1、第三章第三章 小孢子子囊及小孢子的發生小孢子子囊及小孢子的發生 一、花藥壁層的發育和小孢子母細胞的形成一、花藥壁層的發育和小孢子母細胞的形成 雄蕊原基形成一個很幼小的花藥，外面是一層表皮，內是一群分裂雄蕊原基形成一個很幼小的花藥，外面是一層表皮，內是一群分裂活躍的細胞?；ㄋ幍乃膫€角隅的細胞分裂較快，使花藥變為四棱形。表活躍的細胞?；ㄋ幍乃膫€角隅的細胞分裂較快，使花藥變為四棱形。表皮下分化出孢原細胞。細胞大，徑向延長并有顯著核。孢原細胞數目不皮下分化出孢原細胞。細胞大，徑向延長并有顯著核。孢原細胞數目不同植物不同。孢原細胞平周分裂。產生兩個細胞，外面為初生壁細胞，同植物不同。孢原細胞平周分裂。產

2、生兩個細胞，外面為初生壁細胞，里面為初生造孢細胞。初生壁細胞進行平周分裂和垂周分裂，產生一系里面為初生造孢細胞。初生壁細胞進行平周分裂和垂周分裂，產生一系列的同心圓排列的細胞層。通常是列的同心圓排列的細胞層。通常是3 3一一5 5層，同最外面的表皮構成花藥的層，同最外面的表皮構成花藥的壁。初生造孢細胞可以直接地或是進行少數幾次分裂后行使小孢子母細壁。初生造孢細胞可以直接地或是進行少數幾次分裂后行使小孢子母細胞的功能。胞的功能。二、花藥壁二、花藥壁花藥的壁完全分化時，從外到內的細胞層依次花藥的壁完全分化時，從外到內的細胞層依次是：表皮、藥室內壁、中層和絨氈層。是：表皮、藥室內壁、中層和絨氈層。

3、1、表皮、表皮在花藥發育過程中，表皮只進行垂周分裂增加在花藥發育過程中，表皮只進行垂周分裂增加細胞的數目以適應內部組織的迅速增長。隨著花藥細胞的數目以適應內部組織的迅速增長。隨著花藥的擴大，表皮細胞逐漸擴展成扁長形，花藥的表皮的擴大，表皮細胞逐漸擴展成扁長形，花藥的表皮仍然行使一般的保護功能，具有明顯的角質層。許仍然行使一般的保護功能，具有明顯的角質層。許多植物，特別是旱生習性的植物，表皮細胞最后彼多植物，特別是旱生習性的植物，表皮細胞最后彼此分離，當花藥成熟時僅留下干枯的殘跡。此分離，當花藥成熟時僅留下干枯的殘跡。 2 2、藥室內壁、藥室內壁藥室內壁又稱藥室內壁又稱“纖維纖維層層”，只有一層

4、細胞，花，只有一層細胞，花藥發育至成熟時，藥室內藥發育至成熟時，藥室內壁細胞徑向延長，細胞壁壁細胞徑向延長，細胞壁從內切向壁向外和向上發從內切向壁向外和向上發生帶狀的加厚，外切向壁生帶狀的加厚，外切向壁保留仍是薄壁的。這種加保留仍是薄壁的。這種加厚壁的物質，是纖維素的，厚壁的物質，是纖維素的，在成熟時略為木質化。藥在成熟時略為木質化。藥室內壁加厚的特點，有助室內壁加厚的特點，有助于花粉囊的裂開。于花粉囊的裂開。3 3、中層、中層 中層有中層有1 13 3層細胞，含有淀粉或其它貯藏物。層細胞，含有淀粉或其它貯藏物。在小孢子母細胞減數分裂時，中層的細胞已開始在小孢子母細胞減數分裂時，中層的細胞已開

5、始發生變化，貯藏物質減少，細胞變為扁平，然后發生變化，貯藏物質減少，細胞變為扁平，然后逐漸趨于解體和被吸收。在成熟的花藥中一般不逐漸趨于解體和被吸收。在成熟的花藥中一般不存在中層。不過，也有例外。在有數層中層的花存在中層。不過，也有例外。在有數層中層的花藥中，其中最外的一層能保留較長的時間，甚至藥中，其中最外的一層能保留較長的時間，甚至能夠維持至花藥成熟時期，而且象藥室內壁細胞能夠維持至花藥成熟時期，而且象藥室內壁細胞那樣，細胞壁發生纖維狀加厚，在百合的花藥中那樣，細胞壁發生纖維狀加厚，在百合的花藥中就有這種情況就有這種情況 4 4、絨絨氈氈層層(1)(1)絨氈層的發育絨氈層的發育 絨氈層達到

6、最高度發育時，絨氈層達到最高度發育時，細胞較其外面的藥壁細胞大，具細胞較其外面的藥壁細胞大，具腺細胞特征，細胞質濃厚，液泡腺細胞特征，細胞質濃厚，液泡少而小。初期，是單核的，后變少而小。初期，是單核的，后變為雙核或多核。為雙核或多核。絨氈層一般由初生壁層衍生，絨氈層一般由初生壁層衍生，形成一同型的細胞層；少數植物形成一同型的細胞層；少數植物的絨氈層包含兩種類型的細胞，的絨氈層包含兩種類型的細胞，是異型的。是異型的。 絨氈層細胞核分裂，可以按正常的絨氈層細胞核分裂，可以按正常的有絲分裂方式進行，但不形成細胞板，有絲分裂方式進行，但不形成細胞板，分裂成的兩個二倍體的子核保留在一個分裂成的兩個二倍體

7、的子核保留在一個細胞之內，成為雙核細胞。在絨氈層細細胞之內，成為雙核細胞。在絨氈層細胞中的二核有時繼續分裂，至一細胞內胞中的二核有時繼續分裂，至一細胞內多達十余個核。還常常發生特殊的核分多達十余個核。還常常發生特殊的核分裂和核的融合，象核內有絲分裂，形成裂和核的融合，象核內有絲分裂，形成再組核和多線染色體等等。絨氈層細胞再組核和多線染色體等等。絨氈層細胞核中染色體的倍數是二倍、四倍或更高核中染色體的倍數是二倍、四倍或更高的倍數。的倍數。 (1)(1)絨氈層的發育絨氈層的發育4、絨絨氈氈層層(1)(1)絨氈層的發育絨氈層的發育絨氈層的類型絨氈層的類型A A、腺質絨氈層或稱分泌絨氈、腺質絨氈層或稱

8、分泌絨氈層：層：絨氈層在整個發育過程中絨氈層在整個發育過程中始終維持在原來的位置，通過始終維持在原來的位置，通過細胞的內表面分泌各種物質提細胞的內表面分泌各種物質提供給小孢子發育的需要，直至供給小孢子發育的需要，直至花粉成熟后，絨氈層細胞完全花粉成熟后，絨氈層細胞完全自溶。在被子植物中，腺質絨自溶。在被子植物中，腺質絨氈層比變形絨氈層的發育形式氈層比變形絨氈層的發育形式更為常見。更為常見。 4、絨絨氈氈層層(1)(1)絨氈層的發育絨氈層的發育絨氈層的類型絨氈層的類型B B、變形絨氈層或稱周原質團絨氈層：、變形絨氈層或稱周原質團絨氈層：絨氈層細胞較早地發生內壁和徑向壁絨氈層細胞較早地發生內壁和徑

9、向壁的破壞，原生質體突出并移動至花藥的破壞，原生質體突出并移動至花藥腔中，在那里融合形成絨氈層的周原腔中，在那里融合形成絨氈層的周原質團。周原質團的形成和活動，有的質團。周原質團的形成和活動，有的早在小孢子母細胞還在進行減數分裂早在小孢子母細胞還在進行減數分裂時已開始，當小孢子從四分體分離之時已開始，當小孢子從四分體分離之際，絨氈層的原生質體即流入藥室內，際，絨氈層的原生質體即流入藥室內，在整個小孢子發育階段都可看到周原在整個小孢子發育階段都可看到周原質團存在小孢子之間的空隙中，當發質團存在小孢子之間的空隙中，當發育至小孢子后期或雄配子體早期，絨育至小孢子后期或雄配子體早期，絨氈層的周原質團花

10、粉吸收。氈層的周原質團花粉吸收。 4、絨絨氈氈層層( () ) 烏氏體和絨氈層膜烏氏體和絨氈層膜 4、絨絨氈氈層層A A、烏氏體：、烏氏體：積累在絨氈層內表面的一種顆粒狀積累在絨氈層內表面的一種顆粒狀結構。在被子植物的許多種類以及某結構。在被子植物的許多種類以及某些裸子植物的花藥中都有。烏氏體分些裸子植物的花藥中都有。烏氏體分布在絨氈層沿藥室的內切向壁上，是布在絨氈層沿藥室的內切向壁上，是一種形如球狀的小體，直徑大的也只一種形如球狀的小體，直徑大的也只有幾個微來，在發育后期常聯合成復有幾個微來，在發育后期常聯合成復合的集合體。球狀體的壁厚，有孔道，合的集合體。球狀體的壁厚，有孔道，厚度均勻，有

11、時有疣狀突起或刺，外厚度均勻，有時有疣狀突起或刺，外形與花粉的外壁頗為相似。烏氏體只形與花粉的外壁頗為相似。烏氏體只在腺質絨氈層產生而不發生在變形絨在腺質絨氈層產生而不發生在變形絨氈層的類型。關于烏氏體的功能目前氈層的類型。關于烏氏體的功能目前仍是不明確的。仍是不明確的。Echlin等人（等人（1968）曾對花）曾對花藥中的球狀體的形成作過較為詳藥中的球狀體的形成作過較為詳細的描述。大致程序如下：（細的描述。大致程序如下：（1）造孢組織時期，絨氈層細胞的細造孢組織時期，絨氈層細胞的細胞質中出現烏氏體的前體；（胞質中出現烏氏體的前體；（2）在小孢子時期，前體通過絨氈層在小孢子時期，前體通過絨氈層

12、向藥室一面的膜排出至膜與細胞向藥室一面的膜排出至膜與細胞壁之間，并很快為孢粉素物質覆壁之間，并很快為孢粉素物質覆蓋，這時即稱為烏氏體；（蓋，這時即稱為烏氏體；（3）當絨氈層最后解體時，球狀體被當絨氈層最后解體時，球狀體被釋放到花藥腔中。釋放到花藥腔中。 ( () ) 烏氏體和絨氈層膜烏氏體和絨氈層膜 4、絨絨氈氈層層B、絨氈層膜、絨氈層膜：圍繞整個絨氈層的抗乙酰解的圍繞整個絨氈層的抗乙酰解的膜，它象一個囊包圍著所含的花粉粒。膜，它象一個囊包圍著所含的花粉粒。從電子顯微鏡研究成熟花藥中分離出從電子顯微鏡研究成熟花藥中分離出的絨氈層膜，確定由兩層構成，外層的絨氈層膜，確定由兩層構成，外層具穿孔，此

13、層保存至花藥開裂時；內具穿孔，此層保存至花藥開裂時；內層是由索狀系統形成不規則的網層，層是由索狀系統形成不規則的網層，并布滿著烏氏體。內層的索狀系統隨并布滿著烏氏體。內層的索狀系統隨著花藥開裂而破壞，這時烏氏體從絨著花藥開裂而破壞，這時烏氏體從絨氈層膜脫離，游離于小孢子囊中。絨氈層膜脫離，游離于小孢子囊中。絨氈層膜不僅存在于分泌絨氈層，而且氈層膜不僅存在于分泌絨氈層，而且也見于變形絨氈層。也見于變形絨氈層。外絨氈層膜：外絨氈層膜：在菊科植物中，絨氈層屬在菊科植物中，絨氈層屬周原質團的類型，當四分孢子周原質團的類型，當四分孢子將從胼胝質壁內釋放出來時，將從胼胝質壁內釋放出來時，在毗連藥壁的中層的

14、一面也形在毗連藥壁的中層的一面也形成一膜，性質與分泌絨氈層內成一膜，性質與分泌絨氈層內切向面形成的絨氈層膜相似，切向面形成的絨氈層膜相似，可稱之為外絨氈層膜。當外絨可稱之為外絨氈層膜。當外絨氈層膜形成時，絨氈層已變為氈層膜形成時，絨氈層已變為原生質團流入藥室。外絨氈層原生質團流入藥室。外絨氈層膜一直維持到絨氈層周厚質團膜一直維持到絨氈層周厚質團最后消失。最后消失。 絨氈層膜或外絨氈層膜化學成絨氈層膜或外絨氈層膜化學成分的測定結果，證明此膜含兩類分的測定結果，證明此膜含兩類成分，一類屬不溶性多糖，主要成分，一類屬不溶性多糖，主要是胼胝質、果膠和類纖維素物質；是胼胝質、果膠和類纖維素物質；另一類是

15、抗乙酰解成分（可能是另一類是抗乙酰解成分（可能是孢粉素）。絨氈層膜與外絨氈層孢粉素）。絨氈層膜與外絨氈層膜都是來源于絨氈層的分泌物。膜都是來源于絨氈層的分泌物。( () )絨氈層的功能絨氈層的功能 4、絨絨氈氈層層當小孢子母細胞減數分裂時，絨氈層可能起當小孢子母細胞減數分裂時，絨氈層可能起到簡單地轉運營養物質至藥室的作用。到簡單地轉運營養物質至藥室的作用。絨氈層合成胼胝質酶，分解包圍四分孢子的絨氈層合成胼胝質酶，分解包圍四分孢子的胼胝質壁使小孢子分離。雄性不育花藥發育的胼胝質壁使小孢子分離。雄性不育花藥發育的研究，曾有報道指出雄性不育系花粉的敗育與研究，曾有報道指出雄性不育系花粉的敗育與絨氈層

16、的不正常發育有關，而關鍵在于胼胝質絨氈層的不正常發育有關，而關鍵在于胼胝質酶的不適時的活動。由于過早地釋放胼胝質酶酶的不適時的活動。由于過早地釋放胼胝質酶導致小孢子母細胞減數分裂不正常。導致小孢子母細胞減數分裂不正常。當小孢子母細胞減數分裂完成后，絨氈層在當小孢子母細胞減數分裂完成后，絨氈層在花粉壁的形成上起著重要的作用，它提供構成花粉壁的形成上起著重要的作用，它提供構成孢粉素的外壁的物質。孢粉素的外壁的物質。 成熟花粉粒外面的花粉鞘和含油層成熟花粉粒外面的花粉鞘和含油層主要包含脂類和胡蘿卜素，這些物質主要包含脂類和胡蘿卜素，這些物質是由絨氈層細胞輸送。是由絨氈層細胞輸送。花粉壁中含有的蛋白質

17、，一方面來花粉壁中含有的蛋白質，一方面來自配子體的本身，而另一方面由絨氈自配子體的本身，而另一方面由絨氈層細胞提供。由絨氈層產生的蛋白質層細胞提供。由絨氈層產生的蛋白質存在于花粉外壁內。這種蛋白質是一存在于花粉外壁內。這種蛋白質是一種識別蛋白，在花粉與雌蕊的相互作種識別蛋白，在花粉與雌蕊的相互作用中的親和或不親和性反應起識別作用中的親和或不親和性反應起識別作用。用。當絨氈層解體后，它的降解產物可當絨氈層解體后，它的降解產物可以作為花粉合成以作為花粉合成DNA DNA 、RNA RNA 、蛋白質、蛋白質和淀粉的原料。和淀粉的原料。 三、小孢子母細胞三、小孢子母細胞 1 1、小孢子母細胞來源于孢原

18、細胞分裂、小孢子母細胞來源于孢原細胞分裂所成的初生造孢細胞。大多數植物初生造孢所成的初生造孢細胞。大多數植物初生造孢細胞經幾次有絲分裂，形成更多的細胞（即細胞經幾次有絲分裂，形成更多的細胞（即稱為次生造孢），然后進入減數分裂；極少稱為次生造孢），然后進入減數分裂；極少數植物初生造孢細胞直接行小孢子母細胞的數植物初生造孢細胞直接行小孢子母細胞的功能。在這種情況中每一藥室內只出現一單功能。在這種情況中每一藥室內只出現一單列的小孢子母細胞。列的小孢子母細胞。 三、小孢子母細胞三、小孢子母細胞 2 2、花藥中的造孢細胞都有可能成、花藥中的造孢細胞都有可能成為小孢子母細胞和產生小孢子，但在為小孢子母細胞

19、和產生小孢子，但在某些植物有些造孢細胞退化而被其它某些植物有些造孢細胞退化而被其它的細胞所吸收。例如龍膽科的某些植的細胞所吸收。例如龍膽科的某些植物，缺乏發育健全的絨氈層，一些造物，缺乏發育健全的絨氈層，一些造孢細胞變為不育，為發育的小孢子提孢細胞變為不育，為發育的小孢子提供營養的功能。供營養的功能。 三、小孢子母細胞三、小孢子母細胞 3 3、小孢子母細胞的形態與周圍的、小孢子母細胞的形態與周圍的藥壁有很大不同，體積大，核也較大，藥壁有很大不同，體積大，核也較大，細胞質濃厚，沒有明顯的液泡。小孢子細胞質濃厚，沒有明顯的液泡。小孢子母細胞排列緊密，并有胞間聯絲使互相母細胞排列緊密，并有胞間聯絲使

20、互相聯系。隨著小孢子母細胞進入減數分裂，聯系。隨著小孢子母細胞進入減數分裂，它們逐漸積累胼胝質的壁。它們逐漸積累胼胝質的壁。 四、小孢子發生四、小孢子發生1 1、小孢子母細胞分裂：、小孢子母細胞分裂：每一個小孢子母細胞經過減每一個小孢子母細胞經過減數分裂，產生四個一群的單倍體數分裂，產生四個一群的單倍體細胞，即小孢子。減數分裂的結細胞，即小孢子。減數分裂的結果使雙倍性的孢子體細胞轉變為果使雙倍性的孢子體細胞轉變為單倍體的配子體，在植物生活周單倍體的配子體，在植物生活周期中有著重大的意義。期中有著重大的意義。減數分裂減數分裂I I：前期前期II前細線期、細線期、偶前細線期、細線期、偶線期、粗線期

21、、雙線期、終變期線期、粗線期、雙線期、終變期中期中期I I 后期后期I I 末期末期I I四、小孢子發生四、小孢子發生四、小孢子發生四、小孢子發生2 2、小孢子四分體：、小孢子四分體：（1 1）由一個小孢子母細胞經減數分）由一個小孢子母細胞經減數分裂形成的四個小孢子，有一個時期包藏在裂形成的四個小孢子，有一個時期包藏在共同的胼胝質壁中，是四分體時期，各孢共同的胼胝質壁中，是四分體時期，各孢子之間被胼胝質壁所分隔，小孢子從形成子之間被胼胝質壁所分隔，小孢子從形成開始，甚至早在四分體時期，它們無相互開始，甚至早在四分體時期，它們無相互之間的聯系。不過，蘭科植物在四分體時之間的聯系。不過，蘭科植物在

22、四分體時期，小孢子之間是存在細胞質的通道的，期，小孢子之間是存在細胞質的通道的，而且后期的發育時，直至花粉成熟和萌發而且后期的發育時，直至花粉成熟和萌發都以四分體為單位進行。都以四分體為單位進行。 四、小孢子發生四、小孢子發生2 2、小孢子四分體：、小孢子四分體：（2 2） 在四分體中的四個小孢子的排列有各種在四分體中的四個小孢子的排列有各種方式，主要是四面體形和左右對稱形。此外還有交方式，主要是四面體形和左右對稱形。此外還有交叉（十字）形、叉（十字）形、T T 形和直列式等。通常一種植物具形和直列式等。通常一種植物具有特定的一種排列形式的四分體，但有時可以出現有特定的一種排列形式的四分體，但有時可以出現兩種形式，例如棉花的小孢子四分體有四面體形的，兩種形式，例如棉花的小孢子四分體有四面體形的，也有左右對稱的。在花紋馬兜鈴甚至可以有五種排也有左右對稱的。在花紋馬兜鈴甚至可以有五種排列形式的四分體。列形式的四分體。 通常小孢子四分體時期是短暫的，最后由于胼通常小孢子四分體時期是短暫的，最后由于胼胝質壁的溶解，四個小孢子彼此分開，釋放到充滿胝質壁的溶解，四個小孢子彼此分開，釋放到充滿絨氈層分泌物