fā)育而成。

接合孢子形成過程:有性繁殖子囊孢子菌絲分化成產(chǎn)囊器和雄器，兩者結(jié)合形成囊狀結(jié)構(gòu)—子囊，在子囊內(nèi)形成子囊孢子。子囊的形成有兩種方式：①兩個營養(yǎng)細(xì)胞直接交配而成，其外面無菌絲包裹；②從一個特殊的、來自產(chǎn)囊體菌絲（稱為產(chǎn)囊絲）的結(jié)構(gòu)上產(chǎn)生子囊。有性繁殖多個子囊外部由菌絲體組成共同的保護組織結(jié)構(gòu),稱為子囊果，子囊包在其中。子囊果有三種類型：

閉囊殼子囊殼

子囊盤有性繁殖擔(dān)孢子菌絲經(jīng)過特殊的分化和有性結(jié)合形成擔(dān)子，在擔(dān)子上形成的有性孢子即為擔(dān)孢子是擔(dān)子菌所特有，經(jīng)兩性細(xì)胞核配合后產(chǎn)生的外生孢子。擔(dān)孢子的形成過程有性繁殖（三）真菌的菌落菌絲體或孢子接種在固體培養(yǎng)基上，經(jīng)過培養(yǎng)，向四周蔓延繁殖而形成菌落。同一種真菌在不同成分的培養(yǎng)基上生長所形成的菌落也會不同。菌落在固定的條件下，如培養(yǎng)基成分、培養(yǎng)溫度、培養(yǎng)時間（一般3-5天）等，所呈現(xiàn)的形狀、大小、顏色、紋飾等特征是不變的，可用做分類鑒定工作的依據(jù)。真菌菌落形狀：疏松的、緊密的、平坦的、光滑的；同心園或放射紋質(zhì)地：為絨狀、絮狀、毛發(fā)狀、繩索狀、皮革狀；顏色：多種多樣；大?。簠^(qū)別較大，擴展到整個培養(yǎng)皿；局限性生長，直徑僅1-2厘米或更小。黃曲霉黑曲霉米曲霉青霉微小毛霉二、真菌的生活史概念：真菌孢子經(jīng)過萌發(fā)、生長和發(fā)育，最后又產(chǎn)生同一種孢子的整個過程。真菌典型的生活史包括無性繁殖和有性繁殖兩大階段交替進(jìn)行，故稱世代交替（生活周期）真菌典型的生活史無性繁殖階段：首先營養(yǎng)體如菌絲體在適宜條件下產(chǎn)生無性孢子，無性孢子萌發(fā)形成新的菌絲體，如此重復(fù)進(jìn)行。有性繁殖：從營養(yǎng)體上形成配子或配子囊，經(jīng)過質(zhì)配和核配，形成雙倍體的細(xì)胞核，最后經(jīng)減數(shù)分裂，形成單倍體的孢子，孢子萌發(fā)形成新的菌絲體。三、真菌的分類主要依據(jù)：生物學(xué)和形態(tài)學(xué)。四、糧食霉菌在真菌分類中的地位根據(jù)安斯沃思的真菌分類系統(tǒng)，糧食霉菌分屬于真菌門中的接合菌亞門、子囊菌亞門和半知菌亞門。第二節(jié)糧食霉菌霉菌是引起霉腐的絲狀真菌，菌體的基本形態(tài)是菌絲，用孢子進(jìn)行繁殖。糧食和食品上分離出的霉菌約200種，曲霉約26種，青霉約67種，毛霉約30多種，子囊菌和半知菌近20個屬中的霉菌。霉菌危害糧食和食品時，分泌酶類分解有機物質(zhì)；同時霉菌生長繁殖，危害增大，導(dǎo)致糧食和食品霉腐變質(zhì)；有的還可以產(chǎn)生毒素，具有強烈的毒性和致癌作用。第二節(jié)糧食霉菌一、毛霉屬分布廣，空氣、土壤和各種物體上都有。毛霉菌中溫（25-30℃）高濕，孢子萌發(fā)最低RH88-94%。分解蛋白質(zhì)和糖化淀粉能力很強，用于釀造、發(fā)酵食品。（一）分類隸屬：接合菌亞門，接合菌綱，毛霉目，毛霉科（二）形態(tài)特征菌落棉絮狀，初為白色或灰白色，后變?yōu)榛液稚?。無性繁殖產(chǎn)生孢囊孢子，有性繁殖產(chǎn)生接合孢子。孢囊梗由菌絲體生出，直立，單生或有分枝，可分成三個群：單枝毛霉群，總狀毛霉群，繖枝毛霉群毛霉菌為中溫、高濕性菌，能參與高水分糧食的發(fā)熱霉變，使儲糧帶霉味、酒氣，同時還可產(chǎn)生結(jié)塊現(xiàn)象。一、毛霉屬（三）糧食和糧食食品上的主要毛霉菌1.高大毛霉中溫、高濕性霉菌，生長適溫為35-38℃，最低RH92%，潮濕的糧食上易分離到。菌落：疏松的棉絮狀，初為白色，老后淡黃色，有光澤。菌體：孢囊梗直立不分枝，壁光滑無色。孢子囊生于孢囊梗頂端，幼時黃色，老后灰褐色，有細(xì)刺，成熟后囊壁消解。囊軸梨形或圓柱形、光滑、有橙色內(nèi)含物。孢囊孢子橢圓形或近短柱形，光滑、無色或暗黃色。接合孢子球形，黑色、疣刺明顯。2.總狀毛霉中溫、高濕性霉菌。生長最低相對濕度為92%，潮糧上可分離到。菌落：灰色或淺褐色，呈疏松的絮狀。菌體：孢囊?？偁罘种ΓL短不一。孢子囊生于每個分枝的頂端，球形，光滑、黃色至黃褐色。囊軸卵圓形、光滑、無色。孢囊孢子橢圓形或球形、光滑。該菌明顯特征：菌絲體上形成大量厚垣孢子。厚垣孢子光滑、無色或黃色。接合孢子球形，有粗糙的突起，但很少見。二、根霉屬根霉是中溫、高濕性霉菌，生長適溫25-38℃，孢子萌發(fā)的最低相對濕度84-92%。污染潮濕的糧食、食品、甘薯和水果等，很快霉?fàn)€軟腐。根霉對淀粉、果膠、蛋白質(zhì)的分解力很強，在發(fā)酵和釀造工業(yè)上常被利用。（一）分類隸屬：接合菌亞門、接合菌綱、毛霉目、毛霉科。（二）形態(tài)特征菌落呈棉絮狀，初白色，后變?yōu)榛液谏珶o性繁殖產(chǎn)生孢囊孢子，有性繁殖產(chǎn)生接合孢子，但不常見。菌絲體可形成匍匐枝和假根。由假根向上生出一至數(shù)根直立或彎曲、具分枝或不分枝的孢囊梗。孢子囊生于梗的頂端，球形或近球形。孢子囊內(nèi)囊軸明顯，球形或近球形孢子囊內(nèi)產(chǎn)生孢囊孢子。囊軸基部與梗相連處有囊托（三）糧食和糧食食品上的主要根霉1.黑根霉

中溫、高濕性霉菌。生長適溫25-30℃，RH92%，該菌對果膠分解力強，能導(dǎo)致甘薯軟腐病。菌落：棉絮狀，初為白色，老后灰褐色，其上密布黑色點狀物（孢子囊）

菌體：孢囊梗自假根生出，梗直立，不分枝，2-4根集生，灰褐色。囊托楔性，大而明顯。孢囊孢子表面條紋明顯，有棱角。2.米根霉分布在土壤、空氣、藥酒和酒曲中。糖化淀粉，產(chǎn)生乳酸和酒精。儲糧中使糧食產(chǎn)生酒味。

中溫、高濕性霉菌，37-40℃能生長，RH90%。菌落：絮狀，初呈白色，后變?yōu)榛液稚蚝诤稚＞z匍匐爬行，無色。假根發(fā)達(dá)，分枝呈指狀或根狀，褐色。菌體孢囊梗直立或稍彎曲，2-4株成束，與假根對生，有時膨大或分枝，呈褐色。囊軸呈球形或近球形或卵圓形，呈淡褐色。囊托呈楔型。孢子囊呈球形或近球形，老后呈黑色。孢囊孢子呈橢圓形、球形或其他形，呈黃灰色。有厚垣孢子，其形狀、大小不一致。未見接合抱子。分布廣，存在于糧食、食品及許多有機物質(zhì)上，能在無機物質(zhì)上生長，使之生霉。低水分的糧食生霉變質(zhì)和喪失發(fā)芽能力，多由曲霉菌活動所致。曲霉是導(dǎo)致糧食發(fā)熱霉變的主要霉菌。有些曲霉產(chǎn)生毒素，有強烈的毒性和致癌作用，是人、畜致病菌。曲霉屬共18個群，132個種和18個變種。多數(shù)為中溫性，少數(shù)是高溫性。孢子萌發(fā)最低RH85%以下，干生性的RH65%左右，所以曲霉對儲糧危害較大。（一）分類隸屬：有些屬于子囊菌亞門、不正子囊菌鋼、曲霉目、散囊菌科。大多隸屬半知菌亞門、絲孢綱、叢梗孢目、叢梗孢科。三、曲霉屬（二）形態(tài)特征菌落：絨狀或絮狀，表面平坦或具有同心輪紋及放射狀溝紋。初為白色或灰白色，長出孢子后，因種不同而有各種各樣的顏色。繁殖：無性繁殖產(chǎn)生分生孢子，有性繁殖產(chǎn)生子囊孢子。菌體：具有發(fā)達(dá)的有隔膜菌絲，多分枝。菌絲的某些細(xì)胞膨大，形成厚壁，稱為足細(xì)胞。足細(xì)胞垂直向上生出分生孢子梗梗頂端膨大形成不同形狀的頂囊頂囊表面著生單層或雙層小梗，呈放射狀排列。若為兩層小梗，直接著生在頂囊上的小梗稱?；虺跎」?，在梗基上著生的另一層成小?；虼紊」?。小梗的頂端生出成串的分生孢子，稱為分生孢子鏈。（三）糧食和糧食食品上的主要曲霉1.灰綠曲霉群中溫、干生性霉菌，生長適溫25-30℃，RH62-75%，危害低水分糧食和食品。能在低溫下使低水分糧食變?yōu)榛野咨⒒尹S色或紅褐色菌落：絨毛狀，灰綠色、鮮黃、黃褐或橙色。背部紅褐色或紫色。菌體：分生孢子梗無隔膜，壁光滑，分生孢子頭放射狀；頂囊球形；小梗一列，較寬，生于頂囊的全部或頂部

2.黑曲霉群近高溫性霉菌，生長適溫35-37℃，最高達(dá)50℃。孢子萌發(fā)RH80-88%。產(chǎn)生多種酶類，分解有機物質(zhì)能力強，具有糖化能力，產(chǎn)生多種有機酸：草酸、檸檬酸等。引起水分較高糧食霉變，大量出現(xiàn)在糧食發(fā)熱的中、后期，對種子的發(fā)芽力傷害大，使糧食質(zhì)地變軟，并帶有霉酸味菌落：厚絨毛，初為白色，并有黃色區(qū)域，后變?yōu)楹谏巢繜o色或黃褐色。菌體：分生孢子頭為球形、放射狀或裂成幾個放射的柱狀物，黑色或褐色；頂囊球形；小梗兩列，褐色，生于整個頂囊表面；梗基有橫隔。3.白曲霉群中溫、低濕性霉菌，生長適溫20-35℃，RH72-76%，導(dǎo)致低水分糧食發(fā)熱的主要霉菌之一。易在稻谷上生長，先起“白花”，后使米粒變灰，質(zhì)地發(fā)脆菌落：生長局限，絨狀，白色至帶黃的奶油色，背部無色或淺黃色。菌體：分生孢子梗光滑，無色或末端帶黃色；小梗兩列，生于頂囊表面，第一列小梗較大，第二列較細(xì)。4.黃曲霉群分布廣，糧食和食品上都會出現(xiàn)。該菌最適生長溫度30-38℃，RH80-86%該菌最適產(chǎn)毒溫度24-30℃，RH85-90%危害水分較大的麥類、玉米和花生，使糧食變軟發(fā)灰；分泌對種子有害的物質(zhì)，使種子喪失發(fā)芽力。有的黃曲霉和寄生曲霉可產(chǎn)生黃曲霉毒素，使糧食帶毒。菌落：生長快，柔毛狀，平坦或有放射狀皺紋，初為黃褐色，后變?yōu)楹志G色或黃褐色，反面無色或略帶褐色。菌體：分生孢子梗壁粗糙或有刺，無色，分生孢子頭為半球形，柱形或扁球形；小梗一列或兩列，在同一分生孢子頭上有時單、雙列都有；頂囊近球形或半球形；分生孢子球形，表面光滑或粗糙四、青霉屬（一）分類隸屬：同曲霉。（二）形態(tài)特征：菌落：圓形，有的有放射狀溝紋或同心輪紋，初為白色，后因菌種不同而呈青綠、灰綠色或黃綠色，也有呈棕、橙、紅褐色等色的，質(zhì)地有四種：絨狀、絮狀、繩狀、束狀菌絲有隔膜，無性繁殖產(chǎn)生分生孢子，分生孢子梗垂直于菌絲生出，單生直立或密集成孢梗束，梗的頂端形成不同類型的帚狀分枝（帚狀枝），自上而下稱為小梗、?；?、分枝。小梗上長有分生孢子鏈。青霉依帚狀枝的不同分成4種類型：單輪生型，雙輪對稱型，不對稱型，多輪對稱型單輪青霉組：帚狀枝由分生孢子梗上輪生的一層小梗組成對稱二輪青霉組：帚狀枝由在分生孢子梗上緊密輪生的?；兔總€梗基上著生的幾個細(xì)長尖銳的小梗組成。全部帚狀枝對分生孢子梗而言大體對稱多輪青霉組：帚狀枝有三個以上的分枝，而且常是對稱的，此組菌種為數(shù)極少不對稱青霉組：帚狀枝有兩次或更多次的分枝，而且不對稱或即使對稱時，也沒有雙輪對稱組那樣緊密的結(jié)構(gòu)及細(xì)長漸尖的小梗四、青霉屬分布廣，分解有機物質(zhì)能力強，不僅能導(dǎo)致糧食和食品霉?fàn)€變質(zhì)，還可產(chǎn)生多種毒素。青霉可導(dǎo)致糧食生霉“點翠”，殺傷種胚，使糧食變色和霉?fàn)€，有的能引起大米黃變種類多，生長習(xí)性差異大，菌種中溫性較多，有些低溫型的青霉能在0℃以下危害糧食，中濕或高濕，孢子萌發(fā)最低RH80-88%

糧食上常見的青霉有黃綠青霉、橘青霉、產(chǎn)黃青霉和展開膏霉等四、青霉屬（三）糧食和糧食食品上的主要青霉1.黃綠青霉分布廣，在0℃可生長，發(fā)育適溫25-30℃，RH75-80%?？蓪?dǎo)致大米變黃，大米含水量15%可產(chǎn)生黃變米，病米初成黃綠色，后形成黃色斑點，有毒，毒素為黃綠青霉素。菌落：絨狀或絮狀，中央凸起或凹陷；淡黃色或微綠色，滲出液檸檬黃色，反面及培養(yǎng)基亮黃色。菌體：帚狀枝多數(shù)為單輪2.桔青霉世界各國大米產(chǎn)區(qū)均有此菌發(fā)生。受害大米變黃，日本稱為“泰國黃變米”，有毒，毒素為桔青霉素。該菌生長適溫25-30℃，RH80-85%。菌落：放射狀溝紋，絨狀，稍帶絮狀，艾綠色或黃綠色，有窄白邊，滲出液淡黃色，反面黃色至褐色。菌體：帚狀枝雙輪生，不對稱3.產(chǎn)黃青霉生長適溫20-25℃，最低溫度-4℃，RH82-84%，可使低溫儲存的大米發(fā)熱變質(zhì)。受害米淡黃色，白堊狀，該菌能產(chǎn)生葡萄糖氧化酶和葡萄糖酸，并能產(chǎn)生青霉素。菌落：生長快，致密絨狀，有的稍帶絮狀，有明顯的放射狀溝紋；邊緣白色，孢子區(qū)黃綠色或藍(lán)綠色，老后灰色或淡紫褐色；滲出液很多，淡黃色至檸檬黃色，背面黃至暗黃色。菌體：帚狀枝多輪生不對稱4.島青霉在禾谷類作物上普遍存在，大米和玉米上較多。受害米為黃褐色，米粒易碎，日本稱為“肝硬變米”，是主要的大米黃變菌，產(chǎn)生多種毒素：黃天精，島青霉毒素，環(huán)氯素等。生長適溫25-30℃，最低RH75-80%。菌落：密叢狀或毛氈狀，帶有輪紋和輕微的放射狀溝紋，顏色多樣，橙黃色，桔紅色，褐色及暗黃綠色等；邊緣粉紅色或桔紅色，孢子區(qū)灰綠色或艾綠色，反面橙色或紅褐色。菌體：帚狀枝雙輪生對稱菌落：絮狀、絨狀或粉狀，初為白色，后為粉紅、黃、橙、紫、磚紅等色。菌絲有隔膜，無色或有色。無性繁殖產(chǎn)生大小兩型分生孢子大型分生孢子：散生于氣生菌絲的短小爪突起上或生于分生孢子座上、粘孢團及粘滑層中。形狀多樣：鐮刀形、紡錘形、臘腸形、柱狀等，彎曲、直或近于直，通常有3-5個隔膜，頂細(xì)胞形態(tài)多樣，有的具有腳胞。小型分生孢子：以假頭狀或鏈狀著生在分生孢子梗上，形態(tài)多樣，有卵形、橢圓形、腎形，少數(shù)為瓜子形，梨形，紡錘形，啞鈴形，披針形等，有0-2個隔膜。有性繁殖產(chǎn)生圓形、黑紫色的子囊殼，有孔口，內(nèi)生無色透明的子囊，子囊內(nèi)有8個橢圓形的子囊孢子。五、鐮刀菌屬五、鐮刀菌屬種類多，分布廣，適應(yīng)性強，能腐生也能寄生，存在于糧食種子的內(nèi)部和外部。有的可以導(dǎo)致小麥、玉米、水稻、大豆等作物發(fā)生病害，造成減產(chǎn)或降低食用品質(zhì)，有的產(chǎn)生毒素，使人畜食后中毒。多為中溫型，少為低溫型，中濕性。孢子萌發(fā)溫度4-32℃，25℃