1、目錄第一章為什么會有人第二章復制基因第三章不朽的螺旋圈第四章基因機器第五章進犯行為第六章基因種族第七章計劃生育第八章代際之戰第九章兩性戰爭第十章你為我搔癢，我就騎在你的頭上第十一章覓母：新的復制基因第十二章好人終有好報第十三章基因的延伸前言我們都是生存機器，作為載運工具的機器人，其程序是盲目編制的，為的是永久保存所謂基因這種稟性自私的分子。第一章 為什么會有人我們從簡單的定義開始。想象一種動物，它采取了某種行動。如果這一行為的結果是犧牲自己的利益， 成全了其他同類動物的利益， 我們稱這種行為為利他行為。若恰好相反，則稱為自私行為。所謂的 “利益 ”是指 “生存的機會” 。請注意： 本書只根據動

2、物行為的結果是降低還是提高對方生存的可能性，來劃定行為是 “自私 ”還是 “利他 ”。我們不會討論動物在做出某種行為時，是否 “真的 ”私下或下意識地抱有相應的動機。在自然界，我們既能看到動物自私的一面，也能看到利他的一面。比如以下幾個例子：自私行為利他行為1.黑頭鷗會趁鄰居不注意偷吃對方的幼崽。1.工蜂為了保衛蜂巢刺蟄入侵者，而刺蟄經常導致工蜂的死亡。2.雌螳螂會在交配時咬掉配偶的頭。2.鳥群中的鳥在發現天敵時，會 發出警告聲。3.帝企鵝為了嘗試水下是否有危險，會把身邊的同伴往水里推。3.父母生育和養育兒女。達爾文的進化論告訴我們，大自然是一個殘酷的生存競技場。 優勝劣 汰，適者生存。在巨大

3、的生存壓力下，動物表現出自私的行為很容易 理解。那么，如何理解動物明顯的利他行為？ 一個方便的解釋似乎是： 動物個體可以為了群體的利益犧牲自己，換得群體的繁榮。換言之， 在達爾文描述的大自然競技場當中，參賽單位是群體，而不是個體。 個體作為群體的一部分，必要時可以為了群體的利益而自我犧牲。事實是不是這樣呢？很遺憾，這種 群體選擇論”有兩個難以克服的邏 輯難題。首先，假設 群體選擇論”成立，想象兩個截然不同的群體展 開競爭。A群體中的個體有很強的集體意識，一切行動為集體利益服 務。B群體中的個體都自私而短視，完全不顧其他成員的死活。邏輯 上，A群體會戰勝B群體，它們會發展壯大，直至利他主義占領我

4、們 的星球。可是正如我們所見，經過數億年的演變，動物個體的自私行為在今天依舊大行其道， 毫無衰退縮減的意思。 這是第一個邏輯難題。其次， 我們無法決定哪一級的群體級別才是最重要的， 哪一級群體的利益最值得維護。 如果說選擇在同一物種的群體之間以及在不同物種之間可以進行，那么選擇為什么就不能在更高一級的群體之間進行呢？獅子和羚羊與我們一樣，同屬哺乳綱。難道我們不應該要求獅子 “為了哺乳綱的利益”不要再去殺害羚羊嗎？毫無疑問，它們應該去捕食鳥類或爬行動物。可是，照此類推下去，為了脊椎動物這更高一級的群體的利益，又該如何呢？個體同時表現出自私性和利他性。 要解釋這一現象， 或許我們不能求助于更高的群

5、體層次，而應該關注更低、更基本的層次：基因層次。我們將要論證，自然選擇的基本單位，既不是物種，也不是群體，嚴格來說，甚至也不是個體， 而是基因。成功的基因的一個突出特性是其無情的自私性。這種基因的自私性通常會導致個體行為的自私性。基因為了更有效地達到其自私的目的， 在某些特殊情況下， 也會滋長一種有限的利他主義。動物的利他行為， 表面看去似乎使利他主義者有較大的可能死亡， 而受益者有較大的可能生存下來，更仔細地觀察一下，常常會發現，生物個體的利他行為實際上仍是為了其基因的自私目的。本書將闡明如何用基因的自私性這一基本法則來解釋個體的自私性和個體的利他性。補充說明： 前面表格中列舉的幾個動物的利

6、他行為， 作者在后文均用“自私的基因 ”理論給出了合理的解釋。有關工蜂蜇人的行為，請見第十章；有關父母生育和撫養兒女的行為，請見第六章。第二章 復制基因我們的宇宙有一個普遍法則：穩定者生存。想象一下原始世界。 世界誕生時， 各種原子在外界能量的擾動下嘗試拉幫結派， 組成各種結構的原子聚合體， 我們后來叫這些聚合體為分子。結構較穩定的分子保留下來，不穩定的則轉瞬即逝。可是不要指望原子的瞎摸亂撞能夠直接創造出復雜的生物體， 這需要無法想象的海量原子精確排列才行。原子們表示壓力很大，搞不定的。根據達爾文的學說， 生命的起源是一個相對簡單， 但是意義非凡的分子的誕生，即復制基因。它只有一個特殊的性質：

7、能夠復制自己。產生這樣特殊的分子，也夠原子們撓頭的，但比起創造復雜生物體，這份 “家庭作業 ”還算簡單的，何況，有幾億年的時間去 “做作業 ” ，這個概率就相對合理了。 更何況， 復制基因的存續并不依賴于它經常性地產生。它只要產生一次就夠了。以后呢，它可以自我復制！復制基因是如何自我復制的呢？復制基因的基本結構是一條鏈狀大分子， 這個鏈由起構件作用的幾種小分子排列組成。在自然界中，構件小分子已然形成，結構穩定，在原始世界中到處都是。 構件與構件之間有一一對應的親和力， 一旦黏接起來，便不易分離。這樣，復制基因捕獲構件小分子，由于存在一一對應的親和力，這些小分子根據復制基因中的構件排列對號入座，

8、自動仿照復制基因本身的構件排列順序排列起來， 形成復制。 復制完成后，兩條鏈分離，捕獲更多的構件分子，形成更多的復制。這樣的復制過程固然精確，但是大量的復制難免會產生微量的差錯，我們稱之為基因變異。感謝差錯，它們恰恰是進化的前提和基礎。隨著基因變異的產生和擴散， 世界上出現了好幾個品種的復制基因。 由于世界上的構件小分子資源還有很多， 這些不同種的復制基因相安無事，各自拼命復制，并不斷產生新的基因品種。在這些品種中，壽命更長的、復制速度更快的、復制更精確的品種更容易發展壯大。現在，通過大量的復制，原始世界中的復制基因變得越來越多。構件小分子被大量消耗， 供不應求。 此時不同品種的復制基因必然為

9、了爭奪構件而互相搏斗。 任何能夠保護自己或削弱對手的新變異都會被保留延續并迅速擴散。一些復制基因甚至 “發現 ”一些方法，通過化學途徑分裂對方品種的基因分子， 并利用分裂出來的構件復制自己。 其他一些復制基因則把自己包裹在一層保護膜之中保護自己。競爭越來越激烈， 更高明的攻擊和防御手段層出不窮， 一切為了生存延續。在這樣嚴酷的斗爭環境下，復制基因要想繼續生存延續下去，必須為自己構造精妙的生存機器，使自己能夠躲在其中安心地復制。更激烈的競爭產生了更有效的生存機器。生存機器的體積越來越大，其結構也越來越復雜。 時至今日， 復制基因不會再像原始世界時那樣“赤裸相見 ”了。它們安穩地寄居在龐大的 “高

10、達 ”之中，通過操控這些強大的 “高達 ” ，繼續它們的生存競爭。這些 “高達 ”就是今天自然界呈現的各種各樣的生物，包括你我。它們創造了我們， 創造了我們的肉體和心靈。 而保存它們正是我們存在的終極理由。今天，我們稱它們為基因，而我們就是它們的生存機於器。補充說明：但是我們也該認識到，人類豐富的政治、經濟、文化和藝術活動在本書主要議題之外，在本書末章（第十一章）會專門提到。而這些活動恰恰承載了人類更高級、更重要的生存意義。第三章 不朽的螺旋圈在今天，大多數動物采用有性生殖的方式進行繁殖，人類也不例外。為了給后面的討論打好基礎， 我們先以人類為例， 了解一下有性生殖的過程。構成人體的絕大部分細

11、胞 （除性細胞） 都含有一份制造人體的全部指令的拷貝。制造人體的全部指令分為 46 個部分。每個部分稱為一條染色體。 可以認為每一條染色體由很多信息片段構成， 這些信息片段就是基因。 這 46 條染色體由 23對染色體構成。 每一對染色體的兩條染色體分別由父親和母親繼承而來。 說它們是成對的意思是： 可以認為這兩條染色體上包含的信息是一一對應的， 可以互相代替的。 每一對可以互相代替的信息片段稱為等位基因。 可以認為， 等位基因處于染色體的相同位置。人類的正常體細胞由有絲分裂產生，新細胞與原細胞一樣，都含有46 條染色體。不同于人體其他細胞，人類的性細胞（精子和卵子）由減數分裂產生。之所以稱

12、“減數” ，是因為分裂后產生的性細胞（精子和卵子）只有23 條染色體，而不是46 條。精子和卵子結合后，則會重新組成一個新的含有46條染色體的細胞。一個有 23 條染色體的精子， 是由精巢內具有46 條染色體的一個普通細胞進行減數分裂所產生。到底這46 條染色體中的哪23 條能夠 “被選中 ”進入一個精子細胞呢？事實上，幾乎沒有一條染色體被完整地繼承到精子細胞之中。 在制造精子期間， 精子細胞的每一條染色體是由父母各自對應的染色體分解成基因片段后重新隨機組合產生的。 我們定義這個過程為一次交換，或稱 “基因重組 ” 。一對等位基因，不能共存于同一個精子細胞之中，因為它們在染色體中占有同一個位置

13、，而一個精子細胞中只有一個這樣的位置， 所以它們只能二進一。 同理，卵子的 23 條染色體也是由相同的方式產生的。精子和卵子結合后，組成一個新的含有 46 條染色體的細胞。想象來自父親或母親染色體上的某個信息片段（基因） ，它若想加入性細胞（精子或卵子） ，從而有機會傳遞到下一代個體中去，至少要面對兩個“考驗” 。第一，它不能在染色體拆散成碎片的過程中被拆為兩半；第二，它要和它的等位基因競爭在新染色體上的同一個位置。對第一個“考驗” 的補充解釋：在基因重組的過程中，來自父母的染色體被隨機拆散。染色體上的斷點是任意選擇的。在這種情況下，短的遺傳單位容易保留，而長的遺傳單位容易被改變。遺傳單位越短

14、，它生存的時間可能就越長。 特別是它被一次基因重組所分裂的可能性就 越小。就一個基因而言， 它的許多等位基因是它的不共戴天的競爭者， 但其余的基因，在它看來，只是外部環境的一個組成部分。基因發揮的作用取決于它的外部環境，而這一所謂環境也包括其余的基因。有時，一個基因在另一個特定基因在場的情況下所發揮的是一種作用， 而在另一組伙伴基因在場的情況下所發揮的又是一種截然不同的作用。 比如賦予生物個體鋒利的牙齒的基因， 如果和食肉動物其他的、 并不控制牙齒的基因相配合 （比如， 一個賦予生物個體消化肉類的腸胃的基因） ，就是一個 “好基因 ”。如果不幸和食草動物的其他基因配合，那它就是一個 “壞基因

15、” 。在有性生殖的過程中， 一個動物個體中存在的基因組合， 其存在時間可能是短暫的（大概等于該動物個體的壽命） ，但基因本身卻能夠生存很久。 它們與其他基因組成一個又一個臨時的聯盟， 建立一代又一代的生存機器（個體） 。在延續不斷的世代中，一個基因可以被視為一個遺傳單位，它通過一系列的個體的延續生存下去。我們定義 “基因 ”為染色體物質的任何一部分， 代表構件小分子的一段獨特的排列方式。 它能夠作為一個自然選擇的遺傳單位連續若干代起作用。 基因是染色體的一個片段， 它要短得使其能夠延續足夠長的時間， 以便它作為一個有意義的自然選擇單位而發生作用。 基因在交換過程中并不是不可分的，但很少分開。基

16、因不會衰老。它一代一代地從一個個體轉到另一個個體，用它自己的方式和為了它自己的目的，操縱著一個又一個的個體； 它在一代接一代的個體陷入衰老死亡之前拋棄這些將要死亡的個體。第四章 基因機器導讀：在第二章中曾提到，基因在激烈的生存競爭中為了生存延續，開始制造生存機器使自己可以寄居其中， 更加安全而高效地復制。 本章著重討論生存機器的行為。 什么是行為？生存機器如何完成行為過程？基因如何控制行為？本章將回答這些問題。生存機器的一大分支，即現在人們所說的植物， “學會 ”了利用陽光直接把簡單分子建成復雜分子，并以快得多的速度重新進行合成過程。另外一個分支，即動物， “發現 ” 了如何利用植物通過化學作

17、用所取得的勞動果實。動物要么將植物吃掉，要么將其他的動物吃掉。這一章將論述行為，即生存機器的動物分支廣泛利用的那種快速動作。在生物學家的詞匯里面，行為具有快速的特性。植物也會動，但動得異常緩慢。 大多數植物的活動其實只限于不可逆轉的生長。 動物則發展了種種的活動方式，其速度超過植物數十萬倍。此外，動物的動作是可逆轉的，可以無數次重復。動物用以進行快速動作的機件是肌肉。我們如何控制肌肉收縮的時間和速度？動物控制肌肉所使用的裝置，其基本單位是神經細胞或稱神經元。 通常一個神經元有一條軸突。 一個軸突的寬度狹小到只有在顯微鏡下才能辨認， 但其長度可能有好幾英尺。 軸突通常由多股集束在一起， 構成我們

18、稱之為神經的多心導線。 這些軸突從軀體的一部分通向其他部分，傳遞消息。動物的腦子控制和協調肌肉的收縮。為了達到這個目的，它們需要有通向各個肌肉的導線，用來傳遞消息。這些導線就是運動神經。為了有效的生存， 動物行為必須適應外部環境。 上下頜的肌肉必須等到嘴巴里有值得咀嚼的東西時收縮才有實際意義。 同樣， 腿部肌肉要在出現有值得為之奔跑過去或必須躲避的東西時， 按跑步模式收縮才有實際意義。因此，自然選擇有利于這樣一些動物，它們具備感覺器官（眼、耳、味蕾等） ，將外界發生的各種形式的有形事件轉化為神經元的脈沖碼。 另外， 在進化過程中， 一個顯著的進展是記憶力的 “發明 ” 。借助這種記憶力，肌肉收

19、縮的定時不僅受不久以前而且也受很久以前的種種事件的影響。 記憶力的出現， 使得動物可以保存相當長一段時間的外部環境信息并對行為做出相應調整。既然動物也是基因的生存機器的一種， 那么基因如何控制動物的行為呢？基因對動物行為的控制與程序員教電腦下棋類似。 程序員把主要的象棋步法提綱挈領地告訴計算機， 而不是把適用于每一種開局的各種步法窮舉出來都告訴它 （因為在棋局中， 可能出現的棋步多如恒河沙數，就是到了世界末日也編不出一份完備的清單） 。接著他可以再把一些“忠告 ”編入程序內，或一些實用的訣竅。重要的是，計算機一旦開始下棋，就需要獨立操作，不能指望它的主人再作任何指點。程序編制員所能做的一切只是

20、在事先竭盡所能把計算機部署好， 并在具體知識的提供以及戰略戰術的提示兩者之間取得適當的平衡。基因對動物行為的控制是間接的。基因預先 “設想 ”到一些明顯的、基本的規則，賦予生存機器。 而在復雜環境刺激下，生存機器需要根據籠統的基本規則隨機應變，制定具體的行為方略。為什么基因不把韁繩緊握在手， 隨時指揮生存機器的行為呢？這是因為時滯造成的困難。基因不能直接控制動物行為的原因， 在于基因對生存機器的影響是相對緩慢的， 而外部環境刺激的時間非常短， 必須做出快速反應。 同時，外部環境刺激千變萬化，無法窮舉（就像棋局中的步法一樣） 。所以，基因只能在事先 “預測 ”可能發生的情況，給出一般性的規律，而

21、不能即時控制動物行為。基因是通過控制蛋白質的合成來發揮其作用的。 這本來是操縱世界的一種強有力的手段， 但必須假以時日才能見到成效。 培養一個胚胎需要花上幾個月的時間去耐心地操縱蛋白質。 另一方面， 關于行為的最重要的一點是行為的快速性。 在外部世界中某種情況發生了： 一只貓頭鷹掠過頭頂， 沙沙作響的草叢暴露了獵物， 接著在頃刻之間神經系統猛然行動，肌肉躍起；接著獵物得以死里逃生 或成為犧牲品。基因并沒有像這樣的反應時間。 基因只能竭盡所能事先部署一切， 為它們自己建造一臺快速的執行計算機。 使之掌握基因能夠 “預料 ”到的盡可能多的各種情況的規律，并為此提出 “忠告 ” 。基因對生存機器的“

22、指令 ”不可能是具體而細微的， 它只能是一般的戰略以及適用于生計的各種訣竅。生存機器未來可能遭遇的環境刺激千變萬化， 基因怎樣才能盡量用最簡單的 “忠告 ”涵蓋最復雜的可能情況呢？解決這個難題的一個辦法是預先賦予生存機器以一種學習能力。基因可以通過對其生存機器發出如下指示的形式來編制程序： “下面這些會帶來好處：口中的甜味道、情欲亢進、適中的溫度、微笑的小孩等。而下面這些會帶來不快: 各種痛苦、惡心、空空的肚皮、哭叫著的小孩等。如果你碰巧做了某件事情之后便出現了不愉快的情況，切勿再做這種事情； 在另一方面， 重復做為你帶來好處的任何事情。 ”這樣編制的程序有一個好處， 就是可以大大削減必須納入

23、原來程序的那些詳盡的規則，同時可以應付事先未能預見到其細節的環境變化。另一個重要的方法是模擬。 人類作為一種高等的生存機器， 當他要做出困難的決定， 而這個決定牽涉到未來的未知量， 人類也會進行某種形式的模擬。 人類可以在腦子里樹立一個模型， 而腦子可以利用這個模型來預測可能發生的事物。模擬能力的演化似乎終于導致了主觀意識的產生。結論：動物的行為，不管是利他的或自私的，都在基因控制之下。這種控制盡管只是間接的， 但仍然是十分強有力的。 基因通過支配生存機器和它們的神經系統的建造方式而對行為施加其最終的影響。 但此后怎么辦，則由神經系統隨時做出決定。基因是主要的策略制定者；大腦則是執行者。 但隨

24、著大腦的日趨高度發達， 它實際上接管了越來越多的決策機能，而在這樣做的過程中運用諸如學習和模擬的技巧。第五章 進犯行為對某個動物個體來說， 另一個動物在它看來不過也是外部環境的一部分，就像一塊巖石、一條河流或一塊面包一樣。不同物種的動物以各種各樣的方式相互發生影響。 屬于同一物種的動物往往更加直接地相互影響對方的生活。同一物種的個體經常為了相同的生存資源而爭斗。 比如， 雄性動物為爭奪雌性配偶而相互競爭。 邏輯上來說， 如果一只雄性動物能夠給其他的雄性動物造成損害的話， 也許會給它自己的基因帶來好處 （因為這樣就少了一個討厭鬼和我搶老婆了） 。更合算的辦法是干脆將其競爭對手殺死，然后最好是把它

25、們吃掉。然而，盡管自然界的確會發生屠殺和同類相食的現象， 但更為普遍的情況， 是動物間的搏斗具有克制和紳士風度的性質。 它們的搏斗是一種正常的競賽活動， 是按規則進行的，很少有你死我活的拼斗。威脅和虛張聲勢代替了真刀真槍。為什么會這樣？原因之一是， 拼斗雖然會帶來戰利品， 但也會造成損失（受傷甚至死亡） 。在一個龐大而復雜的競爭體系內，除掉一個對手并不見得就是一件好事， 其他的競爭對手很可能比你從中得到更多的好處（鷸蚌相爭，漁翁得利） 。在決定要不要進行搏斗之前，最好是對得失進行一番權衡。與其他動物進行搏斗所帶來的利弊是可以預先估計的。 上一章提到， 由于時滯的限制， 基因只能間接地控制動物的

26、行為。 基因會事先給它的生存機器一些籠統的生存 “忠告 ” ， 而這些 “忠告 ” 中的一個重要部分， 就是 “教導 ”這個動物與其他動物發生利益沖突時該如何行事。我們定義 “策 略 ” 為基因程序預先設置好的行為方略。我們所說的策略并不是個體有意識地制訂出來的，弄清這點十分重要。博弈論提供了數學分析動物行為策略的工具。 史密斯等人用數學語言描述了動物的行為策略。 史密斯提出了一個重要的基本概念： 進化上的穩定策略（ Evolutionarily Stable Strategy ，以下簡稱ESS）。凡是種群的大部分成員采用某種策略， 而這種策略的好處為其他策略所比不上的，這種策略就是進化上的穩

27、定策略或ESS能夠持續存在的必將是這樣一種策略： 它一旦形成， 任何舉止異常的個體的策略都不可能與之匹敵。一種ESSH旦確立，就會穩定下來：偏離 ESS的行 為將要受到自然選擇的懲罰。ESS的標準是：它一旦形成，任何舉止異常的個體的策略都不可能與之匹敵。人類能夠結成各種同盟或集團，即使這些同盟或集團在ESS的意義上來說并不穩定， 但對每個個體來說卻是有利的。 這種情況之所以可能，僅僅是由于每一個個體都能有意識地運用其預見能力， 從而懂得遵守盟約的各項規定是符合其本身的長遠利益的。ESS的概念也可以解釋物種間的競爭情況。比如：獅子要吃羚羊，可是獅子也是肉做的，為什么獅子不會吃獅子呢？根據ESS勺

28、概念，獅子吃獅子不是一個ESS由于很可能受到強烈的反擊，這一策略的平均盈利會非常低。 同理可以解釋為什么羚羊遇到獅子就會逃跑， 而不會停下來對峙甚至搏斗。因為羚羊與獅子搏斗同樣不是一個ESS。以上， 我們把個體動物視為獨立的自私機器， 討論它們與其他同類產生利益沖突時的行為策略。 可是如果利益相關的雙方是近親， 這一討論就失去了效用。 這是因為近親體內有很大一部分基因是共同的。 近親個體不能再視為獨立的自私機器， 因為從基因的角度來看， 幾個近親個體很可能都是它一視同仁的 “分身” 。這樣就不難解釋，為何近親個體之間會發生利他性的行為。 有關這些問題， 我們下一章開始討論。第六章 基因種族導讀

29、：本章之后的幾章（第七至九章）都會討論近親個體之間的利益相關和利益沖突， 包括幾個典型的親屬關系， 例如父母和子女的關系（第七八章） ， 兄弟姐妹之間的關系 （第八章） ， 配偶之間的關系 （第九章） 。 這些利益相關和利益沖突均可以由 “自私的基因 ”理論來解釋。在接下來的幾章中，需始終記住如下兩點：1在這幾章中，人類道德所難以容忍的種種“爾虞我詐 ”會在家庭內部頻繁發生。 所以有必要事先再次重申， 這幾章的內容只涉及遺傳學討論， 不涉及人類道德。 人類意識的存在使得人類可以部分擺脫基因的控制，進行獨立的決策。2為了簡潔起見，討論過程中經常把個體的行為當作是有目的的。這不過是一種比喻的說法。

30、實際上，個體是一架生存機器，其程序由它自己的自私基因所盲目編制。一個基因有可能幫助存在于其他一些個體之內的其自身的復制品。 如果是這樣， 這種情況看起來倒像是個體的利他主義， 但這樣的利他主義是出于基因的自私性。個體對其他含有相同基因的個體表現出利他行為，對基因的發展有利。為了使利他行為具有選擇性（只幫助含有同樣基因的個體，即親屬） ，基因必須能夠 “識別 ”其他個體中其自身的拷貝。基因有沒有一些比較合乎情理的辦法 “識別 ”存在于其他個體中的其自身的拷貝呢？回答是肯定的。 我們很容易證明， 近親多半共有同樣的基因。所以基因滿可以預先給予它的生存機器這樣的 “忠告 ” ：這輩子不如多幫幫自己的

31、親人吧！但是 “近親 ”這個說法仍不明確。一只動物，如果遇到有兩個親屬同時需要它幫忙，而它只能幫一個，它會傾向于幫誰呢？它的基因或許還會告訴它親屬的親疏關系，誰先誰后。為了確定這個關系， 我們需要計算的是概率， 亦即兩個近親個體共有一個特定基因的機會。假定你體內有基因 G 的一個拷貝， 這一拷貝必然是從你的父親或母親那里繼承過來的。 假如是你的父親把這個基因傳給你， 那么他體內每一個正常的體細胞都含有G 的一個拷貝。父親產生一條精子時， 他把他的半數的基因給了這一精子。 因此， 培育你的姐姐或妹妹的那條精子獲得基因G的機會是百分之五十。如果基因G由母親而來，推論相似， 結果相同。 你可以通過這

32、樣的演算方法計算出任何親緣關系的等次。等次的含義是，另一個近親與你共有某個基因的概率。這個概率越高，等次越高。我們采用一個親緣關系的指數用來表示兩個親屬之間共有一個基因有多大的機會。親代與子代之間的親緣關系是重要的。如果你有基因 H 的一個拷貝，你的某一個子女體內含有這個基因拷貝的可能性是百分之五十， 因為你一半的性細胞含有H,而任何一個子女都是由一個這樣的性細胞培育出來的。所以親代與子代之間的親緣關系永遠是 1/2 。兩兄弟之間的親緣關系指數是1/2 ，因為他們之間任何一個的基因有一半為其他一個所共有。這是一個平均數：由于減數分裂的機遇，有些兄弟所共有的基因可能大于一半或少于一半。為了更簡便

33、地計算親緣關系指數，下面介紹一個方法。首先，查明A和B最近一代的所有共同祖先是誰。譬如說，一對第一 代堂兄弟的共同祖先是他們共有的祖父和祖母。如果B是A的直系親屬，譬如說，是他的曾孫，那么我們要找的 “共同祖先 ”就是 A 本人。找到A和B的共同祖先之后，再按下列方法計算代距。從 A開始，上 溯到他和B的共同祖先為止，然后再從這個共同祖先往下數到 B。這 個過程中間經過的世代總數，即為代距。叔父和侄子之間的代距為3，同胞兄弟之間的代距為2，第一代堂兄弟之間的代距為 4。找到A和B之間的代距后，每一代距是1/2 ,有幾個代距就把幾個1/2 自乘，得到的數值即為A與B的基于該共同祖先的親緣指數。但

34、這僅僅是A和B之間親緣關系的部分數值。如果他們的共同祖先不只一個， 我們就要把通過每一個祖先的親緣關系的全部數值加起來。譬如說，第一代堂兄弟有兩個共同的祖先（祖父和祖母） ，他們同每一個祖先的代距是4,因此他們親緣關系指數是2*（1/2）八4二1/8（八為哥指數符號） 。通過數字語言談論親屬的親疏等級， 這對動物對親屬的利他行為是一個重要的參考。一個準備自我犧牲的利他基因如果要取得成功， 它至少要拯救兩個以上的兄弟姐妹 （子女或父母） ， 或四個以上的堂/ 表兄弟姐妹 （叔伯父、叔伯母、侄子、侄女、祖父母、孫子孫女）或八個以上的第一代堂兄弟姐妹，等等。 按平均計算，這樣的基因才有可能在利他主義

35、者所拯救的個體內存在下去， 同時這些個體的數目足以補償利他主義者自身死亡所帶來的損失。親緣關系的等次可以用親緣關系指數來量化。 但是， 僅僅有這個指數是不夠的，實際情況下，還要考慮更多的因素。第一個因素， 是在利他行為過程中自身死亡的風險和其他個體存活的可能性。 如果一次利他行為中自身的風險很小， 其他個體又容易拯救，那么從基因 “利益 ”來看，即使是親緣指數低的遠親，這次拯救也是值得的。反之亦然，如果自身風險很大，而其他個體難以保全，即使是至親，利他行為也在基因 “利益 ”上不劃算。第二個因素，是個體的 “預期生殖能力 ” 。如果你有兩個血緣關系同樣接近的親屬， 其中一個已屆風燭殘年， 而另

36、一個卻是血氣方剛的青年，那么對未來的基因庫而言， 挽救后者的生命所產生的影響要比挽救前者來得大。第三個因素，是親緣關系的肯定性。我們人類可以通過習俗、檔案和記憶力等方式來肯定親屬關系， 野獸要做到這一點就困難得多。 對于一般的動物來說， 要肯定誰是它的兄弟就不如肯定誰是它的子女那么容易。它只能對更容易肯定的親緣關系加一個更大的權重。由于上述原因， 我們在計算親緣關系指數時， 那些簡潔的對稱演算還需要進一步加以調整。 基因會根據這些指數和權重修正 “編制 ”演算程序并將其輸入到動物體當中。 動物體在抉擇的時刻， 會下意識地快速完成演算，然后按凈收益最大的行為模式采取行動。第七章 計劃生育在動物眾

37、多的利他行為中， 有兩類重要的行為。 一類為生育新的個體，另一類為撫養現存的個體。自然界的一個真實現象是， 動物個體會調節自己的出生率， 控制生育。這種行為的動機是什么？群體選擇論者認為，這一行為是利他性的，個體動物為了群體的整體利益， 有意降低其出生率。 但是鑒于群體選擇論的邏輯困境，事實上，這種計劃生育的行為也可以用正統的 “自私的基因 ”規律加以闡明。以 “自私的基因 ”論來看，這種行為是自私性的，進行繁殖的個體是為了它們自己的利益而控制生育。比如說， 每一物種的鳥往往都有典型的每窩孵卵數。 可能存在使雌鳥下兩個蛋的基因。 這種基因還有很多與之競爭的等位基因， 它們使雌鳥下三只、四只，甚

38、至更多的蛋。現在，自私基因的理論要求我們去探究，這些基因中究竟哪一種會在基因庫中越來越多。表面看上去，使雌鳥下更多只蛋的基因更容易勝出， 因為這樣含有該基因的后代就越多。實際上， “越多越好 ” 的論點絕非事實。增加生育必然要以撫養欠佳為代價。所以，任何一定的物種在任何一定的環境條件下，每窩都有其最適度的孵卵數。 個體之所以調節其每窩的孵卵數， 絕非出自利他性的動機， 節制生育是為了最大限度地增加它們現有子女的存活數。雌性個體必須在生育和撫養之間進行合理的平衡。第八章 代際之戰在家庭內部， 做母親的對其所有的子女都一視同仁是否總是有利？還是偏愛某個子女有利？家庭內部是否存在自私和欺騙？首先，

39、對一個母親來說， 在對子女進行投資時是否應該有所偏愛？單單從親緣指數上來說， 偏愛是毫無根據的， 因為母親同每個子女的親緣關系指數都一樣，都是1/2 。但是現實情況下，子女個體之間存在差異。比如：發育不良的個體比發育正常的個體估計壽命要短。做母親的可能會發現， 拒絕飼養發育不良的幼畜， 將其名下應得的一份親代投資全部分給它的兄弟姐妹，反而來得合算。 假設兩個兒子遇到了生死危機。 如果在兩個兒子中 （哥哥和弟弟） ，做母親的只能拯救其中一個， 那么它應拯救哥哥。 因為如果死亡的是哥哥，那么母親一生付出的親代投資中較大的那一部分將要付諸東流。 而如果兩個兒子遇到的危機并不那么致命， 母親的選擇可能

40、會恰恰相反： 它會偏袒弟弟， 因為哥哥在危機中有更大的可能依靠自己的力量存活下來。母親對后代的偏愛傾向似乎還可以合理地解釋人類女性的停經現象，即中年婦女生殖力的突然消失（這個解釋只是假說） 。隨著年齡的增長， 婦女用來撫養子女的精力和能力會逐漸下降， 因之而造成的子女夭折的概率也會逐漸增加。根據 “自私的基因 ” 的觀點，當婦女所生育的每個孩子（與母體的親緣關系為 1/2 ）活到成年的平均機會比同歲的孫子（ 1/4 ）的平均機會的一半還要小的時候，選擇投資孫子孫女而不是子女更為有利。 所以控制婦女在這個年齡停止生育的基因得以發展壯大，停經的性狀得以留存下來。以上， 主要以母親為立場考慮問題。

41、然而， 幼兒也能對父母施加影響，從而獲得額外的照顧。但問題并不這樣簡單。 如果我和弟弟爭奪一口食物， 而他又比我幼小得多， 這口食物對他的好處可能比對我大得多， 因此把這口食物讓給他吃， 對我的基因來說可能是合算的， 因為我的基因有一半的可能在幼弟的體內也存在。一個幼兒 “應該 ”試圖攫取較多的親代投資，但必須適可而止。 怎樣才算適可而止呢？它攫取資源而給兄弟姐妹造成的凈損失， 不能大于它自身從中所得利益的兩倍 （兄弟姐妹的親緣關系指數為 1/2 ） 。只要對比母親的立場和幼兒的立場就會發現， 母親和孩子之間存在利益沖突。 母親只希望在幼兒身上付出剛好夠這個幼兒存活的投資， 然后就去哺育下一個

42、后代。 而幼兒總是希望母親能給它更多的投資， 只要它得到額外的投資，不會在兄弟姐妹身上造成雙倍或更大的損失。同輩的孩子之間則存在著爭奪父母資源的沖突。 所以， 家庭內部必然存在自私和欺騙。 以下是幾個存在于自然界， 描述家庭內部的自私和欺騙行為的例子。1雌鳥在給雛鳥喂食時，根據雛鳥叫聲的大小判斷其饑餓程度。雛鳥會發展出一種欺騙行為，即使不餓，也要大聲鳴叫，裝出饑不可耐的樣子。2乳燕幼鳥甚至會將一些尚未出生的兄弟姐妹的蛋扔出鳥巢致其死亡。它不會把所有其他的蛋都扔出去，它只要扔出去一兩個，就能使自己和其他存活的兄弟姐妹分得的資源都增加， 總體上對于這個幼鳥是劃算的。雖然這會損害它母親的利益。3小布

43、谷鳥有一種類似訛詐的生存策略。首先，雌布谷鳥會把自己的蛋寄生在其他鳥類的鳥巢里。 小布谷鳥出生后， 為了訛詐養母以攫取更多食物，會大聲鳴叫。如果養母沒有及時喂養小布谷鳥，其叫聲就會引來捕食者。 雖然小布谷鳥會因此喪命， 但是其養母的損失會更大。 這整整一窩的生命和小布谷鳥沒有任何血緣， 但都是養母的骨肉。4 比小布谷鳥更“歹毒 ”的，還有蜜鳥。蜜鳥和布谷鳥一樣，也寄生在其他鳥類的鳥巢里。 初生的蜜鳥生就一副尖銳的鉤喙， 一出殼就會把所有其他的蛋啄碎，霸占鳥巢。家庭內部既然存在利益沖突，那么誰會是沖突中勝利的一方呢？母親的優勢在于，它比子女強壯，而且更老于世故。如果它決定放棄子女，子女沒有什么辦

44、法。 而子女們的反制措施，是在母親試圖判斷保證子女們存活的最低資源量時，對母親偽裝或撒謊。因此，在世代之間的爭斗中，到底哪一方有更大的可能取勝是沒有一個總的答案的。 最終的結局往往是子女們企求的理想條件與母親企求的理想條件之間的某種妥協。第九章 兩性戰爭配偶之間的利害沖突又是怎樣的呢？配偶之間毫無血緣關系。 他們唯一共有的東西就是在他們子女身上的50%的遺傳投資。每個配偶都設法利用對方，試圖迫使對方多投資一些。就個體來說，稱心如意的算盤是， “希望 ” 同盡可能多的異性成員進行交配， 而讓這些配偶們花費他們的資源把孩子撫養大。 性配偶之間的關系是一種相互不信任和相互利用的關系。配偶之間的矛盾，

45、 在于都希望對方在二者共有的孩子身上下更大的功夫。對于一般的動植物， 如何界定性別是一個問題。 并非所有的動植物都有陰莖、乳腺等特殊而明顯的性器官。性別有一個基本特性，可以據以標明一切動物和植物的雄性和雌性。 那就是雄性的性細胞或 “配子 ”比雌性配子要小得多， 數量也多得多。 如果某個群體的個體擁有大的性細胞，我們可以稱之為雌性，反之可以稱之為雄性。雌性個體的性細胞之所以更大， 是因為它不僅包含基因， 同時也包含新個體初步發育所需的食物儲備。相反，雄性個體的性細胞幾乎只包含基因。有關性細胞的產生過程（即減數分裂） ，請參考第三章。性細胞的不對稱性是怎么來的呢？在原始世界剛剛 “發明 ”有性生

46、殖的時候，還并不存在雄性和雌性的問題。在原始的有性生殖中，所有個體提供的配子都是一樣大小的，稱為 “同形配子 ” 。兩個同形配子相互融合時， 各為新的個體提供數目相等的基因， 而貢獻的食物儲存量也相等。后來， 有些同形配子碰巧比其他配子更大一些，由于這些更大的配子能夠為子代提供更多的營養， 就出現了一個形成較大配子的進化趨勢。 但同時， 這些更大的配子的存在也導致了另一類配子的產生，就是更小的配子。這些小配子含有較少的營養，但是它們移動迅速， 并且能夠積極主動地尋找較大的配子， 想盡辦法與其融合。 這樣，小配子在營養上的不足可以由大配子來補償。小配子還有一個優勢：由于它攜帶的營養很少， 成本低

47、， 因而可以在生物個體中被大量制造，具有繁殖更多幼兒的潛力。這樣，就有兩種截然相反的性 “策略 ” 同時進化。一種是大量投資或 “誠實 ”策略。這種策略自然而然地為小量投資、具有剝削性質的或 “狡猾” 的策略開辟了道路。于是誠實的配子演化成為卵子，而狡猾的配子則演變成了精子。或許讀者會奇怪， 誠實的配子為何要 “甘愿 ”受狡猾配子的剝削呢？誠然，每一個誠實的配子都 “寧愿 ”和另一個誠實的配子融合。但是，誠實配子與另一個誠實配子結合的 “愿望 ” ， 并不如狡猾配子與誠實配子結合的 “愿望 ”來的 “迫切 ” 。如果誠實配子找不到另一個誠實配子與之結合， 它至少還有狡猾配子可供選擇。 而狡猾配

48、子由于所含營養不足，不能再與另一個狡猾配子結合。 如果它找不到另一個誠實配子與之結合， 那就只有死路一條。 所以， 狡猾配子與誠實配子的結合更加頻繁，而狡猾配子才得以在這場進化戰斗中獲勝，并保留下來。如果你是一個 “物種利益論”者，那么你會得出推論：雄性個體的數量較之雌性個體會越來越少。 因為從理論上講， 一個雄性個體所產生的精子足以滿足很多個雌性個體的生殖需要。 多余的雄性個體除了浪費種群的食物之外并不能再對種群的生殖和延續有所貢獻。 可是， 這個推論顯然與事實不符。 實際情況是雄性個體與雌性個體的數量趨于相等，而自私基因的理論能夠毫無困難地解釋這種現象。想象一個動物群體。 由于一個雄性個體

49、所產生的精子足以滿足很多個雌性個體的生殖需要， 很多雄性動物一輩子找不著媳婦， 而雌性個體供不應求。 假設有某種基因， 它控制做父母的生的大部分后代是女兒。由于種群內不缺少雄性個體， 因此不存在女兒尋找配偶的困難。 因此，制造女兒的基因會迅速地在群體內散布開來， 結果是群體內雌性數量快速上升， 雄性數量下降， 直到剩下的少數幾個雄性個體一天到晚搞得筋疲力盡才能勉強應付。 到了這個時候， 那些為數不多的能生兒子的父母將要享有巨大的遺傳優勢， 因為它們的兒子將來注定會妻妾成群，子孫滿堂。因此，生兒子的基因開始擴散，而性比率的鐘擺就又要擺回來。其結果是，群體內兩性個體的比例，會穩定在 1:1 左右。

50、不過對雌性來講， 游戲一開始就不公平， 因為她一開始就貢獻了大而營養豐富的卵子，比雄性的付出（只含基因的精子）多。因此做母親的從懷孕的時刻起，就對每個幼兒承擔了比做父親的更大的 “義務 ”。如果幼兒一旦死亡，她比做父親的要蒙受更大的損失。所以，雌性個體不得不對子女的投資多于雄性個體， 而且在幼兒的整個發育期間都是如此。由于性細胞的先天不對稱性，在很多物種當中，雌性都本能地更希望維持穩定的一夫一妻關系， 而雄性則本能地更希望濫交。 一個雄性個體， 如果他的妻子有條件不依賴他人撫養幼兒， 那么他往往會傾向于拋妻棄子，另尋新歡。那么，雌性有沒有什么反制措施呢？對被配偶拋棄的母親來說，最好的策略莫過于

51、欺騙另一個雄性個體，使之收養她的幼兒， “以為 ”這就是他自己的幼兒。為了應對雌性的這一策略，雄性個體也有各種反擊的手段。比如：1 雄鼠會分泌一種化學物質，懷孕的雌鼠一聞到這種化學物質，如果腹中的幼兒并非這只雄鼠的骨肉，那么就會導致流產。2雄獅新到達一個獅群時，有時會殘殺現存的幼獅，因為他們肯定沒一個是自己的孩子。3雄性個體在同雌性個體交配之前，傾向于把追求的時間拖長，在這期間驅走一切向她接近的雄性個體， 并防止她逃跑。 這樣他可以知道在妻子子宮里有沒有藏著任何繼子或繼女。如果有，就拋棄她。下面假設雌性個體連同其子女被配偶拋棄， 并且假設其他雄性個體都足夠聰明， 讓他們心甘情愿地 “喜當爹 ”

52、完全沒有希望。 在這種情況下，如果這個雌性個體是剛受孕， 那么將這個胎兒流產并盡快找一個新的配偶，對雌性個體仍舊是有利的。而如果幼兒已經相當大，雌性個體則會傾向于堅持到底，盡力設法自己撫養幼兒。在以上的討論中， 雌性始終處于被動和弱勢的地位。 在兩性的博弈中，雌性有沒有拿到主動權的機會呢？雌性的手中握有一張王牌：她可以拒絕交配。雌性個體在交配之前，能夠憑著這張王牌與雄性進行激烈地 “討價還價 ” ，仔細地挑選 “丈夫 ” 。 她一旦進行交配， 也就失去了手中的王牌。 交配前的 “討價還價 ”大致會達成以下兩種協議中的一種： “幸福家庭策略 ” 。雌性會要求雄性在交配之前證明其忠誠于家庭的傾向。

53、一種方法是，雌性可以長時間的擺架子、忸怩作態，凡是沒有耐心持續追求的雄性大概不會是忠誠的丈夫。 另一種方法， 雌性可以強迫雄性預先對他們的后代支付昂貴的投資（筑巢，提供大量食物） ，增加他生下后代后離開的成本。 “大丈夫策略” 。在這個策略中，雌性動物對得不到孩子們的爸爸的幫助已不再計較， 而把全部精力用于培育優質基因。 雌性不輕易和任何雄性個體交配， 而總是根據各種可能的跡象判斷哪些雄性動物擁有優質基因，精心挑選，然后才同意和選中的雄性個體交配。這樣，雌性動物就能夠使自己的基因和他們的優質基因相結合而從中獲益。在這方面，雌性個體的眼光經常是一致的。結果，在這樣的種群中，和雌性個體的大多數交配

54、是由少數這幾個幸運的雄性個體進行的。我們把雌性的兩種策略分別稱為矜持和放蕩， 而雄性的兩種策略分別稱為忠誠和薄情。 這四種策略在行為上的準則是： 矜持的雌性個體在雄性個體長時間的追求并付出代價之后才肯與之交配。 放蕩的雌性個體毫不遲疑地同任何個體進行交配。忠誠的雄性個體愿意進行長時間的追求， 而且交配之后， 仍同雌性個體待在一起， 并幫助她撫養后代。薄情的雄性個體沒有耐心追求雌性，而且交配之后，他們會拋妻棄子，另尋新歡。結論是，主要由矜持的雌性個體和忠誠的雄性個體組成的種群是穩定的，是可行的。根據書中的分析，可以得到下面的得分表:雄性得分/雌性得分矜持的雌性放蕩的雌性忠誠的雄性+2/+2+5/

55、+5薄情的雄性+0/+0+ 15/-5F面我們來看 大丈夫策略”。在這種策略中，雌性甘愿獨力承擔撫養后代的義務，她只求能和具有優質基因的雄性結合， 生出同樣優質的后代。那么，在挑選配偶時，雌性所看重的條件都有哪些呢？在 大丈夫策略”統治的社會里，少數杰出的雄性個體占有絕大多數的 雌性作為配偶。在這樣的社會中，一個做母親的能為其基因所做的最 大一件好事是，生一個日后會成為一個杰出的雄性個體的兒子。 這個 兒子長大之后能贏得社會里的大多數交配機會， 那么，這個做母親的 將會有許多孫子孫女。在這樣的環境中，為了吸引異性，某些種群的雄性個體進化出了對其 個體生存無效甚至有害的體征，比如雄孔雀的長尾巴，

56、雄鹿的長角。某些雄性鳥類進化出鮮艷的色彩以吸引異性， 但這同時也會吸引捕食 者。為什么這些無效甚至有害的體征會保留至今呢？這其中的邏輯是， 即使這些雄性個體會因為性感的體征而早死， 但是它們在死以前已經繁殖了一大群子女。這在基因的保存和延續上來說是合算的。人類亦然。 雌性個體只有在對方在一定程度上表明能夠長期忠貞不渝時才肯與之交配，這種做法對人類來說并不陌生。這可能說明，人類的婦女采取的是 “家庭幸福策略” ，而不是 “大丈夫策略” 。在人類社會里， 父母雙方對子女的親代投資都是巨額的， 并沒有明顯的不平衡現象。而且，在人類社會中，一夫一妻制、雜交習俗和妻妾制度都存在過。 這種多樣性說明， 人

57、的生活方式在很大程度上取決于文化而不是基因。第十章 你為我搔癢，我就騎在你的頭上導讀： 在討論了相同物種的生存機器之間的相互作用： 沒有親屬關系的個體之間的相互作用（進犯性） 、親子關系、兄弟關系、兩性關系之后， 本章討論另一種特殊的相互作用： 群居昆蟲的相互作用。 此外，還將補充討論不同物種之間的共生關系。蜜蜂、 螞蟻等群居昆蟲是一類特殊的群居動物， 他們頻繁地表現出明顯的利他行為，比如照顧幼蟲，打掃巢穴，喂養女王等等。甚至，蜜蜂會為了保衛蜂巢而刺蜇入侵者，而導致自身喪命。但 “自私的基因理論仍然能合理解釋這一現象。蜜蜂是群居性很高的一種昆蟲， 具有令人驚訝的相互密切配合的行動以及明顯的利他

58、行為。 群體中的成員不再是作為個體而存在； 它們的個性顯然是為了集體利益而受到抑制。 整個集體行動起來好像是一個單位一樣。 蜜蜂以及其他群居昆蟲的一個重要特點是： 生殖任務由少數個體（女王和雄蜂）完成，大多數的個體是不育的職蟲（工蜂） 。與其他有性生殖不同， 雄蜂產自女王的沒有受精的卵子， 它體內每一個細胞只有一組染色體（全部來自母體） ，而不是像我們體內那樣有兩組染色體（一組來自父體，一組來自母體） 。所有的雌蟲（工蜂和下一代女王） 則產自女王的正常的受精卵， 體內細胞含有兩組染色體（一組來自父體，一組來自母體） 。這是一種完全不同的有性繁殖方式， 此前提到的親緣指數的計算方法會失效。只要我

59、們接受了職蟲都不能生育這個事實， 它們的自殺性行為以及其他形式的利他性或合作性行為就不會那么令人驚訝了。 工蜂從不生育自己的后代。 它們的全部精力都用于照顧不屬自己后代的親屬從而保存自己的基因。一只不育工蜂的死亡，對它自己基因的影響，宛如秋天一棵樹落下的一片樹葉對樹的基因的影響。在一些特殊情況下， 女王可以享有比職蟲更大的實權。 比如一個螞蟻群落會摧毀另一個螞蟻群落， 搶奪對方的職蟲卵。 這樣對方的小職蟲在掠奪者的蟻穴里出生，又對自己的身世 “一無所知 ” 。它們糊里糊涂地為掠奪者看家護院、 撫育后代， “滿心希望 ”能撫養自己的同胞姐妹。但實際上，它們撫養的 “姐妹 ”與它們毫無親緣關系。以

60、下為不同物種之間的互利共生現象。不同物種成員之間的互利關系叫做共生現象。 不同物種的成員可以利用各自不同的 “技能 ”為合作關系做出貢獻。自然界中的共生現象的幾個例子：1 螞蟻培養菌類為自己食用。菌類個體雖然被吃掉，但是螞蟻的耕耘促進這一菌種的增殖。2蚜蟲善于吸取葉脈中的汁液，它會將汁液分給螞蟻一些，換取螞蟻對自己的安全保護。3清潔工魚為大魚清除寄生蟲。大魚保持自身清潔，清潔工魚因而獲取大量食物。如果雙方同時把好處提供給對方， 那么這種交易關系是穩定的。 但如果一方施惠于對方之后，對方卻遲遲不報答，那就要發生問題。這個問題的解決辦法是耐人尋味的。 我們可以再次借助于簡單的數學模型來推演可能的結