第一節糖類化合物糖類物質是一類多羥基醛或多羥基酮類化合物或聚合物，根據其水解情況分為單糖、寡糖和多糖。

單糖：不能被水解稱更小分子的糖。如：葡萄糖、果糖、脫氧核糖。

寡糖：2-6個單糖分子脫水縮合而成。如：蔗糖、麥芽糖、乳糖。

多糖：淀粉、纖維素、糖原10/30/20221第一節糖類化合物糖類物質是一類多羥基醛或多羥基酮10/30/2022210/23/2022210/30/2022310/23/20223葡萄糖及其環狀結構10/30/20224葡萄糖及其環狀結構10/23/20224葡萄糖果糖10/30/20225葡萄糖果糖10/23/20225蔗糖麥芽糖10/30/20226蔗糖麥芽糖10/23/2022610/30/2022710/23/20227第二節糖的合成與分解UDPG：尿苷二磷酸葡萄糖ADPG：腺苷二磷酸葡萄糖一、UDPG和ADPG的生物合成1-磷酸葡萄糖＋UTP

UDPG和ADPG是生物體內重要的活化單糖。單糖必須經過活化后才能用于寡糖和多糖的合成。UDPG＋PPi

UDPG焦磷酸化酶10/30/20228第二節糖的合成與分解UDPG：尿苷二磷酸葡萄糖一、UD二、蔗糖的生物合成與分解㈠蔗糖的生物合成：有3條途徑1、蔗糖磷酸化酶催化途徑1-磷酸葡萄糖+果糖蔗糖磷酸化酶蔗糖+Pi此途徑僅在微生物中存在。10/30/20229二、蔗糖的生物合成與分解㈠蔗糖的生物合成：有3條途徑1、蔗3、磷酸蔗糖合成酶途徑UDPG+6-磷酸果糖磷酸蔗糖合成酶磷酸蔗糖+UDP此途徑主要在細胞質中進行，是蔗糖生物合成的主要途徑。2、蔗糖合成酶催化途徑UDPG+果糖蔗糖合成酶蔗糖+UDP此途徑存在于高等植物中。10/30/2022103、磷酸蔗糖合成酶途徑UDPG+6-磷酸果糖磷酸蔗糖合成㈡蔗糖的分解蔗糖酶（sucrase）又稱轉化酶(invertase)，廣泛存在植物、微生物和動物中。蔗糖+H2O蔗糖酶葡萄糖+果糖10/30/202211㈡蔗糖的分解蔗糖酶（sucrase）又稱轉化酶(in三、淀粉的生物合成與分解㈠淀粉的生物合成1、直鏈淀粉的生物合成直鏈淀粉是通過a-1，4-糖苷鍵連接而成的線性分子，合成有3條途徑：淀粉合成酶催化途徑：主要途徑淀粉磷酸化酶催化途徑D酶催化途徑：轉移短片段糖鏈10/30/202212三、淀粉的生物合成與分解㈠淀粉的生物合成1、直鏈淀粉的生物1.淀粉合成酶（starchsynthetase）--此酶在植物和微生物中普遍存在。10/30/2022131.淀粉合成酶（starchsynthetase）--此淀粉合成酶UDPG+（葡萄糖）nUDP+（葡萄糖）n+1

引子淀粉合成酶ADPG+（葡萄糖）nADP+（葡萄糖）n+1

10/30/202214淀粉合成酶10/23/22.淀粉磷酸化酶（amylophosphorylase）--廣泛分布在動物、植物和微生物中，因此這個酶也是合成淀粉的重要酶。由于此酶催化的反應是一個可逆反應，因而在磷酸含量較高的環境下，此酶趨向于將淀粉水解為1-磷酸葡萄糖。10/30/2022152.淀粉磷酸化酶（amylophosphorylase）-淀粉磷酸化酶G-1-P＋（葡萄糖）n（葡萄糖）n+1＋Pi引子淀粉

10/30/202216淀粉磷酸化酶3.D酶（D-enzyme）--在植物體內發現的一種能將短片段糖鏈轉移到另一個具有-1，4-糖苷鍵的糖鏈上去形成淀粉的酶，稱為D酶。

10/30/2022173.D酶（D-enzyme）--在植物體內發現的一種能將

D酶

●－●－●＋●－●－〇●－●－●－●－●＋〇麥芽三糖（受體）麥芽三糖（給體）麥芽五糖葡萄糖10/30/202218

合成了直鏈淀粉后，在Q酶的催化下，將直鏈淀粉的非還原性端上6-8個葡萄糖基切下，通過a-1，6-糖苷鍵與直鏈淀粉連接，形成支鏈淀粉。2、支鏈淀粉的生物合成10/30/202219合成了直鏈淀粉后，在Q酶的催化下，將直鏈淀粉的非還原10/30/20222010/23/202220㈡淀粉的分解1、淀粉的水解a-淀粉酶(a-1,4-葡聚糖酶):無規則內切?-淀粉酶(a-1,4-麥芽糖酶):外切一個麥芽糖R酶(脫支酶):水解a-1，6-糖苷鍵2、淀粉的磷酸解淀粉磷酸化酶磷酸葡萄糖變位酶磷酸葡萄糖酯酶10/30/202221㈡淀粉的分解1、淀粉的水解a-淀粉酶(a-1,4-葡聚10/30/20222210/23/202222淀粉的磷酸解作用

淀粉磷酸化酶淀粉（或糖原）＋Pi少一個殘基的淀粉（或糖原）＋G－1－P

10/30/202223淀粉的磷酸解作用淀磷酸葡萄糖變位酶G－1－PG－6－P

磷酸葡萄糖酯酶G－6－P＋H2O葡萄糖＋Pi10/30/202224磷酸葡萄糖變位酶10/23/20222四、纖維素的生物合成與分解㈠纖維素的生物合成以UDPG或GDPG為原料，以一小段纖維素為引子，由纖維素合成酶催化合成。10/30/202225四、纖維素的生物合成與分解㈠纖維素的生物合成以UDP纖維素合酶UDPG+（-葡萄糖）nUDP+（-葡萄糖）n+1纖維素合酶GDPG+（-葡萄糖）nGDP+（-葡萄糖）n+1

10/30/202226纖維素合酶10㈡纖維素的分解

由纖維素酶（cellulase）催化。人和大多數哺乳動物體內無纖維素酶。10/30/202227㈡纖維素的分解由纖維素酶（cellulase）催化。人纖維素酶纖維素+nH2On纖維二糖

纖維二糖酶纖維二糖＋H2O2β－葡萄糖10/30/202228纖維素酶10/23/202

葡萄糖進入細胞后，在一系列酶的催化下，發生分解代謝過程。葡萄糖的分解代謝分兩步進行：糖酵解：葡萄糖丙酮酸。此反應過程一般在無氧條件下進行，又稱為無氧分解。三羧酸循環：丙酮酸CO2+H2O。由于分子氧是此系列反應的最終受氫體，所以又稱為有氧分解。五、葡萄糖的分解10/30/202229葡萄糖進入細胞后，在一系列酶的催化下，發生分解代謝過程第三節糖酵解糖酵解（glycolysis）是指在無氧條件下，葡萄糖經過酶催化作用降解成丙酮酸，并伴隨生成ATP的過程。它是動物、植物和微生物細胞中葡萄糖分解的共同代謝途徑。為了紀念對糖酵解途徑的闡明作出了重大貢獻的德國科學家Embden、Meyerhof和Parnas，糖酵解途徑又稱EMP途徑。10/30/202230第三節糖酵解糖酵解（glycolysis糖酵解是三羧酸循環和氧化磷酸化的前奏。如果供氧不足，NADH不進入呼吸鏈，而是把丙酮酸還原成乳酸or乙醇。10/30/202231糖酵解是三羧酸循環和氧化磷酸化的前奏。如果供氧不足，N二、糖酵解的生物化學過程糖酵解的底物一般為葡萄糖，全過程在細胞質中進行，參與糖酵解各反應的酶都存在于細胞質中。糖酵解過程包括10步反應。10/30/202232二、糖酵解的生物化學過程糖酵解的底物一般為葡萄糖，全過①此步不可逆激酶(kinase)：將ATP上的磷酸基團轉移到受體上的酶。葡萄糖激酶10/30/202233①此步不可逆激酶(kinase)：將ATP上的磷酸基團②磷酸葡萄糖異構酶10/30/202234②磷酸葡萄糖異構酶10/23/202234③磷酸果糖激酶此步不可逆，為限速步驟10/30/202235③磷酸果糖激酶此步不可逆，為限速步驟10/23/202235醛縮酶④10/30/202236醛縮酶④10/23/202236⑤磷酸丙糖異構酶10/30/202237⑤磷酸丙糖異構酶10/23/202237⑥3-磷酸甘油醛脫氫酶10/30/202238⑥3-磷酸甘油醛脫氫酶10/23/20223810/30/20223910/23/202239巰基（-SH）是3-磷酸甘油醛脫氫酶的活性中心基團。重金屬離子和烷化劑（如碘乙酸）能抑制該酶活性。當用碘乙酸或碘乙酰胺處理時，可以與酶的活性中心結合成復合物，將巰基封閉，從而抑制了酶的活性。

10/30/202240巰基（-SH）是3-磷酸甘油醛脫氫酶的活性中心基團。10/210/30/20224110/23/202241⑦磷酸甘油酸激酶底物磷酸化10/30/202242⑦磷酸甘油酸激酶底物磷酸化10/23/202242⑧磷酸甘油酸變位酶10/30/202243⑧磷酸甘油酸變位酶10/23/202243⑨烯醇化酶10/30/202244⑨烯醇化酶10/23/202244⑩此步不可逆丙酮酸激酶10/30/202245⑩此步不可逆丙酮酸激酶10/23/202245葡萄糖6-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖糖原6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮1,3-二磷酸甘油酸×2磷酸烯醇式丙酮酸×2丙酮酸×2己糖激酶磷酸果糖激酶3-磷酸甘油酸×22-磷酸甘油酸×22ADP2ATP丙酮酸激酶2NAD+2NADH+H+ADPATPADPATP2ATP2ADP糖酵解(胞液)10/30/202246葡萄糖6-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖糖原6-磷酸果糖1,6-10/30/20224710/23/202247葡萄糖

+2NAD++2ADP+Pi2丙酮酸

+2NADH

+2H+

+2H2O+2ATP10/30/202248葡萄糖+2NAD++2ADP+Pi2丙酮酸+反應ATP變化葡萄糖6-磷酸果糖-16-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖-1

2X(1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸)+1X2

2X(磷酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸)+1X2合計

+2三、糖酵解過程的化學計量獲能效率＝61.0KJ/191KJ×100％＝31％10/30/202249反應ATP變化葡萄糖四、糖酵解的生物功能獲得適應缺氧環境所需能量。1分子葡萄糖經糖酵解可凈產生2分子ATP（相當于61KJ）。形成的中間產物為其它代謝提供原料。6-磷酸葡萄糖、磷酸二羥丙酮、磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸。10/30/202250四、糖酵解的生物功能獲得適應缺氧環境所需能量。1分子葡萄五、糖酵解的調節1、己糖激酶的調節

6-磷酸葡萄糖2、磷酸果糖激酶的調節

ATP、AMP、檸檬酸3、丙酮酸激酶的調節

ATP--＋------10/30/202251五、糖酵解的調節1、己糖激酶的調節2、磷酸果糖激酶的調節3、六、丙酮酸的去路⑴丙酮酸乙醇（酒精發酵）

無氧條件下，在酵母、有些微生物及植物細胞中存在此途徑。⑵丙酮酸乳酸（乳酸發酵）

厭氧乳酸菌在無氧條件下，或動物（包括人）的某些組織供氧不足時存在此途徑。10/30/202252六、丙酮酸的去路⑴丙酮酸乙醇（酒精發酵）無氧條10/30/20225310/23/202253⑶丙酮酸乙酰CoA，進入三羧酸循環在有氧條件下，乙酰CoA被徹底分解為CO2和H2O，并放出大量能量。10/30/202254⑶丙酮酸乙酰CoA，進入三羧酸循環在有氧條件下10/30/20225510/23/202255八、葡萄糖異生作用

葡萄糖異生作用（gluconeogenesis）是指生物體利用非碳水化合物的前體（如丙酮酸、草酸乙酸）合成葡萄糖的過程。葡萄糖異生作用基本上是糖酵解的逆轉，但需要繞過3個不可逆反應才能實現。10/30/202256八、葡萄糖異生作用葡萄糖異生作用（gluconeoge10/30/20225710/23/202257⑴繞過丙酮酸激酶催化的反應以上二步反應稱為丙酮酸羧化支路。丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶10/30/202258⑴繞過丙酮酸激酶催化的反應以上二步反應稱為丙酮酸羧化支⑵繞過磷酸果糖激酶催化的反應1,6-二磷酸果糖1,6-二磷酸果糖酶磷酸果糖激酶6-磷酸果糖⑶繞過己糖激酶催化的反應6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酶己糖激酶葡萄糖底物循環10/30/202259⑵繞過磷酸果糖激酶催化的反應1,6-二磷酸果糖1,6-第四節三羧酸循環（TricarboxylicAcidCycle,簡稱TCA或TAC）

葡萄糖通過糖酵解產生的丙酮酸，在有氧條件下，將進入三羧酸循環進行完全氧化，生成H2O和CO2，并釋放出大量能量。

三羧酸循環是在細胞的線粒體中進行的，在細胞質中形成的丙酮酸需運輸進入線粒體后才能進行。10/30/202260第四節三羧酸循環（TricarboxylicAcid

丙酮酸的有氧氧化包括兩個階段：

第一階段：丙酮酸的氧化脫羧（丙酮酸乙酰輔酶A，簡寫為乙酰CoA）

第二階段：三羧酸循環（乙酰CoACO2，釋放出能量）10/30/202261丙酮酸的有氧氧化包括兩個階段：10/23/2022611.

準備階段（第一階段）----丙酮酸的氧化脫羧二、三羧酸循環的生化過程丙酮酸在丙酮酸脫氫酶系催化下，脫羧形成乙酰CoA。丙酮酸脫氫酶系是一個非常復雜的多酶體系，主要包括：三種不同的酶（丙酮酸脫氫酶E1、硫辛酸乙酰轉移酶E2和二氫二硫辛酸脫氫酶E3），和6種輔因子（TPP、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和Mg2+）。10/30/2022621.準備階段（第一階段）----丙酮酸的氧化脫羧二、三羧酸丙酮酸氧化脫羧生成乙酰CoA10/30/202263丙酮酸氧化脫羧生成乙酰CoA10/23/202263酶縮寫輔基所催化的反應丙酮酸脫氫酶A或E1TPP丙酮酸的脫羧二氫硫辛酸轉乙酰基酶B或E2硫辛酸2C單位的氧化并轉移給CoA二氫硫辛酸脫氫酶C或E3FAD、NAD+氧化型硫辛酰胺的再生大腸桿菌（E.Coli）的丙酮酸脫氫酶復合體10/30/202264酶縮寫輔基所催化的反應丙酮酸脫氫酶A或E1TPP丙酮酸的脫羧E1:丙酮酸脫氫酶E2:二氫硫辛酸轉乙酰基酶E3:二氫硫辛酸脫氫酶10/30/202265E1:丙酮酸脫氫酶10/23/20226510/30/20226610/23/20226610/30/20226710/23/20226710/30/20226810/23/20226810/30/20226910/23/20226910/30/20227010/23/20227010/30/20227110/23/2022712.三羧酸循環（8步反應）10/30/2022722.三羧酸循環（8步反應）10/23/202272①檸檬酸合成酶此步不可逆，為限速步驟10/30/202273①檸檬酸合成酶此步不可逆，為限速步驟10/23/20227烏頭酸酶②10/30/202274烏頭酸酶②10/23/202274③異檸檬酸脫氫酶此步不可逆，為限速步驟10/30/202275③異檸檬酸脫氫酶此步不可逆，為限速步驟10/23/20227α-酮戊二酸脫氫酶系④此步不可逆，為限速步驟10/30/202276α-酮戊二酸脫氫酶系④此步不可逆，為限速步驟10/23/20⑤琥珀酰CoA合成酶10/30/202277⑤琥珀酰CoA合成酶10/23/202277⑥琥珀酸脫氫酶10/30/202278⑥琥珀酸脫氫酶10/23/202278⑦延胡索酸酶10/30/202279⑦延胡索酸酶10/23/202279⑧蘋果酸脫氫酶10/30/202280⑧蘋果酸脫氫酶10/23/202280TCAcycle草酰乙酸(4C)檸檬酸(6C)異檸檬酸(6C)琥珀酸輔酶A(4C)琥珀酸(4C)延胡索酸(4C)蘋果酸(4C)乙酰輔酶A(2C)α-酮戊二酸(5C)10/30/202281TCAcycle草酰乙酸(4C)檸檬酸(6C)異檸檬酸(一輪TCAcycle的計算10/30/202282一輪TCAcycle的計算10/23/202282乙酰CoA

+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2

+CoA+3NADH

+3H++FADH2

+GTP三羧酸循環總反應式：10/30/202283乙酰CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi三、糖酵解過程的化學計量每循環一次，一個乙酰CoA的兩個碳原子被氧化生成2分子CO2（兩步脫羧反應）。

每循環一次，形成3分子NADH和1分子FADH2（4步脫氫氧化反應）。每循環一次，消耗兩分子水（用于檸檬酸和蘋果酸的合成）。

10/30/202284三、糖酵解過程的化學計量每循環一次，一個乙酰CoA每循環一次，琥珀酰CoA的高能鍵生成1分子GTP（相當于形成1分子ATP）。

另外：1分子NADH通過氧化磷酸化將電子傳給O2，可推動2.5分子ATP生成；1分子FADH2通過氧化磷酸化將電子傳給O2，可推動1.5分子ATP生成。問：1乙酰CoA？ATP1丙酮酸？ATP1葡萄糖？ATP10/30/202285每循環一次，琥珀酰CoA的高能鍵生成1分子GT

CH3-CO-S-CoA+2H2O+GDP+Pi+3NAD++FAD→2CO2+CoA-SH+GTP+FADH2+3NADH+3H+

3NADH+3H+→3*2.5=9ATPFADH2→1.5ATPGTP→1ATP———————————————————10ATP

10/30/202286CH3-CO-S-CoA+2H2O+G1葡萄糖產生多少ATP：真核細胞：2+2*1.5+2*2.5+2*10=30ATP原核細胞：2+2*2.5+2*2.5+2*10=32ATP能量利用30.5KJ*32/2840KJ=34%10/30/2022871葡萄糖產生多少ATP：10/23/202287四、三羧酸循環的生物功能1.釋放能量獲得ATP2.為其它代謝提供原料1glucose有氧條件32/30ATP缺氧條件2ATP三羧酸循環是各種代謝的樞紐3.生成CO2的作用一部分排出，一部分用于合成（脂肪酸的合成，光合作用）10/30/202288四、三羧酸循環的生物功能1.釋放能量獲得ATP2.為其10/30/20228910/23/20228910/30/20229010/23/2022903.6三羧酸循環的回補反應三羧酸循環中間產物是很多生物合成的前體。例如a一酮戊二酸和草酰乙酸分別是谷氨酸和天冬氨酸合成的碳架;琥珀酰-CoA是葉琳環合成的前體，而葉琳是葉綠素和血紅素的組成部分;檸檬酸轉運至胞液后裂解成乙酰-CoA可用于脂肪酸合成。上述過程將最終導致草酰乙酸濃度下降，從而影響三羧酸循環的進行，因此必須不斷補充才能使草酰乙酸的濃度維持在一定的水平，保證三羧酸循環正常進行。這種補充稱為草酰乙酸的回補反應10/30/2022913.6三羧酸循環的回補反應三羧酸循環中間產物是很多生物合10/30/20229210/23/202292四種回補方式10/30/202293四種回補方式10/23/20229310/30/20229410/23/20229410/30/20229510/23/20229510/30/20229610/23/202296回補反應（anapleroticreaction）10/30/202297回補反應（anapleroticreaction）10/2五、三羧酸循環的調控丙酮酸脫氫酶系檸檬酸合成酶異檸檬酸脫氫酶α-酮戊二酸脫氫酶系琥珀酸脫氫酶10/30/202298五、三羧酸循環的調控丙酮酸脫氫酶系檸檬酸合成酶異檸檬酸脫氫酶10/30/20229910/23/202299第五節乙醛酸循環

乙醛酸循環在乙醛酸循環體中進行。油料種子以脂肪酸為主要貯藏物質，當其萌發時，種子內貯藏的脂肪酸通過乙醛酸循環轉化為的碳水化合物，運到胚中供幼苗生長。

乙醛酸循環與三羧酸循環有一定的相似性，但有本質的區別：進行部位不同；能量釋放不同；乙醛酸循環沒有CO2的釋放。（Glyoxylatecycle）10/30/2022100第五節乙醛酸循環乙醛酸循環在乙醛酸循環體中進行。油草酰乙酸(4C)乙酰輔酶A(2C)檸檬酸(6C)異檸檬酸(6C)琥珀酸(4C)乙醛酸(2C)蘋果酸(4C)異檸檬酸裂解酶蘋果酸合成酶10/30/2022101草酰乙酸(4C)乙酰輔酶A(2C)檸檬酸(6C)異檸檬酸(610/30/202210210/23/20221022乙酰CoA+NAD+

琥珀酸+2CoA-SH+NADH+H+

生成的琥珀酸由乙醛酸循環體轉移到線粒體內，在其中轉化為草酰乙酸，進入葡萄糖異生途徑。10/30/20221032乙酰CoA+NAD+琥珀酸+2CoA-SH10/30/202210410/23/202210410/30/202210510/23/2022105第五節磷酸戊糖途徑（Phosphopentosepathway）

細胞內葡萄糖的氧化分解，除EMP-TCA外，還存在另一條氧化分解途徑：磷酸戊糖途徑。

磷酸戊糖途徑在細胞質中進行。全部反應分為氧化階段和非氧化階段。10/30/2022106第五節磷酸戊糖途徑（Phosphopentosep一、磷酸戊糖途徑的生化過程1.氧化階段6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖-δ-內酯6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖脫氫酶6-磷酸葡萄糖-δ-內酯酶6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶10/30/2022107一、磷酸戊糖途徑的生化過程1.氧化階段6-磷酸葡萄糖6-5-磷酸木酮糖5C5-磷酸核糖5C3-磷酸甘油醛3C7-磷酸景天庚酮糖7C4-磷酸赤蘚糖4C6-磷酸果糖6C3-磷酸甘油醛3C6-磷酸果糖6C6-磷酸葡萄糖6C5-磷酸木酮糖5C2.非氧化階段10/30/20221085-磷酸木酮糖5C5-磷酸核糖5C3-磷酸甘油醛3C710/30/202210910/23/202210910/30/202211010/23/202211066-磷酸葡萄糖+12NADP+

+7H2O

56-磷酸葡萄糖+6CO2+12NADPH+12H++Pi總反應式：10/30/202211166-磷酸葡萄糖+12NADP++7H2O第一節糖類化合物糖類物質是一類多羥基醛或多羥基酮類化合物或聚合物，根據其水解情況分為單糖、寡糖和多糖。

單糖：不能被水解稱更小分子的糖。如：葡萄糖、果糖、脫氧核糖。

寡糖：2-6個單糖分子脫水縮合而成。如：蔗糖、麥芽糖、乳糖。

多糖：淀粉、纖維素、糖原10/30/2022112第一節糖類化合物糖類物質是一類多羥基醛或多羥基酮10/30/202211310/23/2022210/30/202211410/23/20223葡萄糖及其環狀結構10/30/2022115葡萄糖及其環狀結構10/23/20224葡萄糖果糖10/30/2022116葡萄糖果糖10/23/20225蔗糖麥芽糖10/30/2022117蔗糖麥芽糖10/23/2022610/30/202211810/23/20227第二節糖的合成與分解UDPG：尿苷二磷酸葡萄糖ADPG：腺苷二磷酸葡萄糖一、UDPG和ADPG的生物合成1-磷酸葡萄糖＋UTP

UDPG和ADPG是生物體內重要的活化單糖。單糖必須經過活化后才能用于寡糖和多糖的合成。UDPG＋PPi

UDPG焦磷酸化酶10/30/2022119第二節糖的合成與分解UDPG：尿苷二磷酸葡萄糖一、UD二、蔗糖的生物合成與分解㈠蔗糖的生物合成：有3條途徑1、蔗糖磷酸化酶催化途徑1-磷酸葡萄糖+果糖蔗糖磷酸化酶蔗糖+Pi此途徑僅在微生物中存在。10/30/2022120二、蔗糖的生物合成與分解㈠蔗糖的生物合成：有3條途徑1、蔗3、磷酸蔗糖合成酶途徑UDPG+6-磷酸果糖磷酸蔗糖合成酶磷酸蔗糖+UDP此途徑主要在細胞質中進行，是蔗糖生物合成的主要途徑。2、蔗糖合成酶催化途徑UDPG+果糖蔗糖合成酶蔗糖+UDP此途徑存在于高等植物中。10/30/20221213、磷酸蔗糖合成酶途徑UDPG+6-磷酸果糖磷酸蔗糖合成㈡蔗糖的分解蔗糖酶（sucrase）又稱轉化酶(invertase)，廣泛存在植物、微生物和動物中。蔗糖+H2O蔗糖酶葡萄糖+果糖10/30/2022122㈡蔗糖的分解蔗糖酶（sucrase）又稱轉化酶(in三、淀粉的生物合成與分解㈠淀粉的生物合成1、直鏈淀粉的生物合成直鏈淀粉是通過a-1，4-糖苷鍵連接而成的線性分子，合成有3條途徑：淀粉合成酶催化途徑：主要途徑淀粉磷酸化酶催化途徑D酶催化途徑：轉移短片段糖鏈10/30/2022123三、淀粉的生物合成與分解㈠淀粉的生物合成1、直鏈淀粉的生物1.淀粉合成酶（starchsynthetase）--此酶在植物和微生物中普遍存在。10/30/20221241.淀粉合成酶（starchsynthetase）--此淀粉合成酶UDPG+（葡萄糖）nUDP+（葡萄糖）n+1

引子淀粉合成酶ADPG+（葡萄糖）nADP+（葡萄糖）n+1

10/30/2022125淀粉合成酶10/23/22.淀粉磷酸化酶（amylophosphorylase）--廣泛分布在動物、植物和微生物中，因此這個酶也是合成淀粉的重要酶。由于此酶催化的反應是一個可逆反應，因而在磷酸含量較高的環境下，此酶趨向于將淀粉水解為1-磷酸葡萄糖。10/30/20221262.淀粉磷酸化酶（amylophosphorylase）-淀粉磷酸化酶G-1-P＋（葡萄糖）n（葡萄糖）n+1＋Pi引子淀粉

10/30/2022127淀粉磷酸化酶3.D酶（D-enzyme）--在植物體內發現的一種能將短片段糖鏈轉移到另一個具有-1，4-糖苷鍵的糖鏈上去形成淀粉的酶，稱為D酶。

10/30/20221283.D酶（D-enzyme）--在植物體內發現的一種能將

D酶

●－●－●＋●－●－〇●－●－●－●－●＋〇麥芽三糖（受體）麥芽三糖（給體）麥芽五糖葡萄糖10/30/2022129

合成了直鏈淀粉后，在Q酶的催化下，將直鏈淀粉的非還原性端上6-8個葡萄糖基切下，通過a-1，6-糖苷鍵與直鏈淀粉連接，形成支鏈淀粉。2、支鏈淀粉的生物合成10/30/2022130合成了直鏈淀粉后，在Q酶的催化下，將直鏈淀粉的非還原10/30/202213110/23/202220㈡淀粉的分解1、淀粉的水解a-淀粉酶(a-1,4-葡聚糖酶):無規則內切?-淀粉酶(a-1,4-麥芽糖酶):外切一個麥芽糖R酶(脫支酶):水解a-1，6-糖苷鍵2、淀粉的磷酸解淀粉磷酸化酶磷酸葡萄糖變位酶磷酸葡萄糖酯酶10/30/2022132㈡淀粉的分解1、淀粉的水解a-淀粉酶(a-1,4-葡聚10/30/202213310/23/202222淀粉的磷酸解作用

淀粉磷酸化酶淀粉（或糖原）＋Pi少一個殘基的淀粉（或糖原）＋G－1－P

10/30/2022134淀粉的磷酸解作用淀磷酸葡萄糖變位酶G－1－PG－6－P

磷酸葡萄糖酯酶G－6－P＋H2O葡萄糖＋Pi10/30/2022135磷酸葡萄糖變位酶10/23/20222四、纖維素的生物合成與分解㈠纖維素的生物合成以UDPG或GDPG為原料，以一小段纖維素為引子，由纖維素合成酶催化合成。10/30/2022136四、纖維素的生物合成與分解㈠纖維素的生物合成以UDP纖維素合酶UDPG+（-葡萄糖）nUDP+（-葡萄糖）n+1纖維素合酶GDPG+（-葡萄糖）nGDP+（-葡萄糖）n+1

10/30/2022137纖維素合酶10㈡纖維素的分解

由纖維素酶（cellulase）催化。人和大多數哺乳動物體內無纖維素酶。10/30/2022138㈡纖維素的分解由纖維素酶（cellulase）催化。人纖維素酶纖維素+nH2On纖維二糖

纖維二糖酶纖維二糖＋H2O2β－葡萄糖10/30/2022139纖維素酶10/23/202

葡萄糖進入細胞后，在一系列酶的催化下，發生分解代謝過程。葡萄糖的分解代謝分兩步進行：糖酵解：葡萄糖丙酮酸。此反應過程一般在無氧條件下進行，又稱為無氧分解。三羧酸循環：丙酮酸CO2+H2O。由于分子氧是此系列反應的最終受氫體，所以又稱為有氧分解。五、葡萄糖的分解10/30/2022140葡萄糖進入細胞后，在一系列酶的催化下，發生分解代謝過程第三節糖酵解糖酵解（glycolysis）是指在無氧條件下，葡萄糖經過酶催化作用降解成丙酮酸，并伴隨生成ATP的過程。它是動物、植物和微生物細胞中葡萄糖分解的共同代謝途徑。為了紀念對糖酵解途徑的闡明作出了重大貢獻的德國科學家Embden、Meyerhof和Parnas，糖酵解途徑又稱EMP途徑。10/30/2022141第三節糖酵解糖酵解（glycolysis糖酵解是三羧酸循環和氧化磷酸化的前奏。如果供氧不足，NADH不進入呼吸鏈，而是把丙酮酸還原成乳酸or乙醇。10/30/2022142糖酵解是三羧酸循環和氧化磷酸化的前奏。如果供氧不足，N二、糖酵解的生物化學過程糖酵解的底物一般為葡萄糖，全過程在細胞質中進行，參與糖酵解各反應的酶都存在于細胞質中。糖酵解過程包括10步反應。10/30/2022143二、糖酵解的生物化學過程糖酵解的底物一般為葡萄糖，全過①此步不可逆激酶(kinase)：將ATP上的磷酸基團轉移到受體上的酶。葡萄糖激酶10/30/2022144①此步不可逆激酶(kinase)：將ATP上的磷酸基團②磷酸葡萄糖異構酶10/30/2022145②磷酸葡萄糖異構酶10/23/202234③磷酸果糖激酶此步不可逆，為限速步驟10/30/2022146③磷酸果糖激酶此步不可逆，為限速步驟10/23/202235醛縮酶④10/30/2022147醛縮酶④10/23/202236⑤磷酸丙糖異構酶10/30/2022148⑤磷酸丙糖異構酶10/23/202237⑥3-磷酸甘油醛脫氫酶10/30/2022149⑥3-磷酸甘油醛脫氫酶10/23/20223810/30/202215010/23/202239巰基（-SH）是3-磷酸甘油醛脫氫酶的活性中心基團。重金屬離子和烷化劑（如碘乙酸）能抑制該酶活性。當用碘乙酸或碘乙酰胺處理時，可以與酶的活性中心結合成復合物，將巰基封閉，從而抑制了酶的活性。

10/30/2022151巰基（-SH）是3-磷酸甘油醛脫氫酶的活性中心基團。10/210/30/202215210/23/202241⑦磷酸甘油酸激酶底物磷酸化10/30/2022153⑦磷酸甘油酸激酶底物磷酸化10/23/202242⑧磷酸甘油酸變位酶10/30/2022154⑧磷酸甘油酸變位酶10/23/202243⑨烯醇化酶10/30/2022155⑨烯醇化酶10/23/202244⑩此步不可逆丙酮酸激酶10/30/2022156⑩此步不可逆丙酮酸激酶10/23/202245葡萄糖6-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖糖原6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮1,3-二磷酸甘油酸×2磷酸烯醇式丙酮酸×2丙酮酸×2己糖激酶磷酸果糖激酶3-磷酸甘油酸×22-磷酸甘油酸×22ADP2ATP丙酮酸激酶2NAD+2NADH+H+ADPATPADPATP2ATP2ADP糖酵解(胞液)10/30/2022157葡萄糖6-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖糖原6-磷酸果糖1,6-10/30/202215810/23/202247葡萄糖

+2NAD++2ADP+Pi2丙酮酸

+2NADH

+2H+

+2H2O+2ATP10/30/2022159葡萄糖+2NAD++2ADP+Pi2丙酮酸+反應ATP變化葡萄糖6-磷酸果糖-16-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖-1

2X(1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸)+1X2

2X(磷酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸)+1X2合計

+2三、糖酵解過程的化學計量獲能效率＝61.0KJ/191KJ×100％＝31％10/30/2022160反應ATP變化葡萄糖四、糖酵解的生物功能獲得適應缺氧環境所需能量。1分子葡萄糖經糖酵解可凈產生2分子ATP（相當于61KJ）。形成的中間產物為其它代謝提供原料。6-磷酸葡萄糖、磷酸二羥丙酮、磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸。10/30/2022161四、糖酵解的生物功能獲得適應缺氧環境所需能量。1分子葡萄五、糖酵解的調節1、己糖激酶的調節

6-磷酸葡萄糖2、磷酸果糖激酶的調節

ATP、AMP、檸檬酸3、丙酮酸激酶的調節

ATP--＋------10/30/2022162五、糖酵解的調節1、己糖激酶的調節2、磷酸果糖激酶的調節3、六、丙酮酸的去路⑴丙酮酸乙醇（酒精發酵）

無氧條件下，在酵母、有些微生物及植物細胞中存在此途徑。⑵丙酮酸乳酸（乳酸發酵）

厭氧乳酸菌在無氧條件下，或動物（包括人）的某些組織供氧不足時存在此途徑。10/30/2022163六、丙酮酸的去路⑴丙酮酸乙醇（酒精發酵）無氧條10/30/202216410/23/202253⑶丙酮酸乙酰CoA，進入三羧酸循環在有氧條件下，乙酰CoA被徹底分解為CO2和H2O，并放出大量能量。10/30/2022165⑶丙酮酸乙酰CoA，進入三羧酸循環在有氧條件下10/30/202216610/23/202255八、葡萄糖異生作用

葡萄糖異生作用（gluconeogenesis）是指生物體利用非碳水化合物的前體（如丙酮酸、草酸乙酸）合成葡萄糖的過程。葡萄糖異生作用基本上是糖酵解的逆轉，但需要繞過3個不可逆反應才能實現。10/30/2022167八、葡萄糖異生作用葡萄糖異生作用（gluconeoge10/30/202216810/23/202257⑴繞過丙酮酸激酶催化的反應以上二步反應稱為丙酮酸羧化支路。丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶10/30/2022169⑴繞過丙酮酸激酶催化的反應以上二步反應稱為丙酮酸羧化支⑵繞過磷酸果糖激酶催化的反應1,6-二磷酸果糖1,6-二磷酸果糖酶磷酸果糖激酶6-磷酸果糖⑶繞過己糖激酶催化的反應6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酶己糖激酶葡萄糖底物循環10/30/2022170⑵繞過磷酸果糖激酶催化的反應1,6-二磷酸果糖1,6-第四節三羧酸循環（TricarboxylicAcidCycle,簡稱TCA或TAC）

葡萄糖通過糖酵解產生的丙酮酸，在有氧條件下，將進入三羧酸循環進行完全氧化，生成H2O和CO2，并釋放出大量能量。

三羧酸循環是在細胞的線粒體中進行的，在細胞質中形成的丙酮酸需運輸進入線粒體后才能進行。10/30/2022171第四節三羧酸循環（TricarboxylicAcid

丙酮酸的有氧氧化包括兩個階段：

第一階段：丙酮酸的氧化脫羧（丙酮酸乙酰輔酶A，簡寫為乙酰CoA）

第二階段：三羧酸循環（乙酰CoACO2，釋放出能量）10/30/2022172丙酮酸的有氧氧化包括兩個階段：10/23/2022611.

準備階段（第一階段）----丙酮酸的氧化脫羧二、三羧酸循環的生化過程丙酮酸在丙酮酸脫氫酶系催化下，脫羧形成乙酰CoA。丙酮酸脫氫酶系是一個非常復雜的多酶體系，主要包括：三種不同的酶（丙酮酸脫氫酶E1、硫辛酸乙酰轉移酶E2和二氫二硫辛酸脫氫酶E3），和6種輔因子（TPP、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和Mg2+）。10/30/20221731.準備階段（第一階段）----丙酮酸的氧化脫羧二、三羧酸丙酮酸氧化脫羧生成乙酰CoA10/30/2022174丙酮酸氧化脫羧生成乙酰CoA10/23/202263酶縮寫輔基所催化的反應丙酮酸脫氫酶A或E1TPP丙酮酸的脫羧二氫硫辛酸轉乙酰基酶B或E2硫辛酸2C單位的氧化并轉移給CoA二氫硫辛酸脫氫酶C或E3FAD、NAD+氧化型硫辛酰胺的再生大腸桿菌（E.Coli）的丙酮酸脫氫酶復合體10/30/2022175酶縮寫輔基所催化的反應丙酮酸脫氫酶A或E1TPP丙酮酸的脫羧E1:丙酮酸脫氫酶E2:二氫硫辛酸轉乙酰基酶E3:二氫硫辛酸脫氫酶10/30/2022176E1:丙酮酸脫氫酶10/23/20226510/30/202217710/23/20226610/30/202217810/23/20226710/30/202217910/23/20226810/30/202218010/23/20226910/30/202218110/23/20227010/30/202218210/23/2022712.三羧酸循環（8步反應）10/30/20221832.三羧酸循環（8步反應）10/23/202272①檸檬酸合成酶此步不可逆，為限速步驟10/30/2022184①檸檬酸合成酶此步不可逆，為限速步驟10/23/20227烏頭酸酶②10/30/2022185烏頭酸酶②10/23/202274③異檸檬酸脫氫酶此步不可逆，為限速步驟10/30/2022186③異檸檬酸脫氫酶此步不可逆，為限速步驟10/23/20227α-酮戊二酸脫氫酶系④此步不可逆，為限速步驟10/30/2022187α-酮戊二酸脫氫酶系④此步不可逆，為限速步驟10/23/20⑤琥珀酰CoA合成酶10/30/2022188⑤琥珀酰CoA合成酶10/23/202277⑥琥珀酸脫氫酶10/30/2022189⑥琥珀酸脫氫酶10/23/202278⑦延胡索酸酶10/30/2022190⑦延胡索酸酶10/23/202279⑧蘋果酸脫氫酶10/30/2022191⑧蘋果酸脫氫酶10/23/202280TCAcycle草酰乙酸(4C)檸檬酸(6C)異檸檬酸(6C)琥珀酸輔酶A(4C)琥珀酸(4C)延胡索酸(4C)蘋果酸(4C)乙酰輔酶A(2C)α-酮戊二酸(5C)10/30/2022192TCAcycle草酰乙酸(4C)檸檬酸(6C)異檸檬酸(一輪TCAcycle的計算10/30/2022193一輪TCAcycle的計算10/23/202282乙酰CoA

+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2

+CoA+3NADH

+3H++FADH2

+GTP三羧酸循環總反應式：10/30/2022194乙酰CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi三、糖酵解過程的化學計量每循環一次，一個乙酰CoA的兩個碳原子被氧化生成2分子CO2（兩步脫羧反應）。

每循環一次，形成3分子NADH和1分子FADH2（4步脫氫氧化反應）。每循環一次，消耗兩分子水（用于檸檬酸和蘋果酸的合成）。

10/30/2022195三、糖酵解過程的化學計量每循環一次，一個乙酰CoA每循環一次，琥珀酰CoA的高能鍵生成1分子GTP（相當于形成1分子ATP）。

另外：1分子NADH通過氧化磷酸化將電子傳給O2，可推動2.5分子ATP生成；1分子FADH2通過氧化磷酸化將電子傳給O2，可推動1.5分子ATP生成。問：1乙酰CoA？ATP1丙酮酸？ATP1葡萄糖？ATP10/30/2022196每循環一次，琥珀酰CoA的高能鍵生成1分子GT

CH3-CO-S-CoA+2H2O+GDP+Pi+3NAD++FAD→2CO2+CoA-SH+GTP+FADH2+3NADH+3H+

3NADH+3H+→3*2.5=9ATPFADH2→1.5ATPGTP→1ATP———————————————————10ATP

10/30/20221