1、第17章 激素Hormone一、概述定義： 激素是生物體內特殊組織或腺體產生的、直接分泌到體液中，通過體液運送到特定的作用部位，從而引起特殊激動效應的一群微量的有機化合物。1904年，Bayliss W 及Starling E提出類別 動物激素植物激素脊椎動物激素無脊椎動物激素氨基酸衍生物激素肽和蛋白質激素類固醇激素脂肪酸衍生物激素甲殼類激素昆蟲激素激素據溶解性能 脂溶性激素水溶性激素激素產生部位：不是所有的細胞， 是某些特定的組織細胞作用部位：不在產生部位， 經體液運輸到靶器官/細胞效率：量少，作用大功能：調節新陳代謝，協調機體各部位功能調節：分泌量隨內外環境變化而增減 激素調控往往是局部性

2、的， 直/間接受到神經系統的控制。激素的特點（一）激素的分泌腦垂體下丘腦產生激素的內分泌腺很多，以哺乳動物為例，一些特殊的內分泌腺主要有右圖的幾類。分泌的激素參見書上P551頁的表17-1及表17-2甲狀腺腎上腺胰腺卵巢睪丸垂體前頁下丘腦垂體后頁松果體垂體中頁加壓素催產素下丘腦神經內分泌軸三長軸：下丘腦（H）-腦垂體（P）-甲狀腺（T） Hypothalamus PituitaryThyroid：HPT，代謝軸下丘腦（H）-腦垂體（P）-腎上腺皮質（A） Hypothalamus PituitaryAdrenal:HPA，應激軸下丘腦（H）-腦垂體（P）-性腺（G） Hypothalamus

3、Pituitary HPG，生殖軸三短軸：下丘腦（H）-生長激素 ：生長發育下丘腦（H）-催乳素 ： 催乳下丘腦（H）-促黑色素 ： 黑色素（二）激素的化學本質1、含氮激素 蛋白質激素前垂體、甲狀旁腺、胰島 多肽激素下丘腦（調節垂體前葉的功能） 氨基酸衍生物激素甲狀腺、腎上腺髓質2、固醇類激素 性腺和腎上腺皮質分泌的激素大多數是類固醇激素。3 脂肪酸衍生物激素 主要由生殖系統及其它組織分泌產生。二、激素的合成和分泌合成途徑：1、由激素的結構基因通過轉錄與翻譯形成。如蛋白質和多肽類激素的合成。2、通過胞內存在的酶系催化合成。如固醇類激素和脂肪酸衍生物激素合成。（一） 多肽激素合成后儲存于分泌囊中

4、結構基因經轉錄、翻譯而成，許多多肽激素的前體都是較大的蛋白質，這種前體多肽激素分子稱為“原激素”。原激素經酶解，才加工成相對分子質量較小的有活性的激素。如胰島素原，甲狀旁腺素原，胰高血糖素原，降鈣素原，大胃泌素及促黑激素前體。原激素（二）甲狀腺激素和腎上腺激素是 aa衍生物去甲腎上腺素腎上腺素1、腎上腺激素酪氨酸多巴多巴胺甲狀腺球蛋白甲狀腺素(T4)三碘甲狀腺原氨酸(T3)碘化（三） 固醇類激素所有固醇類激素都由膽固醇轉變成孕酮，腎上腺皮質激素脫氧皮質酮雄激素雌激素（四） 脂肪族激素-前列腺素前列腺素實際上是一類具有生物活性的物質的總稱，已發現幾十種。磷脂花生四烯酸前列腺素三、重要激素舉例（一

5、）氨基酸衍生物激素1腎上腺素（1）結構 腎上腺素與去甲腎上腺素的結構 腎上腺分為髓質和皮質兩部分。髓質分泌腎上腺素和少量去甲腎上腺素。去甲腎上腺素主要由交感神經末梢分泌。（2）生物合成 Tyr羥化CO2羥化正腎上腺素（去甲腎上腺素）+ CH3（由Met供給）腎上腺素Tyr羥化酶（3）生理功能：大同小異 腎上腺素主要促使肝糖原分解，使血糖增加 。肝糖原 血糖（葡萄糖） 分解又能促使肌糖原分解，使乳酸增加 。肌糖原 乳酸 分解去甲腎上腺素也有上述作用，但作用較弱。 腎上腺素可使血管收縮；并能刺激心臟，使心肌收 縮力增加，心跳加快，所以使血壓升高。（對心臟 作用大） （臨床上被用來作為升壓藥物，起抗

6、休克作用）去甲腎上腺素也能使血壓升高，但機制不同，去甲腎上腺素主要使除冠狀動脈以外的全身小動脈收縮，所以使血壓升高（對血管作用大） 總的來講腎上腺素和去甲腎上腺素使血糖，血壓。 狗急跳墻：血流速度快，血氧、血糖高激素作用生理上代謝上腎上腺素對心臟作用大強心劑（使心跳加速）對糖代謝作用大、升高血糖正腎上腺素對血管作用大加壓劑（使血管收縮）對糖代謝作用弱，約1/202、甲狀腺激素甲狀腺分泌 甲狀腺素（T4） 三碘甲腺原氨酸（T3）（1）結構 甲狀腺素（3,5,3,5-四碘甲腺原氨酸，簡稱T4）。三碘甲腺原氨酸（3,5,3-三碘甲腺原氨酸，簡稱T3） 天然的甲狀腺素是酪氨酸的衍生物，均為L-構型。甲

7、狀腺是體內吸收碘能力最強的組織，能將體內70-80%的碘富集在其中。（2）生物合成 二分子二碘Tyr作用形成甲狀腺素（T4） 一碘TyrTyr+活性碘+活性碘 3,5-二碘TyrT4脫碘產生T3一碘Tyr和二碘Tyr連接而成T3關于生物合成的二個問題 活性碘： 食物碘胃腸道I-H2O2甲狀腺過氧化物酶活性碘（I2）還原 碘化反應并不發生在游離Tyr，而是在甲狀腺 球蛋白分子中的Tyr殘基。 甲狀腺素沒有特異的靶細胞，它的生理作用很廣泛，幾乎遍及全身各組織，它的主要生理功能有兩方面： （3）生理功能 促進體內各物質的代謝，增加代謝率；另外增加耗 氧量和產熱量。 維持機體的正常生長發育。 甲狀腺素

8、的分泌量維持在一定水平，甲狀腺機能亢進，甲狀腺素分泌過多-甲亢。 甲狀腺機能減退或切除甲狀腺時： 發生在幼年得呆小病（引起發育遲緩，身材矮小，行動呆笨而緩慢） 發生在成年得粘液性水腫。（出現厚皮病，心博減慢，基礎代謝降低，性機能低下）甲狀腺激素的分泌受腺垂體分泌的促甲狀腺激素的調節。 還有一種由于食物中長期缺碘引起地方性甲狀腺腫反之，甲狀腺機能亢進，動物眼球突出，心跳加快，基礎代謝增高，消瘦，神經系統興奮性提高，表現為神經過敏等.（二）重要多肽類激素 這類激素包括由垂體，下丘腦、胰島、甲狀腺、甲狀旁腺、胃腸和胸腺等分泌的激素。 垂體在神經系統（下丘腦）的控制下，調節著全身各種內分泌腺，是各種內

9、分泌腺的推動者。高等動物體內一大部分激素屬于“下丘腦神經內分泌體系” 垂體前頁及中頁能自行合成激素，后頁僅能貯存及分泌激素，后頁分泌的激素是由下丘腦合成。1垂體前葉激素： 生長激素（GH）促甲狀腺素（TSH）促黃體生成素（LH）促卵泡激素（FSH）催乳激素（LTH） 促腎上腺皮質激素（ACTH）脂肪酸釋放激素（LPH）生長激素 （GH）化學本質：蛋白質 不同來源的GH，Mr不同，Mr 2萬5萬，結構差異較大。如人的GH Mr 21000由191個氨基酸組成。牛的GH Mr 46000，由396個氨基酸組成。 不同種屬來源的GH結構不同，但有一部分序列是相同的，這相同的序列與生物功能有關。（1）

10、：促進蛋白質和RNA的生成（2）：調節蛋白質，糖和脂肪代謝（3）：刺激骨與軟骨的生長（最主要）（4）：促進粘多糖及膠原的合成 對神經系統的發育和生長影響不大過多：幼體巨人癥 成人肢端肥大缺乏：侏儒功能：21歲高僅1.15米的應城學生陳巍走進了湖北經濟學院 化學本質：都是糖蛋白 都由兩條多肽鏈組成，分別稱為鏈，鏈 （每條多肽鏈都含有糖）。比較短的一條是鏈， 較長的一條是鏈。也稱亞基，亞基。 這三種激素鏈結構很相似，不同的在鏈。 不同激素特有的生理活性是由鏈決定的。促甲狀腺素（TSH）促卵泡激素（FSH） 促黃體生成素（LH）促激素、促性腺激素 : 促激素 推測這三種激素有一個共同的祖先，即從同一

11、個前體分子來的。 促甲狀腺激素：靶腺是甲狀腺，促使甲狀腺發育以及分泌甲狀腺激素，從而影響全身代謝。 功能：促黃體生成素：又稱促間質細胞激素 雄性：刺激睪丸間質細胞發育，分泌雄性激素。雌性：促進卵泡發育成黃體，促進膽固醇轉變成孕酮并分泌孕酮，阻止排卵。促卵泡激素和黃體生成素作用的靶是卵巢、睪丸。雄性：促進精巢發育，刺進精子生成和釋放。雌性：促卵泡生成和釋放、排卵和分泌雌激素。促卵泡激素： 催乳激素（LTH）： 催乳激素中有一段氨基酸序列與生長激素相似 一條肽鏈的蛋白質，人的LTH約由200個氨基酸組成。 功能：刺激乳腺分泌乳汁， 刺激黃體分泌孕酮。 促腎上腺皮質激素（ACTH） ACTH是39個

12、氨基酸組成的多肽，有種屬差異。 生理功能： 促使腎上腺皮質發育和促使腎上腺皮質分泌激素。 可用ACTH來診斷腎上腺皮質的生理狀況，也可用它治療痛風，氣喘和皮膚痛等病。脂肪酸釋放激素（lipotropic hormones，LPH） -脂肪酸釋放激素（-LPH）：由91個氨基酸組成的蛋白質 -脂肪酸釋放激素（-LPH）：由58個氨基酸組成的蛋白質 功能：促使脂肪水解，釋放出脂肪酸。 ACTH族激素和-LPH族激素很可能來源于同一個前體（ACTH-LPH前體）。 2、垂體中葉激素 促黑激素（MSH） 結構： MSH有-MSH和-MSH，均為肽類化合物。 -MSH是13肽，沒有種屬差異。 -MSH有

13、種屬差異，人的-MSH是22肽，牛、羊 的-MSH是18肽。 功能：促使皮膚黑色細胞分泌黑色素，使皮膚顏色加深。 3、垂體后葉激素 過去認為催產素和升壓素是垂體后頁合成的，實際上并不是垂體后頁合成的，而是下丘腦神經細胞合成的，然后順著神經纖維運送到垂體后頁，并貯存在那里，在受到適當刺激時再分泌入血液。所以垂體后頁實際上是貯存和分泌這二種激素的器官。 結構： 催產素（oxytocin）和升壓素（也稱加壓素vasopressin）是含S-S鍵的9肽。 這兩種激素肽鏈骨架相似，都為含二硫鍵的二十元環，差別在第3位和第8位氨基酸不相同。 催產素：使子宮平滑肌收縮，用于催產，還可使乳腺平滑肌收縮，排出乳

14、汁。（1：120億的劑量已能引起離體子宮收縮。功能：升壓素：使毛細血管收縮，增加血壓；并有減少排尿的作用，即抗利尿作用，所以升壓素也稱抗利尿激素。 是調節水代謝的重要激素。生物活性可以被胰蛋白酶破壞。也受巰基乙醇影響 催產素和升壓素由于它們結構十分相似，很可能有一個共同的祖先。它們的祖先很可能是升壓催產素（vasotocin） 。 催產素有種屬特異性，升壓素無種屬特異性。 總結：垂體很小，但分泌的激素很多，這些激素的分泌受下丘腦的控制。 4、下丘腦激素 下丘腦 釋放因子/抑制因子 腺垂體神經垂體促激素腺體激素靶細胞催產素升壓素腺垂體：前頁+中頁神經垂體：后頁 下丘腦至少分泌10種激素，這10種

15、激素的化學本質都屬肽類，而且是Mr較小的多肽。 促黑激素釋放抑制因子 促黑激素釋放因子促腎上腺皮質激素釋放因子黃體生成素釋放因子促卵泡激素釋放因子促甲狀腺激素釋放因子催乳激素釋放抑制因子催乳激素釋放因子生長激素釋放抑制因子（somatostatin）生長激素釋放因子釋放抑制因子 (RIF)釋放因子 (RF)多肽激素的特征： 許多激素的第一個氨基酸往往是焦谷氨酸，C端為酰胺。即沒有游離的氨基端和羧基端，這樣可防止氨肽酶、羧肽酶的降解。 多肽激素的原始祖先數目是有限的，即許多激素來源于同一前體，從同一祖先來。 5腦肽 1975年有人從豬腦中分離出兩種具有嗎啡活性的腦啡肽:Leu-腦啡肽: H3+N

16、-Tyr-Gly-Gly-phe-Leu-COO- Met-腦啡肽: H3+N-Tyr-Gly-Gly-phe-Met-COO- 內啡肽（endophin） 從垂體分離出的一族具有嗎啡功能的內啡肽，有、-三種，-內啡肽為16肽，-內啡肽為32肽，-內啡肽為17肽。 腦內注射內啡肽能引起全身在幾小時內深度消失痛覺，體溫降低，行為變得木僵并呈現向外牽張姿勢。內啡肽的生物學研究，拓寬了對神經生物學和神經精神病學的理解，對人類情感的生理學基礎也有了更深入的認識。腦肽的功能：鎮痛 6胰島及甲狀旁腺等的激素（1）胰島素（insulin） 胰島b細胞基因表達的產物。結構： 功能： 促進糖原的生物合成以及葡萄

17、糖的氧化，降低血糖。 促進蛋白質及脂類的合成代謝。 糖原葡萄糖CO2 + H2OInsulin當胰島受到嚴重破壞時，胰島素分泌顯著減少，血糖升高，尿中糖排出，發生糖尿病。（2）胰高血糖素（glucagon） 結構：29肽 功能：在許多方面與胰島素相反。 主要促使肝糖原分解，使血糖 促使脂肪分解。 哪些激素與維持血糖的水平有關？ 胰島素腎上腺素、胰高血糖素和生長激素。（3）甲狀旁腺激素和降鈣素 甲狀旁腺激素（PTH） 結構：蛋白質激素，有種屬差異。 功能：靶器官是骨和腎臟血鈣，血磷。 降鈣素（CT） 結構：由32個氨基酸組成的多肽 功能：靶也是骨和腎臟 血鈣 血磷 甲狀旁腺激素：血鈣，血磷。 降

18、血鈣素：血鈣，血磷。 1,25-二羥膽鈣化醇（Vit D3)：血鈣，血磷。 （三）、重要固醇類激素1腎上腺皮質激素 由腎上腺皮質分泌，占腎上腺全重2/3，主要有7種，它們是環戊烷多氫菲的衍生物。 皮質激素一般結構式（1）糖皮質激素 包括皮質酮、皮質醇和可的松 這類激素對糖代謝影響很大，而對水鹽代謝影響很小，所以稱糖皮質激素。 主要功能：調節糖代謝，抑制糖的氧化，促使蛋白質轉化為糖，升高血糖。另外可減輕過敏反應，減輕炎癥。 醋酸地塞米松等（2）鹽皮質激素 包括醛固酮、脫氧皮質醇、脫氧皮質酮、脫氫皮質酮，其中以醛固酮的生理效應最強。 這類激素對水、鹽代謝影響較大，對糖和蛋白質代謝影響較小。 主要生

19、理功能：促使體內保留鈉，排出鉀（保鈉排鉀），調節水鹽代謝。 卵泡激素 黃體激素 主要由卵巢產生，但人類的胎盤、腎上腺皮質甚至睪丸也產生少量雌激素。 2、雌性性激素 卵泡（激）素：雌二醇，雌三醇、雌酮，可看作雌烴的衍生物。雌二醇雌三醇雌酮生理功能：促進女性器官發育、排卵。與體脂的分布和沉積有關。 雌二醇活性最高雌二醇雌酮雌三醇 黃體激素：主要為孕酮 生理功能：促進子宮和乳腺發育，抑制排卵，抑制動情，對全身代謝也有顯著影響。 孕酮機體內孕酮及雌二醇聯合起作用，使月經及妊娠過程能夠正常完成。孕酮雌二醇10 7 43、雄性性激素 主要由睪丸的間質細胞分泌，但腎上腺皮質及卵巢也分泌少量的雄性激素。 雄性

20、激素：睪酮、雄酮、雄烯二酮，可看作雄烴的衍生物 三種激素中只有睪酮是睪丸分泌的，它的生理功效最大，雄酮和雄烯二酮是睪酮的降解產物。 生理功能：刺激男性性器官發育，促精子生成及促進男性的第二性征。另外對全身代謝也有影響。雄激素和雌激素在機體中作用雖不相同，但是它們在結構上是相似的，都是由膽固醇衍生而成，可相互轉化。雄性和雌性動物體內都存在著一定比例的雄激素和雌激素，兩者存在一定平衡。（四）脂肪族激素前列腺烷酸 所有的PG在C-13和C-14之間有1個反式雙鍵，C-15有1個羥基。 前列腺素(prostaglandin,PG）PGEPGF PGAPGB功能：前列腺素是人體分布最廣，也是效應最大的生

21、物活性物質之一，它對全身各個系統如生殖、心血管、呼吸和消化及神經系統等均有作用，并對代謝過程發生影響，例如：它能刺激子宮平滑肌收縮，可用于引產或人工流產。 前列腺素有增加發炎的效應。阿司匹林可干擾前列腺素的酶促合成消炎。四、激素的作用機制靶細胞膜上或靶細胞內有激素的受體 激素為什么只對“靶”起作用？有關受體的基本概念受體的概念受體（receptor） 能識別并與特定信號物質結合的特異蛋白/糖脂配體（ligand） 與受體結合的細胞外生物活性物質， 如激素、某些藥物、毒素等受體的類型根據在細胞內分布的不同膜受體胞內受體按其結構和接受信號的種類及轉換方式分為（1）離子通道型受體 主要是神經遞質受體

22、1、膜受體存在于細胞質膜表面本質：跨膜糖蛋白，一條肽鏈 N端位于膜的外表面胞外信號結合部位 C端位于膜內側與G蛋白相互作用 跨膜疏水部位7個螺旋作用：接受胞外信號后不直接影響細胞內變化 需要G蛋白介導如：腎上腺素2及受體、毒覃堿型乙酰膽堿受體（2）G蛋白偶聯型受體本 質：跨膜糖蛋白，含一個螺旋類型1：膜外部分為配體結合區域 膜內側具有酪氨酸蛋白激酶活性類型2：本身不具有酶的活性 結合配體后與Tyr蛋白激酶偶聯而有活性作 用：與配體結合后可使受體本身磷酸化， 可催化底物蛋白特定的Tyr殘基磷酸化如：胰島素受體（3）具有酶活性的受體膜受體接受信號水溶性胞內受體接受信號脂溶性小分子存在：主要于細胞核

23、內； 在胞漿中結合配體后也轉入核內作用：調節基因的轉錄 無配體時受體與抑制蛋白結合 結合配體后暴露出DNA結合位點如：類固醇激素受體、甲狀腺素受體2、胞內受體1、專一性由其結構決定同一信號分子可能有兩種以上的受體同一信號分子與不同受體結合產生不同的效應2、高親和性極低濃度下即可被受體捕獲109 10-10 mol/l，即使雜Pr高10萬倍3、可飽和性靶細胞上受體數目有限不同細胞上、同一受體的數目可能不同；同一細胞上不同受體的數目可能不同4、可逆性非共價鍵結合受體的性質4種途徑1、通過cAMP途徑2、鈣及肌醇三磷酸作用途徑3、受體的酪氨酸激酶途徑4、固醇類激素受體調節基因轉錄速度激素作用的四種方

24、式第一種：反應快，通過生成cAMP而立即起作用大部分含氮激素以這種方式起作用激素（第一信使）與細胞膜上特異受體結合；腺苷酸環化酶被活化，催化ATP生成cAMP（第二信使）；cAMP再經一系列的相關反應級聯放大： a、先激活細胞內的蛋白激酶A b、再誘發各種功能單位產生相應的反應 亦被稱為第二信使學說1通過cAMP起作用 G蛋白：GTP結合蛋白，依賴于GTP的調節蛋白。 亞基：45KD 亞基：35KD 亞基：7KD GDPGGDP （無活性狀態）GTPG GTP （活性狀態）GGTPGDPPiH2OG蛋白與信號轉導取代G 蛋 白ATPcAMP無活性的 蛋白激酶有活性的 蛋白激酶蛋 白 質 磷 酸

25、 化 酶酶或蛋白質 酶 或蛋白質PPPi磷酸酶生理效應腺苷酸環化酶 第二信使學說由Sutherland提出，因此他榮獲1971年國際生理學諾貝爾獎金（1）cAMP的產生與滅活腺苷酸環化酶cAMPcAMP環核苷酸磷酸二酯酶5 AMPMg2+是兩酶的激活劑咖啡堿、茶堿對環核苷酸磷酸二酯酶有抑制作用ATP信號轉導信號的轉導抑制通過激活依賴cAMP的蛋白激酶A（PKA）起作用PKA四個亞基2個相同的催化亞基C、2個相同的調節亞基R每個R上有兩個cAMP結合位點，結合4個cAMP后C與R脫離呈解聚態有活性可催化特定酶Ser-OH、Thr-OH磷酸化(激活/抑制)產生生理效應(2)cAMP的作用機制第一信

26、使與靶細胞膜上的特異受體結合腺苷酸環化酶（AC）被活化ATP分解為cAMP和ppi， cAMP 升高活化蛋白激酶A（PKA） 活化糖原磷酸化酶激酶糖原分解，磷酸葡萄糖的含量集聚增加腎上腺素的作用機理磷酸肌醇級聯放大：激素與受體結合，激活G蛋白，G蛋白開啟磷酸肌醇酶催化活性激素與受體結合活化磷酸肌醇酶（磷脂酶C） 催化PIP2， IP3 和DAGPIP2：磷脂酰肌醇4，5-二磷酸IP3：肌醇1，4，5三磷酸DAG：二酰基甘油G蛋白2、磷酸肌醇作用途徑R G 蛋 白磷 脂 酶 CDAGPKCIP4IP3HCa 內質網PIP2：磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸 DAG：二脂酰甘油 IP3：肌醇-1，4，5

27、-三磷酸 IP4：肌醇-1，3，4，5-四磷酸 PIP2使酶的活性發生改變酶 或蛋白質酶或蛋白質PP改變鈣調蛋白及其他鈣傳感器的構象 產生生理效應兩個細胞內信使IP3打開Ca2+通道（從內質網/肌質網中釋放）， 胞質內Ca2+ 升高，鈣調蛋白和其他鈣傳感器 構象改變，更容易和靶蛋白結合壽命短，維持幾秒鐘，磷酸酶順次作用 形成肌醇，失去5-磷酸基即喪失信使作用DAG活化蛋白激酶C 、激活/失活靶酶活性如糖原合成酶被磷酸化后，停止合成糖原 有重復出現的螺旋區-泡區-螺旋區（EF手圖象） 在含Ca2+循環溶液中離體蛙心才能繼續搏動 細胞收縮、胞吐、胞飲、糖原代謝、神經遞質的釋放、細胞死亡等都與Ca2

28、+有關Ca2+是許多信號傳導途徑中的細胞內信號鈣調蛋白和其他的鈣傳感器CaCa激素結合到實質為酪氨酸激酶的受體上，激發此激酶的催化活性，使受體本身酪氨酸殘基磷酸化；受體中酪氨酸的磷酸化又進一步促進酪氨酸激酶的活性。3受體的酪氨酸激酶途徑 胰島素受體細胞膜上的糖蛋白，有兩個鏈（細胞外側）和兩個鏈（穿過細胞膜）酪氨酸激酶結構域在鏈細胞質側；胰島素結合位點在鏈上胰島素的結合打開受體酪氨酸激酶活性，自動對鏈上酪氨酸殘基進行磷酸化自身磷酸化作用反應慢、形成激素-核受體復合物激素首先進入細胞與胞漿中受體形成激素-胞漿受體復合物進入細胞核激素的受體是結合著DNA的蛋白質受體轉變成轉錄的增強子特定的基因擴增地表達 固醇類激素以此種方式作用于機體 去除抑制蛋白的作用4激素誘導酶的合成 HH類固醇激素RHRHR 核膜HR mRNAmRNA酶蛋白P581 表17-6 一些激素的作用方式第二信使：cAMP，cGMP，IP3，DAG，Ca2