1、第四章 連鎖遺傳和性連鎖Morgan(1910)提出連鎖遺傳規律以及連鎖與交換的遺傳機理，并創建基因論(theory of the gene)。第一節 連鎖與交換第二節 交換值及其測定第三節 基因定位與連鎖遺傳圖第四節 真菌類的連鎖與交換第五節 連鎖遺傳規律的運用自學第六節 性別決議與性連鎖第四章 連鎖遺傳和性連鎖1906年，英國學者貝特生和龐尼特：花的顏色和花粉粒的外形。香豌豆(Lathyrus odoratus)兩對相對性狀雜交實驗 花樣：紫花(P)對紅花(p)為顯性； 花粉粒外形：長花粉粒(L)對圓花粉粒(l)為顯性。1.紫花、長花粉粒紅花、圓花粉粒2.紫花、圓花粉粒紅花、長花粉粒第一節

2、 連鎖與交換一、連鎖遺傳景象組合一：紫花、長花粉粒紅花、圓花粉粒組合二：紫花、圓花粉粒紅花、長花粉粒連鎖遺傳景象原來為同一親本所具有的兩個性狀在F2中不符合獨立分配規律，而常有連在一同遺傳的傾向，這種景象叫做連鎖(linkage)遺傳景象。相引組(coupling phase)與相斥組(repulsion phase)二、連鎖遺傳的解釋每對相對性狀能否符合分別規律？果蠅(Drosophila melanogaster) ： 眼色：紅眼(pr+)對紫眼(pr)為顯性； 翅長：長翅(vg+)對殘翅(vg)為顯性。相引組雜交與測交相斥組雜交與測交摩爾根果蠅遺傳實驗果蠅眼色與翅長連鎖遺傳：相引組P:

3、pr+pr+vg+vg+ prprvgvg F1 : pr+prvg+vg prprvgvg (測交) Ft: pr+prvg+vg 1339 pr prvg vg 1195 pr+prvg vg 151 pr prvg+vg 154親型重組型果蠅眼色與翅長連鎖遺傳：相斥組P pr+pr+vgvgprprvg+vg+ F1pr+prvg+vgprprvgvg (測交) Ft pr+prvg+vg 157 pr pr vg vg 146 pr+prvg vg 965 pr prvg+vg 1067親型重組型連鎖遺傳景象的解釋連鎖遺傳規律：連鎖遺傳的相對性狀是由位于同一對染色體上的非等位基因控制，

4、具有連鎖關系，在構成配子時傾向于連在一同傳送；交換型配子是由于非姊妹染色單體間交換構成的。控制果蠅眼色和翅長的兩對非等位基因位于同一同源染色體上。即：相引相中，pr+vg+連鎖在一條染色體上，而prvg連鎖在另一條同源染色體，雜種F1一對同源染色體分別具有pr+vg+和prvg。三、完全連鎖和不完全連鎖連鎖遺傳：是指在同一同源染色體上的非等位基因連在一同而遺傳的景象完全連鎖 (complete linkage)：位于同源染色體上的非等位基因之間不發生非姐妹染色單體之間的交換，這兩個非等位基因總是連在一同遺傳不完全連鎖 (incomplete linkage)：同源染色體上的兩個非等位基因之間或

5、多或少地發生非姐妹染色單體之間的交換，測交后代中大部分為親本類型，少部分為重組類型完全連鎖完全連鎖重組合配子的產生是由于：減數分裂前期 I 同源染色體的非姊妹染色單體間發生了節段互換。(基因論的中心內容)1.同一染色體上的各個非等位基因在染色體上各有一定的位置，呈線性陳列；2.染色體在間期進展復制后，每條染色體含兩條姊妹染色單體，基因也隨之復制；3.同源染色體聯會、非姊妹染色單體節段互換，導致基因交換，產生交換型染色單體；4.發生交換的性母細胞中四種染色單體分配到四個子細胞中，發育成四種配子(兩種親本型、兩種重組合型/交換型)。5.相鄰兩基因間發生斷裂與交換的時機與基因間間隔有關：基因間間隔越

6、大，斷裂和交換的時機也越大。四、交換及其發活力制交換：同源染色體非姐妹染色單體間基因的互換。交換的過程：減數分裂時期(前期I的粗線期)。 在減數分裂前期I，粗線期非姊妹染色單體發生交換，導致在雙線期可在二價體之間的某些區段出現交叉。 四、交換及其發活力制四、交換及其發活力制PF1(復制)同源染色體聯會(偶線期)非姊妹染色單體交換(偶線期到雙線期)終變期 四分體重組型配子的構成重組型配子的比例例如：玉米F1的100個孢母細胞中，交換發生在Cc和Shsh相連區段之內的有7個，那么重組率為3.5%。親本組合=(193+193)/400100%=96.5%重新組合=(7+7)/400100%= 3.5

7、%兩對連鎖基因間發生交換的孢母細胞的百分率，恰是交換配子百分率的2倍在全部孢母細胞中，各聯會的同源染色體在C與Sh基因之間不能夠全部都發生交換，故重組率50%。總配子數親型配子重組型配子CShcshCshcSh93個胞母細胞連鎖基因內不發生交換 93x4=372個配子1861867個胞母細胞連鎖基因內發生交換 7x4= 28個配子7777400個配子19319377重組型配子的比例兩線單交換無交換兩線雙交換三線雙交換三線雙交換四線雙交換第二節 交換值及其測定一、交換值的概念二、交換值的測定三、交換值與遺傳間隔四、影響交換值的要素一、交換值的概念交換值(cross-over value)，也稱重

8、組率/重組值，是指重組型配子占總配子的百分率。即：親本型配子+重組型配子交換值（%）=重組型配子數100%總配子數二、交換值的測定 測交法測交后代(Ft)的表現型的種類和比例直接反映被測個體(如F1)產生配子的種類和比例。自交法自交法的原理與過程(以香豌豆花樣與花粉粒外形兩對相對性狀，P-L交換值測定為例)1、測交法: C-Sh基因間的連鎖與交換設F1產生的四種配子PL, Pl, pL, pl的比例分別為：a, b, c, d；那么有：a + b + c + d = 1a=d, b=c2、自交法：香豌豆P-L基因間交換值測定F2的4種表現型(9種基因型)及其實際比例為：P_L_ (PPLL,

9、PPLl, PpLL, PpLl)：a2+2ab+2ac+2bc+2adP_ll (PPll, Ppll) ：b2+2bdppL_ (ppLL, ppLl) ：c2+2cdppll ： d2d22、自交法：香豌豆P-L基因間交換值測定而F2中雙隱性個體(ppll)的實踐數目是可出直接觀測得到的(本例中為1338)，其比例也可出直接計算得到(1338/6952)，因此有：2、自交法：香豌豆P-L基因間交換值測定三、交換值與遺傳間隔1、兩個連鎖基因間交換值的變化范圍是0, 50%，其變化反映基因間的連鎖強度、基因間的相對間隔； 兩基因間的間隔越遠，基因間的連鎖強度越小，交換值就越大；反之，基因間的

10、間隔越近，基因間的連鎖強度越大，交換值就越小。2、通常用交換值/重組率來度量基因間的相對間隔，也稱為遺傳間隔(genetic distance)。通常以1%的重組率作為一個遺傳間隔單位/遺傳單位圖距單位 map unit ,mu。后人為了留念現代遺傳學的奠基人Morgan，將圖距單位稱為“厘摩centimorgan，cM。三、交換值與遺傳間隔四、影響交換值的要素1.年齡對交換值的影響老齡雌果蠅的重組率明顯下降。2. 性別對交換值的影響雄果蠅和雌家蠶的進展減數分裂時很少發生交換。3. 環境條件對交換值的影響高等植物在干旱條件下重組率會下降，一定范圍內，添加溫度可以提高交換值。第三節 基因定位與連

11、鎖遺傳圖一、基因定位 1、兩點檢驗 2、三點檢驗 3、干擾和符合二、連鎖遺傳圖一、基因定位基因定位(gene location/localization)：確定基因在染色體上的位置和陳列次序。根據兩個基因位點間的交換值可以確定兩個基因間的相對間隔，但并不能確定基因間的陳列次序。因此，一次基因定位任務常涉及三對或三對以上基因位置及相互關系。C-Sh間遺傳間隔為3.6個遺傳單位；但不能確定它們在染色體上的陳列次序，因此有兩種能夠的陳列方向，如以下圖所示：一、基因定位1、兩點檢驗-步驟1例：玉米第9染色體上三對基因間連鎖分析：子粒顏色：有色(C)對無色(c)為顯性；豐滿程度：豐滿(Sh)對凹陷(sh

12、)為顯性；淀粉粒：非糯性(Wx)對糯性(wx)為顯性.(1). (CCShShccshsh)F1 ccshsh(2). (wxwxShShWxWxshsh)F1wxwxshsh(3). (WxWxCCwxwxcc)F1 wxwxcc經過三次親本間兩兩雜交，雜種F1與雙隱性親本測交，調查測交子代的類型與比例。1、兩點檢驗 -步驟 2計算三對基因兩兩間的交換值1、兩點檢驗-步驟 3根據基因間的遺傳間隔確定基因間的陳列次序并作連鎖遺傳圖譜。C-Sh: 3.6Wx-Sh: 20Wx-C: 221、兩點檢驗-局限性1. 任務量大，需求作三次雜交，三次測交；2. 不能排除雙交換的影響，準確性不夠高。當兩基

13、因位點間超越五個遺傳單位時，兩點檢驗的準確性就不夠高。2、三點檢驗-步驟1，2仍以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三對基因連鎖分析為例，在描畫時用“+代表各基因對應的顯性基因。1. 用三對性狀差別的兩個純系作親本進展雜交、F1測交：P: 凹陷、非糯性、有色 豐滿、糯性、無色 shsh + + + wxwx cc F1及測交: 豐滿、非糯性、有色凹陷、糯性、無色 +sh +wx +c shsh wxwx cc2.調查測交后代的表現型、進展分類統計。測交后代的表現型F1配子種類粒數交換類別飽滿、糥性、無色+ wx c2708親本型凹陷、非糥、有色sh + +2538飽滿、非糥、無色+ + c62

14、6單交換凹陷、糥性、有色sh wx +601凹陷、非糥、無色sh + c113單交換飽滿、糥性、有色+ wx +116飽滿、非糥、有色+ + +4雙交換凹陷、糥性、無色sh wx c2總數67083. 按各類表現型的個體數，對測交后代進展分組；4. 進一步確定兩種親本類型和兩種雙交換類型；2、三點檢驗-步驟3，4基因間陳列順序確定2、三點檢驗-步驟5計算基因間的交換值由于雙交換實踐上在兩個區域均發生交換，所以在估算每個區域交換值時，都應加上雙交換值，才可以正確地反映實踐發生的交換頻率。2、三點檢驗-步驟6繪制連鎖遺傳圖sh位于wx與c之間；wx-sh: 18.4sh-c: 3.5wx-c:21

15、.92、三點檢驗-步驟73、干擾和符合實際雙交換值連鎖與互換的機理闡明：染色體上除著絲粒外，任何一點均有能夠發生非姊妹染色單體間的交換。但是相鄰兩個交換能否會發生相互影響呢？假設相鄰兩交換間互不影響，即交換獨立發生，那么根據概率定律，雙交換的實際值應該是兩個單交換頻率的乘積。例：wxshc三點檢驗中，wx和c基因間實際雙交換值應為：0.1840.035=0.64%。干擾(interference，I)測交實驗的結果闡明：wx和c基因間的實踐雙交換值為0.09，低于實際雙交換值，這是由于wx-sh間或sh-c間一旦發生一次交換后就會影響另一個區域交換的發生，使雙交換的頻率下降。這種景象稱為干擾一

16、個交換發生后，它往往會影響其臨近交換的發生。其結果是使實踐雙交換值不等于實際雙交換值。為了度量兩次交換間相互影響的程度，提出了符合系數的概念。3、干擾和符合也稱為并發系數：用以衡量兩次交換間相互影響的性質和程度。例如前述中：C = 0.09/0.64 = 0.14 I = 1-0.14 = 0.86符合系數變動范圍01 C = 1，完全不受干擾 C = 0，完全干擾3、干擾和符合符合系數(coefficient of coincidence，C)I = 1-C連鎖遺傳圖(linkage map)，遺傳圖譜(genetic map) 存在于同一染色體上的基因，組成一個連鎖群linkage gro

17、up。把一個連鎖群的各個基因之間的間隔和順序標志出來，就構成連鎖遺傳圖。特點： 一種生物連鎖群的數目與染色體的對數是一致的，即有n對染色體就有n個連鎖群，如水稻有12對染色體，就有12個連鎖群。二、連鎖遺傳圖(linkage map)果蠅的4個連鎖群第四節 真菌類的連鎖與交換一、紅色面包霉的特點二、四分子分析與著絲點作圖三、紅色面包霉的連鎖與交換1、個體小，生長迅速，易于培育，一次雜交可產生大量后代。 2、無性世代是單倍體世代，基因型可直接在表現型上反映出來。3、一次可分析一個減數分裂的產物減數分裂的4個產物，呈現有規律的陳列。 8個子囊孢子中，兩個相鄰者的基因型一致。 可進展著絲粒作圖，研討

18、染色單體干涉、基因轉變。一、紅色面包霉的特點二、四分子分析與著絲點作圖四分子分析 (tetrad analysis)：根據一個子囊中四個按嚴厲順序直線陳列的四個單倍體子囊孢子進展的遺傳分析。二、四分子分析與著絲點作圖著絲點作圖(centromere mapping)： 估算某一基因與著絲點的重組率，進展基因定位二、四分子分析與著絲點作圖每個交換型子囊中，基因位點與著絲粒間發生一次交換，其中半數孢子是重組型(重組型配子)。因此，交換值的計算公式為：二、四分子分析與著絲點作圖三、紅色面包霉的連鎖與交換與賴氨酸合成有關的基因(lys)：野生型：可以合成賴氨酸，記為lys+，能在根本培育基(不含賴氨酸

19、)上正常生長，成熟子囊孢子呈黑色；突變型：不能合成賴氨酸，稱為賴氨酸缺陷型，記為lys-，在根本培育基上生長緩慢，子囊孢子成熟較遲，呈灰色。用不同接合型的lys+和lys-雜交，可預期八個孢子中lys+和lys-呈4:4的比例。在對子囊進展鏡檢時發現孢子中lys+和lys-有六種陳列方式。三、紅色面包霉的連鎖與交換 (1) (2) (3) (4) (5) (6)第一次分裂分別與第二次分裂分別(1-2)兩種陳列方式：野生型lys+和突變型lys-在AI彼此分別，稱第一次分裂分別(first division segregation)。著絲粒和lys基因位點間不發生非姊妹染色單體交換，因此這兩種子

20、囊類型就是非交換型子囊。(3-6)四種陳列方式：第一分裂產物中野生型與突變型未發生分別，野生型和突變型AII發生分別，稱第二次分裂分別(second division segregation)。著絲粒與基因位點間發生非姊妹染色單體交換，因此這四種子囊均為交換型子囊。第一次分裂分別與第二次分裂分別第五節 連鎖遺傳規律的運用一、實際研討中的意義1. 基因與染色體的關系：直線陳列；2. 生物變異產生的最重要的實際解釋之一：交換；3. 連鎖遺傳作圖的實際根底：基因作圖。二、育種改良的實際根底1. 育種目的能否能夠到達：連鎖強度；2. 育種目的實現能夠性大小(確定分別選擇群體的大小)：基因之間的遺傳間隔

21、；3. 間接選擇：連鎖標志-分子標志輔助選擇育種或分子設計育種。第五節 連鎖遺傳規律的運用第六節 性別決議與性連鎖一、性染色體與性別決議二、性連鎖一、性染色體與性別決議1、性染色體性染色體由美國學者McClung(1902)在蝗蟲中初次發現。 性染色體：成對染色體中直接與性別決議有關的一個或一對染色體。成對性染色體往往是異型的：形狀、構造、大小、功能上都有所不同。果蠅的常染色體和性染色體女性染色體構成男性染色體構成2、性染色體決議性別方式XY型 (雄雜合型)：兩種性染色體分別為X、Y；雄性個體的性染色體組成為XY(異配子性別)，產生兩種類型的配子，分別含X和Y染色體；雌性個體那么為XX(同配子

22、性別)，產生一種配子含X染色體。性比普通是1:1。X0型：與XY型類似，但只需一條性染色體X；雄性個體只需一條X染色體(X0，不成對)，它產生含X染色體和不含性染色體兩種類型的配子；雌性個體性染色體為XX。2、性染色體決議性別方式ZW型 (雌雜合型)：兩種性染色體分別為Z、W；雌性個體的性染色體組成為ZW(異配子性別)，產生兩種類型的配子，分別含Z和W染色體；雄性個體那么為ZZ(同配子性別)，產生一種配子含Z染色體。性比普通是1:1。2、性染色體決議性別方式取決于染色體的倍數性：正常受精卵 2n孤雌生殖 n2、性染色體決議性別方式取決于X染色體能否純合：雌性為雜合型：XaXb、XaXc、XbX

23、c雄性為純合型：XaXa、XbXb、XcXc。小繭蜂2、性染色體決議性別方式3、性別決議畸變-果蠅性別決議畸變果蠅的性別決議與Y染色體有無與數目無關，而是由X染色體與常染色體的組成比例決議。正常情況：2X對2A，X:A=2:2=1 1X對2A，X:A=1:2=0.5雌性雄性X:A=3:2=1.5X:A=1:3=0.33高度不育超雌性超雄性總是不育X:A=2:3=0.67間性3、性別決議畸變-人類性別決議畸變人類也存在由于性染色體組成異常而產生的性別畸變景象，對這些畸變景象的研討闡明：與果蠅不同，人類的性別主要取決于能否存在Y染色體。幾種常見的畸變景象：XXY:表現為男性XO:表現為女性。XXY

24、型(2n=47)：克氏(Klinefelters)綜合癥。性別為男性，身體高大，第二性征類似女性，普通智力低下，睪丸發育不全、無生育才干。人類性別決議畸變人類性別決議畸變X0型(2n=45)：唐納氏(Turners)綜合癥。性別為女性，身體矮小(120-140cm)，蹼頸、肘外翻和幼稚型生殖器官；部分表現為智力低下；卵巢發育不全、無生育才干。4、植物性別決議種子植物雖有雌雄性別的不同，但多數為雌雄同花、雌雄同株異花有些植物屬于雌雄異株的植物，如大麻、番木瓜、菠菜、銀杏等4、植物性別決議-X、Y比值決議性別酸模Rumex acetosa雌雄同株為：18AA+XX+YY，X:Y=1:1雌雄異株中雌

25、株為：18AA+XX+Y，X:Y=2:1雄株為：18AA+X+YY，X:Y=1:24、植物性別決議-基因決議性別玉米是雌雄同株異花植物，正常植株基因型為Ba_Ts_ba基因可使植株無雌穗，只需雄花序ts基因可使植株的雄花序成為雌花序babatstsbabaTstsbabaTstsbabatsts后代雌雄比例為1:15、環境對性別的影響與決議激素作用母雞打鳴：母雞卵巢退化，促使精巢發育并分泌雄性激素，但其染色體型仍是ZW型激素作用后螠幼蟲落入海中自在生活：雌蟲不斷寄生在雌蟲子宮中的幼蟲：雄蟲雌蟲吻上有一種激素似的化學物質，有力地影響性別分化5、環境對性別的影響與決議營養條件雌蜂雌蜂蜂王有產卵才干

26、工蜂無產卵才干5-6天蜂王漿2-3天蜂王漿能否發育成蜂王取決于在幼蟲期能否延續5天得到足夠的蜂王漿。5、環境對性別的影響與決議溫度決議性別TSDTemperature-dependent sex determination受精卵發育過程中一段關鍵時期所處的溫度決議性別雄性決議溫度male-dependent temperature，MT雌性決議溫度female-dependent temperature，FT5、環境對性別的影響與決議1高溫：雄性；低溫：雌性揚子鱷卵：34 雄體5、環境對性別的影響與決議2高溫：雌性；低溫：雄性海龜卵：2327 雄體3233 雌體5、環境對性別的影響與決議有些蛙類性別決議是XY型，蝌蚪在20以下環境發育時性別由性染色體決議，在30條件下，XX、XY均發育為雄性。5、環境對性別的影響與決議二、性連鎖(sex linkage)性連鎖：也稱為伴性遺傳(sex-linked inheritance)，指位于性染色體上的基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的景象；特指X或Z染色體上基因的遺傳。1910年摩爾根等在研討果蠅中最先發現性連鎖景象，同時最終證明了基因位于染色體上。果蠅的眼色不僅受pr+/pr基因控制(紅眼對紫眼顯性)；還受另一對基因W/w控制(紅眼對白眼為顯性，白眼突變體)。1、果蠅眼色基因W/w的遺傳 紅眼(W)對白眼(w)為顯性P： 紅眼