1、第15章 集合種群及其模型第一節 什么是結合種群集合種群是由很多小種群構成的，是一個種群群體。在各個小種群之間通常存在個體的遷入和遷出現象。構建結合種群模型的目的是為了預測種群的兩種狀態，即種群是趨于滅絕？還是能維持一段時間？通常用0和1代表種群的兩種狀態，0表示種群的局部滅絕，1表示種群的局部存活。第二節 結合種群的滅絕風險模型兩個不同的滅絕概念：即局部滅絕和區域滅絕。前者是指單個小種群的滅絕，后者是指在整個大區域內全部小種群的滅絕。滅絕風險的定量分析： 令Pe為局部滅絕的概率，則Pe=0時種群生存，Pe=1時種群就滅絕。 假設Pe=0.7，且滅絕概率的時間范圍是一年，則這個種群在一年內的滅

2、局概率是70%，生存的概率是30%，也就是說，一年內的生存概率P1=1-Pe=0.3。那么，種群在2年內的生存概率是多少呢？顯然，種群在2年內的生存概率P2應該等于第一年的生存概率(1-Pe)乘以第二年的生存概率(1-Pe),即P2=(1-Pe)(1-Pe)。可見，一個種群在n年內的生存概率就為(1-Pe)的n次方。多個種群的生存概率 假設在一個區域有2個不同的種群，且彼此互不影響，那么對這兩個種群來說區域存活的概率是多少呢？答案是在1年內區域存活的概率（P2）是1減去兩個種群在概念內滅絕概率的乘積，即P2=1-(Pe)(Pe),也就是P2=1-（Pe的平方）。由此可見，同一個區域內x個種群的

3、存活概率Px就為1-（Pe的x次方）。以上方程說明了多種群能分散滅絕的原理：即使每一個種群都注定要滅絕，但如果有多個種群，起存活的時間就會長得多。第三節 集合種群的動態模型 假定存在一組同質斑塊，每個斑塊都能被一個小種群占有，令f為這些斑塊被種群實際占有的百分數，則f=1時全部斑塊都被種群占有了，f=0時全部斑塊都未被占有。 令I為遷入率（定居率），即單位時間內斑塊被成功定居的百分率，再E為滅絕率，即單位時間內斑塊滅絕的百分率，則f的變化將決定于定居所得和滅絕損失之間的平衡，即df/dt=I-E Pi依賴于f或不依賴于f的模型 令Pi為局部定居概率，則遷入率不僅決定于Pi，而且也決定于還有多少

4、斑塊未被占有（即1-f），未被占有的斑塊越多，整體遷入率就越高，因此，遷入率就等于局部定居率Pi與1-f的乘積，即I=Pi(1-f)。同理，滅絕率就等于局部滅絕概率Pe與f的乘積，即E=Pef。因此，df/dt=Pi(1-f)-Pef。這個方程是集合種群動態的一個基本模型，如果讓f代表平很時已被占有斑塊的百分數，那么這些模型就將能對f作出不同預測。第四節 結合種群模型的假定條件 方程df/dt=I-E代表的集合種群模型的幾個假定條件： 1、板塊是同質的：各種斑塊在其大小、隔離程度、 生境質量、資源水平和其他可影響局部定居和局部滅局概率的因素都沒有差異。 2、無空間結構：定居和滅絕概率可能受已占

5、斑塊百分率的影響，但不受空間排列的影響。在較為現實的集合種群模型中，某一特定斑塊的定居概率將決定于近鄰斑塊的占有情況，而不決定于綜合的f值。 3、沒有時滯效應：由于這里是用連續微分方程來描述集合種群動態的，所以集合種群的增長率（df/dt）實際上是對f、Pi或Pe的即時反應。 4、Pe和Pi值固定不變：即Pe和Pi不隨時間而變化，雖然我們不能說出哪個種群將會滅絕、哪個種群將會定居，但這些時間按的發生概率是不變的。 5、f對局部定居Pi和局部滅絕Pe有重要影響：除了島嶼-大陸模型之外，所有的集合種群模型都假定個體遷移對局部種群動態有重要影響，而且對定居概率和滅絕概率也有明顯影響，即，Pi和Pe是

6、f的函數。 6、斑塊數量多：在我們的模型中，當被占有斑塊的百分數極小時，集合種群仍能存活，因此，當斑塊數量很少時，就不能假定集合種群會有任何種群統計上的隨機性。第五節 集合種群模型的4個修正模型一、島嶼大-陸模型 如果存在一個穩定的大陸種群，那么對集合種群中的許多“島嶼”來說就會形成繁殖體雨。如果讓表達式df/dt=I-E=0并求解f，則0=Pi-Pif-Pef，由此得Pif+Pef=Pi，將此表達式兩邊都除以（Pi+Pe），就得到f的平衡值，即f（平）=Pi/（Pi+Pe）。在此模型中，平衡時被占斑塊的百分數是滅絕概率與遷入概率之間達到的一種平衡。值得注意的是，即使滅絕概率和定居概率很低，至

7、少也會有一些斑塊被占有，這是因為集合種群是一個得到外部繁殖體雨補充的種群。二、內部定居模型 假設集合種群唯一的繁殖體來源是一些已被占有的斑塊，也就是說Pi=if(i是常數，表示隨著每個斑塊被定居，空白斑塊定居概率所能提高的量),假定滅絕任然是獨立的，并把Pi=if代入df/dt=I-E得：df/dt=if(1-f)-Pef,再讓此方程等于零，求f的平衡解得：Pef=if(1-f),由此得Pe=i-if，兩邊都除以i得：f(平)=1-Pe/i。由此，集合種群的存活不再有保證，只有當內部定居效應的強度（i）大于局部滅絕概率（Pe）時，集合種群才能存活下來。如果這個條件不滿足，集合種群就將滅絕。因為

8、集合種群不再會得到外部定居的好處。三 救援效應模型 前面兩個模型都是假定滅絕概率與被占斑塊的百分數無關，現在我們考慮滅絕可能受f影響的概率。假定每個被占斑塊都能產生過量的繁殖體，他們將離開這個斑塊加入到其他種群中。如果繁殖體到達一個空白斑塊，他們就代表著潛在的定居者。如果條件很好，他們就能在到達的斑塊內建立起一個繁殖種群。但是，遷移者也可能進入一個已被占有的斑塊，在這種情況下就會增加那里已有種群的大小，這種能使中青年數量（N）增加的效應叫做救援效應。 在簡單的集合種群模型中借助于作出如下假定就可把握住救援效應的實質。即Pe=e(1-f),e是衡量救援效應的一個量度，它決定隨著另一個斑塊被占有P

9、e的下降幅度。在存在一個外部的繁殖體雨和救援效應的前提下。將上式帶入df/dt=I-E得：df/dt=Pi(1-f)-ef(1-f),讓此方程等于零并求f的平衡值得，ef(1-f)=pi(1-f),即，ef=pi，兩邊都除以e得，f(平)=pi/e。如果滅絕參數（e）小于定居概率（Pi）的話，集合種群就將處于平衡飽和狀態，全部斑塊都會被占有。四 第四個衍生模型 這個模型是把內部定居模型和救援效應兩者結合起來，把表達式Pi=if和Pe=e(1-f)代入表達式df/dt=I-E得：df/dt=if(1-f)-ef(1-f)。如果試圖讓次方程等于零并求解f，我們會發現沒有簡單的解，而是“平衡”取決于

10、i和e的相對大小。如果ie，遷入率if(1-f)就總會大于滅絕率ef(1-f)，集合種群就將發展到f=1為止。如果ie，滅絕率就會大于遷入率，集合種群就將收縮到f=0為止。如果i和e隨即波動，集合種群就在這兩個平衡點之間波動。最后，如果i=e，f就不會發生變化。假如有內部作用改變了f，那么它就會固定在這個新的平衡值上。這就是中性平衡第六節 集合種群研究的幾個實例一、花斑蝶 花斑蝶種群棲息在很多離散的環境斑塊內，形成很大的集合種群。氣候的波動可以破壞花斑蝶及其寄主植物在生活史上的同步化并引起局部滅絕。花斑蝶集合種群在某些方面與大陸-島嶼模型相似。二 步行甲 該種群在即使不存在離散生境斑塊的情況下

11、也可能形成集合種群，他們大多數個體在一個很小的范圍內活動，在一個不太大的范圍內也可以含有幾個不同的雅種群。三 河流中的魚 與花斑蝶一樣，河流中的魚的生境質量也是隨著地點的不同而有所改變的，滅絕概率也會隨著時間的推移而發生變化。第七節 集合種群的習題及其題解 習題一： 假如你在研究一種稀有而美麗的昆蟲蟻獅，該種群分布在一群島嶼及其相鄰的大陸上，大陸可作為永久性的定居者源。假定大陸是唯一的定居者源和各島嶼種群的滅絕是彼此不相關的。 1、如果Pi=0.2，Pe=0.4，計算達到平衡時被定居島嶼所占的比例。 2、如果相鄰大陸因人類活動的擴展而把蟻獅種群完全除掉了，但保留了各個島嶼上的種群作為永久的“蟻

12、獅自然保留地”。在這種情況下，假定Pe=0.4，i=0.2，請預測當大陸蟻獅的源種群消失后島嶼種群的命運如何。解答1、因為定居者是外部的，而各島嶼種群的滅絕是獨立的，因此此集合種群符合大陸-島嶼模型。故：f(平)=Pi/(Pi+Pe)=0.2/(0.2+0.4)=0.332、在喪失大陸種群的情況下，定居就會成為完全的內部定居，因此這個集合種群符合內部定居和獨立滅絕，通過解方程0=Pi-Pif-Pef得：f(平)=1-Pe/i=1-0.4/0.2=-1。由于-10，所以種群將會滅絕。也就是說，他們的存活依賴于大陸種群的存在。習題二 在一個池塘中生活著100只青蛙，這是一個瀕危的青蛙種群。為了保護這個瀕危種群，有人建議把它分為3個種群，每個種群由33只青蛙組成，并分別放養在3個彼此隔離的池塘內。根據種群統計學研究可知，青蛙種群數量由100只減少到33只將會使年滅絕風險從10%增加到50%。請問在短期內哪一種對策更好？是保留單一種群呢，還是把它分為3個種群？解答 就單一池塘來說，青蛙種群的存活概率是（1-0.1）=0.9。就3個池塘來說，至少有一個池塘青蛙種群存活下來的概率是 P3=1-(Pe的3次方)=1-(0.5的3次方)=0.875 所以就短期來看，保持單一種群的存活概率稍高于分成3個種群的概率。應保留