1、第8章植物的生殖生長一、內(nèi)容提要（一）基本內(nèi)容1花發(fā)端植物成花是與植物整體生理密切聯(lián)系、相當復雜的生理過程。花發(fā)端是分生組織形成花原基之前所進行的一切反應及分生組織分化成可辨認的花原基的全過程，至少和四個方面的條件有關：（1）植物通過幼年期，達到花熟狀態(tài)；（2）某些植物必須經(jīng)過適宜的光周期誘導；（3）某些植物必須經(jīng)一個時期的低溫誘導（春化作用）；（4）營養(yǎng)和其他條件。在自然條件下花器官的誘導主要受低溫與光周期的影響，在生理上的反應就是春化作用和光周期現(xiàn)象。2. 春化原理要求春化作用的主要是一些一年生越冬植物和二年生植物。感受春化的溫度和所需時間因植物種類和品種而異。冬性愈弱，春化時間愈短：冬性

2、愈強則反之。春化作用進行的時期，一般在種子萌發(fā)或植株生長時期。感受低溫的部位是莖的生長點，或其他具有細胞分裂的組織。春化作用可被高溫解除之后再行春化。嫁接試驗證明，春化后植物體內(nèi)產(chǎn)生某種特殊開花刺激物質，且可以運輸。3. 光周期現(xiàn)象植物對光周期反應類型主要有三種：短日植物、長日植物和日中性植物。不同植物光周期反應類型不在于其所需日照長短，而在于長于或短于臨界日長（或夜長）能否開花。長日植物成花要求日長大于臨界日長，而短日植物則要求日長小于臨界日長。根據(jù)暗期光中斷試驗表明，光周期中暗期比光期更為重要，所以長日植物又叫短夜植物，短日植物又叫長夜植物。植物感受光周期的部位是葉片，而誘導成花的部位是莖

3、尖。嫁接試驗證明短日植物和長日植物葉子產(chǎn)生的開花刺激物是同一種物質，且能夠傳導，柴拉軒命名為成花素，但是至今也未被分離出來。光周期的暗期光中斷試驗表明，不同光質效果完全不同，紅光中斷暗期、阻止短日植物開花，紅光之后立即照射遠紅光可完全抵消紅光的作用，表明光敏色素介入光周期的成花反應中。短日植物成花要求Pfr/Pr的比值低，長日植物要求Pfr/Pr的比值高。春化作用和光周期理論在異地引種、控制花期、繁育良種和種子低溫春化等生產(chǎn)實踐中有重要指導意義。4. 花芽分化花芽分化（花器官形成）是與成花誘導緊密相連的過程，它決定花器官的數(shù)量和質量。其要求的條件和成花誘導要求的條件有些是一致的，有些則不一致；

4、主要與體內(nèi)營養(yǎng)水平，尤其是C/N比大小有關；受環(huán)境因子、栽培條件和生理條件的影響。花器官的性別分化既決定于植物本身的遺傳性，也受光周期、營養(yǎng)條件及激素影響。5授粉受精植物授粉受精過程中，首先花粉與柱頭相互識別，主要靠花粉外壁蛋白與柱頭乳突表面蛋白薄膜的作用，親和花粉正常萌發(fā)，花粉管伸長、受精。花粉萌發(fā)還要求一定濃度的汁液、溫度、有機和無機營養(yǎng)及微量活性物質如維生素B等。授粉受精后對雌雄體系本身、整個花器甚至整個植株都有深刻影響，子房中生長素等含量的迅速增加，抑制物下降，呼吸增強，水分、礦物質吸收和物質轉化及運輸能力加強，營養(yǎng)體中養(yǎng)料運向生殖器官。促進子房膨大，形成果實。(二) 本章重點1.春化

5、作用與光周期理論2授粉受精需要的條件及生理生化變化(三) 基本概念花發(fā)端春化作用光周期現(xiàn)象光敏色素花芽分化臨界日長臨界暗期相互識別光周期誘導C/N比學說二、典型題分析例9.1春化作用、光周期現(xiàn)象，光敏色素在植物成花誘導中的作用。分析春化作用、光周期現(xiàn)象和光敏色素在植物成花誘導中的作用主要是使酶的活性增加，代謝增強，產(chǎn)生某些激素，活化植物開花有關基因。解春化作用在成花誘導中的作用：(1) 可使植物的呼吸增強，許多酶的活性增加，為春化作用提供必需的ATP和NADH。(2) 使植物體內(nèi)核酸，蛋白質代謝發(fā)生變化。(3) 低溫誘導產(chǎn)生GA，在調(diào)節(jié)成花中起重要作用。(4) 低溫誘導某些與開花有關的特定基因

6、表達。光周期現(xiàn)象和光敏色素在成花誘導中的作用：(1) 適宜的光周期處理能使植物體內(nèi)產(chǎn)生開花誘導物質。(2) 感受光周期的光受體光敏色素有Pr和Pfr兩種形式，Pfr/pr的比值變化能促進或抑制開花刺激物的形成而影響開花。Pfr/pr增大，促進長日植物開花；相反，促進短日植物開花。(3) 光敏色素影響開花的作用機理，目前尚未完全搞清。可能為： 光敏色素可以影響膜透性，調(diào)節(jié)許多酶活性的變化，活化和調(diào)節(jié)植物的某些有關開花的基因(或基因組)而促使其開花。 光敏色素通過第二信使一鈣調(diào)素(CaM)而對細胞代謝過程產(chǎn)生影響。可能是Ca+2介導基因表達的改變，也可能是Ca+2介導激活蛋白激酶或其他調(diào)節(jié)過程而導

7、致開花刺激物的產(chǎn)生而誘導開花。【評注】雖然至今還沒有光敏色素直接作用于任何基因調(diào)節(jié)序列的實驗證據(jù)，但近年來，已有實驗表明光敏色素能通過蛋白激酶、蛋白磷酸酯酶影響蛋白質的磷酸化和去磷酸化，從而影響蛋白質和DNA的結合能力，最終影響到基因的活化。例9.2春化與光周期理論與作物引種有何關系？分析由于植物原產(chǎn)地不同，形成了開花對溫度和光照的不同要求。解可歸納為三點：(1) 南北地區(qū)之間引種時，必須了解作物種類及不同品種在成花誘導中對低溫和光周期需求的差異，了解原產(chǎn)地所處的緯度，避免盲目性。若將北方的品種引到南方，就可能因當?shù)販囟容^高日照時間短，而不能順利通過春化階段和光周期誘導，使植物只進行營養(yǎng)生長而

8、不開花結實，造成減產(chǎn)或顆粒無收。(2)了解被引進品種對光周期反應的類型，是屬于長日植物、短日植物還是日中性植物。(3) 了解所引品種原產(chǎn)地與引種地生長季節(jié)日照條件的差異。在生長季節(jié)，北半球在夏天越向南，越是夜長日短；而越向北，則越是夜短日長。對日照條件要求嚴格的作物品種進行引種時，一定要對其光周期要求與引進地區(qū)具體日照情況進行分析，并鑒定試驗，考慮植物能否及時開花結實。如南方大豆是短日植物，南種北引，開花期延遲，所以引種時要引早熟種。【評注】對于不同的植物要做不同的分析和考察，植物對溫度和光周期只是在植物營養(yǎng)生長一段時期有要求。例9.3植物對光周期反應的類型及主要代表性植物。分析由于植物原產(chǎn)地

9、光照條件的不同，形成了植物對光周期的不同反應。解植物對光周期反應的類型有三種：長日植物、短日植物和日中性植物。（1）長日植物，如小麥、大麥、黑麥、油菜、蘿卜、白菜、甘藍、芹菜、甜菜、胡蘿卜、杜鵑、山茶、天仙子等。（2）。（3）評注】短日植物，如玉米、高梁、大豆、紫蘇、蒼耳、煙草、晚稻、臘梅、日本牽牛日中性植物，如番茄、四季豆、黃瓜、月季、辣椒、君子蘭、向日葵蒲公英等。長日植物與短日植物之間的區(qū)別，不是在于它們對日長要求的絕對值，而是在于它們對長于或短于一定臨界日長的開花反應。例9.4用實驗證明植物感受春化、光周期的部位及開花刺激物的傳導。分析用不同溫度、光周期照對植物的不同部位進行處理證明成花

10、部位，嫁接實驗證明開花刺激物的傳導。解（1）植物感受春化部位：將種植在溫室中的芹菜用管內(nèi)不斷流過冰水的橡皮管纏繞芹菜莖頂端，而使其他部分處于高溫下，植物可開花；反過來，如把芹菜放在冰冷的室內(nèi)，而使莖生長點處于25°C的溫度下，植物不開花結實。由此證明誘導植物開花的部位是莖生長點。（2）光周期感受部位用短日照植物菊花做試驗證明:a. 對菊花進行長日照處理，不開花；b. 對菊花進行短日照處理，開花；C.頂端短日照處理，葉片長日照處理，不開花；d.頂端長日照處理，葉片短日照處理，開花。上述實驗說明植物感受光周期的部位是葉片。（3）開花刺激物傳導用嫁接試驗證明：蘇聯(lián)科學家柴拉軒將5蒼耳植株依

11、次嫁接在一起，用短日照進行誘導。結果發(fā)現(xiàn)，只要一株上的一片葉得到適宜的光周期（短日照）誘導，即使其他植株處于不適宜的光周期（長日照）下，5株植物也都能夠開花，由此證明被誘導的植株確有開花刺激物通過嫁接的愈傷組織而向其他未被誘導植株進行傳遞引起開花。【評注】有研究指出，春化作用感受低溫的部位隨植物而不同，一般只發(fā)生在分生組織和某些能進行細胞分裂的部位。如緞花的葉柄基部在適當?shù)牡蜏靥幚砗螅膳囵B(yǎng)出花莖。例9.5實驗證明植物開花與光敏色素的關系。分析光敏色素是一種可溶于水的色素蛋白，能夠接受光周期信號而發(fā)生反應。解光敏色素有紅光吸收型Pr和遠紅光吸收型Pfr兩種存在形式，Pr促進長日植物開花，Pfr

12、促進短日植物開花。Pr和Pfr兩種形式可在紅光和遠紅光照射下發(fā)生可逆反應，互相轉化。依據(jù)這一特征，可用紅光與遠紅光交替照射的方法或者暗期中斷試驗判斷某一生理過程是否有光敏色素參與。首先用660nm的紅光照射植物，若出現(xiàn)長日植物開花而短日植物不開花現(xiàn)象；或用P730遠紅光照射植物出現(xiàn)短日植物開花而長日植物不開花現(xiàn)象；當用紅光和遠紅光交替照射時，二者的效應可被互相抵消，開花與否決定于最后照射的是紅光還是遠紅光，前者促進長日植物開花，而后者促進短日植物開花。若試驗結果如此，則證明植物開花與光敏色素有關。另外，如果在較長的暗期中用閃光處理間斷暗期，出現(xiàn)短日植物不開花，而長日植物開花的現(xiàn)象，也可證明植物

13、開花是受光敏色素誘導的。【評注】暗期中斷試驗中閃光處理時間應選在暗期中間進行閃光處理效果最好。例9.6授粉受精對植物代謝的影響。分析授粉受精既與內(nèi)在因素有關，又受環(huán)境條件影響。共同調(diào)控植物的代謝。解呼吸速率增強：與未授粉相比，呼吸表現(xiàn)出成倍增加趨勢，為雌蕊受精后生長發(fā)育提供能量。 IAA含量增加：少量的IAA由花粉本身產(chǎn)生，大量的IAA是在授粉受精過程中由花粉和子房合成而來，IAA含量的迅速增加，會促進合子與初生胚乳核的分裂與生長，吸引營養(yǎng)物質從營養(yǎng)器官大量運往生殖器官子房，使子房迅速膨大生長。 生長抑制物下降，造成有利于花粉萌發(fā)生長的平衡發(fā)展。 整株植物的水分、礦質吸收及有機物轉化和運輸加快

14、，大分子物質轉化為可運輸?shù)男》肿樱羞\向子房，子房膨大形成果實。 各種細胞器迅速生成：受精后子房內(nèi)各種細胞器如線粒體、內(nèi)質網(wǎng)、質體及核糖體等分散移動，并圍繞核重行排列。同時細胞中原有的呈游離狀態(tài)的核糖體，在受精后可迅速形成大的多聚核糖體;如幫助受精后蛋白質的迅速合成。【評注】授粉受精后對雌雄體系、整個花器甚至整個植株都有深刻影響。例9.7在作物盛花期下連陰雨，對開花結實有何影響?分析作物盛花期下連陰雨主要影響作物授粉受精。解(1)影響花粉散落，傳粉不暢，花粉結塊.(2) 雨水將柱頭大量汁液沖走，花粉大量吸水破裂，使受精不能正常進行。(3) 昆蟲活動減少，影響蟲媒花傳粉。(4) 溫度低，不利于

15、花粉萌發(fā)及花粉管生長。【評注】盛花期正值植物授粉受精時期，此期遇雨，直接影響授粉受精，造成空粒，最終影響作物產(chǎn)量。例9.8試分析某種植物不能開花，不能授粉受精的生理原因.分析植物不能開花的主要原因是未達花前成熟狀態(tài)，缺乏所需要的成花誘導、花器形成條件；不能授粉受精主要是由花器是否健全、花粉與柱頭的相互識別及環(huán)境條件影響。解(1)不能開花的生理原因： 植物未達花熟狀態(tài); 需要進行春化作用才能誘導成花的植物，未通過春化作用； 需要一定光周期誘導才能開花的植物未通過適宜光周期的誘導. 成花誘導后，花芽分化條件沒有滿足。a環(huán)境不適，甚至脅迫；b.有機與無機營養(yǎng)不足或者二者比例失衡，C/N比小；(2)不

16、能授粉受精的生理原因： 花器不健全(花粉敗育，花粉生活力或花柱承受能力下降等)； 花粉、柱頭相互不識別；(柱頭上抑制物存在或生長物質濃度過低，使花粉不能萌發(fā)；花粉管在柱頭上或在到達子房后伸長受阻；花粉管到達胚囊但未受精。) 環(huán)境條件不適宜。a營養(yǎng)缺乏或有機與無機營養(yǎng)不平衡；b. 缺少硼和鈣；c. 溫度過高或過低，花粉發(fā)育不正常，影響花粉萌發(fā)和花粉管生長(最適宜的溫度是°C-30C).d. pH不適宜。【評注】植物授粉受精的過程是花粉與雌蕊間不斷地進行信息和物質相互傳遞和交流的過程，也是二者之間相互作用的過程。一切影響開花和授粉受精的內(nèi)在和外在原因都會影響上述過程的進行。例9.9激素與

17、植物性別分化有何關系?分析植物體內(nèi)存在的五大類激素及一些生長調(diào)節(jié)劑對植物的性別表現(xiàn)都有明顯的作用.激素各有自己的功效,且同一激素對不同的植物效應也不同.解在五大類激素中，IAA一般促進雌株和雌花的發(fā)育和形成，如用IAA處理雌雄同株的黃瓜，可使黃瓜雌花數(shù)目增多；GA則相反，主要促進雄性器官的分化，可使黃瓜的雄花數(shù)目增多。測定得知對雌雄異株的大麻施用GA后，大麻的雄株可由50增加到80，而雌株卻下降到20；CTK有利于雌花的分化，它可使葡萄雄株的雄花中產(chǎn)生雌蕊，也可使玉米的雌花增多；乙烯的作用與IAA相同，可促進黃瓜、大麻等植物的雌花分化。在生產(chǎn)中，煙熏植物可以增加雌花，這是因為煙中有效成分是乙烯

18、和CO；CO的作用是抑制吲哚乙酸氧化酶的特性，減少吲哚乙酸的破壞，保持較高水平的IAA而有利于雌花的分化。此外，機械損傷也可使雄株轉變?yōu)榇浦辏苹〝?shù)目增加。例如番木瓜雄株被傷根或折傷地上部分，新產(chǎn)生的全是雌株；黃瓜莖被折斷后，長出的新枝條全開雌花，這是因為損傷引起乙烯產(chǎn)生的緣故。研究還發(fā)現(xiàn)，抗生長素三碘苯甲酸(TIBA)及生長抑制劑馬來酰肼(MH)可抑制雌花的分化，而抗赤霉素矮壯素(CCC)則抑制雄花的分化。【評注】同一種激素在不同植物中作用不盡相同，甚至完全相反。例如CTK促進大麻、菠菜等植物雌花的發(fā)育，但在石刁柏中卻促進雄花發(fā)育；GA在玉米中促進雌花分化，而在黃瓜中卻促使雄花發(fā)育；同一激素

19、多重作用的機理尚不清楚。三、習題填空1根據(jù)冬小麥春化所要求的溫度不同，可將冬小麥分為、和三大類型。2根據(jù)植物對日照長短要求不同可將植物分為、和。3植物能感受環(huán)境條件的刺激而誘導開花時所必需達到的生理狀態(tài)稱為。4光周期誘導比光合作用所要求光照強度要。5根椐光周期理論，對菊花進行處理，就可使菊花提前開花，對菊花進行處理，就可使菊花延遲開花。6光敏色素分布于除以外的低等和高等植物中。光敏色素是由和兩部分組成。部分具有獨特的吸光特性。7高比值Pfr/Pr促進植物開花，抑制植物開花。8各主要農(nóng)作物中，長日照植物有、;短日照植物有、9小麥的冬性愈強要求春化的溫度愈，時間愈。10. 理論認為，C/N比值小時

20、，植物開,C/N比值大時，植物開。11在晝夜周期下，在其暗期中間用紅光進行閃光，則促進開花，抑制開花。12. 植物感受光周期刺激的部位是，發(fā)生光周期反應的部位是。13. 關于光敏色素的作用機理有兩種假說：和。14. 長日植物南種北移，生育期；北種南移，生育期。短日植物南種北移,生育期；北種南移，生育期。15. 長日植物南種北引，應引用種，北種南引，應引用種。16植物生長物質影響瓜類的性別分化，用生長素處理，則促進的增多，用GA處理，則促進的增多。17許多酶的光調(diào)節(jié)是通過為媒介的。19為延長花粉的貯藏時間，多數(shù)植物的花粉均要求相對濕度和oC的溫度條件濕度條件。20黃化幼苗的光敏色素含量比綠色幼苗

21、。21影響植物成花誘導的主要外界條件主要是和。22植物接受低溫春化的部位一般是。23據(jù)成花素學說，成花素是由和兩組活性物質組成的。24在雌雄異株植物中，內(nèi)源激素的含量有明顯的差別，雌株中含-高，而雄株中含高。25一般來說，植物處于適宜的光周期下，多開花，處于非適宜的光周期下，則多開花。26土壤干燥N肥少，可促進花的分化。土壤中N肥多，水充足，可促進_花分化。27矮壯素能抑制花的分化，三碘苯甲酸及馬來酰肼則抑制花的分化。28要想使梅花提早開花，可提前對正常生長的梅花進行處理。29用不同波長的光間斷暗期的試驗表明，無論是抑制SDP開花或是促進LDP開花都是光最有效。(一) 判斷正誤并改正1光敏色素

22、Pfr型的吸收高峰在660nm。()2紅光處理可以使植物體內(nèi)自由生長素含量減少。()3目前認為對藍光效應負責的色素系統(tǒng)是隱花色素。()4植物發(fā)生光周期反應誘導開花的部位是葉片。()5用紅光間斷短日植物蒼耳的暗期，則會促進開花。()6對短日植物大豆來說，南種北引，生育期延遲，要引早熟種。()7 在短日照條件下，長日植物不可能成花。()8 小麥品種冬性愈強，所需春化溫度愈低，春化天數(shù)愈短。()9 春化處理過的冬小麥種子的呼吸速率比未處理的要高。()10 小麥、油菜等經(jīng)過春化處理后，體內(nèi)赤霉素含量會減少。()11 臨界暗期比臨界日長對植物開花來說更為重要。()植物花的分化通常不出現(xiàn)在光周期處理的當時

23、，而是在處理后若干天。()13短日植物蒼耳的臨界日長為15.5h，故在14h日照下，不能開花。()14.按照開花的C/N比理論，當C/N比較大時則開花。()15 赤霉素可以代替低溫和長日照，但它并不是成花素。()16 .乙烯可以促進黃瓜雌花的分化。()17 .甘藍可以在萌發(fā)種子狀態(tài)進行春化。()18 .水稻柱頭的生活力在一般情況下，能維持一周。()19 .可育花粉比不育花粉含量高的可溶性糖是葡萄糖。()20 .水稻空粒是由于完成受精作用后營養(yǎng)不良所致。()21 .花粉粒在雌蕊柱頭上能否正常萌發(fā)、導致受精，決定于雙方的親和性。()22 .受精后雌蕊中的生長素含量明顯減少。()23 .柱頭維持授粉

24、能力的時間比花粉的壽命要長一些。()24 .在氧氣中貯存花粉，可延長花粉的壽命。()25 .花粉的識別物質是內(nèi)壁蛋白。()26.花粉管在雌蕊中的定向生長，是由于花粉管尖端朝著雌蕊中鈣離子濃度高的方向延伸的緣故。()27植物體內(nèi)硝酸還原酶的形成，不受光敏色素控制。()28在晝夜周期條件下，光期越短，越能促進短日植物成花。()29甜菜是長日作物，如果春化時間延長，它能在短日照條件下開花。()30暗期光間斷試驗中，最有效的光是藍光。()31糖在花芽分化中的作用既是代謝性的，又是滲透性的()32干種子中也有光敏色素活性。()33長日植物在連續(xù)光照條件下，則不利于成花。()34將廣東的水稻移至武漢栽種時

25、，生育期延遲，應當引晚熟種。()35赤霉素可以某種方式代替高溫的作用。()36短日植物蒼耳開花，只需要一個光誘導周期。()37將短日植物放在人工光照室中，只要暗期長度短于臨界夜長，就可開花。()(二) 選擇題1冬小麥經(jīng)過春化作用后。對日照要求是()。A在長日照下才能開花B.在短日照下才能開花C.在任何日照下都能開花2將北方冬小麥引種到廣東栽培，結果不能抽穗結實，主要原因是()。A日照短B氣溫高C.光照強3禾本科植物體內(nèi)光敏色素含量較多的部位是()。A胚芽鞘末端B根尖C葉片4黃化植物幼苗光敏色素含量比綠色幼苗()。A.少B.多許多倍C.差不多5光敏色素是一種色素蛋白，其溶解性是()。A.易溶于酒

26、精B.易溶于丙酮C.易溶于水6. 光敏色素有兩個組成部分，它們是()。A.酚和蛋白質B.生色團和蛋白質C.吲哚和蛋白質7. 光敏色素按照生色團類型可分為Pr和Pfr其中Pfr是()。A.生理激活型B.生理失活型C.生理中間型8. 光敏色素Pr型的吸收高峰在()。A.730nmB.660nmC.450nm9. 光敏色素Pfr型的吸收高峰在()。A.730nmB.660nmC.450nm10. 促進萵苣種子萌發(fā)和誘導白芥幼苗彎鉤張開的光是()。A.藍光B.綠光C.紅光11. 受光敏色素調(diào)控的生理反應有()。A.種子萌發(fā)B.光周期C.杜南平衡12. 受光敏色素調(diào)控的酶有許多，例如()。A.乳酸脫氫酸

27、B.NAD激酶C.硝酸還原酶13紅光處理可以使體內(nèi)自由生長素含量()。A增強B減少C變化很小14目前認為對藍光效應負責的色素系統(tǒng)是()。A.光敏色素B.隱花色素C.紫色素15為了使小麥完成春化的低溫誘導，需要有()。A.適量的水B.光照C.氧氣16以12h作為短日植物和長日植物的臨界日長的假定是()。A.正確的B.可以的C.不正確的17如果將短日植物蒼耳，放在14h日照下將()。A.不能開花B.能開花C.不一定開花18.菊花臨界日長為15h,為使它提早開花需進行日照處理，必須().A.>15hB.<15hC.等于15h19植物接受光周期的部位是()。A.莖尖生長點B.腋芽C.葉片2

28、0用紅光間斷短日植物蒼耳的暗期，則會()。A.促進開花B.抑制開花C.無影響20 用遠紅光間斷長日植物冬小麥暗期，則會()。A.抑制開花B.促進開花C.無影響22一般來說，短日照促使短日植物()。A.多開雄花B.多開雌花C.影響不大23在自然條件下，光周期誘導所要求的光照強度是()。A.低于光合作用所需的光照強度B.高于光合作用所需的光照強度C.等于光合作用所需的光照強度。()(三) 問答題1柴拉軒提出的成花素假說的主要內(nèi)容是什么?2煙熏植物(如黃瓜)和機械損傷為什么能增加雌花?3試述外界條件對植物性別分化的影響。4簡述光敏色素作用機理的基因調(diào)節(jié)假說內(nèi)容。5舉例說明光敏色素控制的主要生理反應。

29、6.般認為光敏色素分布在細胞的什么地方？Pr型和Pfr型的吸光特性有何不同？7對長日植物和短日植物都進行圖9.1中的6種不同光周期處理，而且滿足這兩類植物所需的周期數(shù)，請你預期它們的開花反應(是開花，還是處在營養(yǎng)狀態(tài))。圖9-1幾種不同處理對植物開花的影響8.圖9-2表示植物對不同日長的反應。請說明各曲線所代表的植物類型。圖9-2對不同日長的幾種反應(在縱坐標數(shù)目字后面的K字表示這些數(shù)字是任意的)第9章植物的成熟和衰老生理一、內(nèi)容提要本章包括種子的成熟與肉質果實成熟過程中發(fā)生的系列生理、生化變化，休眠、衰老（含器官脫落）生理.1. 種子和果實成熟時的生理生化變化：種子的成熟過程實質是胚由小長大

30、，以及營養(yǎng)物質在種子中變化和積累過程。種子成熟期間的物質變化主要向合成方向進行，把可溶性的、含能量低的低分子有機物（如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等）轉化為不溶性的、含能量高的高分子有機物（淀粉、蛋白質、脂肪等），積累在子葉或胚乳中。種子的化學成分還受氣象條件（光照、水分、溫度等）、肉質果實成熟過程中發(fā)生一系列生理、生化變化導致果實色、香、味及質地變化，乙烯、ABA合成的增加，有些果實出現(xiàn)呼吸躍變、出現(xiàn)呼吸高峰及其他生理生化變化，從而使果實進入可食狀態(tài)。呼吸躍變的出現(xiàn)與果實內(nèi)乙烯含量明顯增多有關。在實踐上控制乙烯和呼吸高峰出現(xiàn)是控制2. 休眠：休眠是植物生長的暫時停頓現(xiàn)象，具有適應意義。種子深休眠的原

31、因有種皮限制、未完成后熟、胚未完全發(fā)育和抑制物質的存在等。芽和延存器官如塊莖和鱗莖的休眠與日照長短，GA、ABA二者間含量及平衡有關。對因環(huán)境條件不適宜引起的休眠稱為強迫休眠，不是真正的休眠。生產(chǎn)上可針對不同植物、器官休眠的原因進行人為地破除或延長休眠。3. 衰老：衰老是植物自然死亡前的一系列惡化過程，它可以在細胞、組織、器官及整體水平上發(fā)生。它在生態(tài)學適應以及營養(yǎng)物質再利用上都有積極意義。衰老時，蛋白質、核酸、葉綠素含量下降、光合速率減慢、呼吸速率在葉片衰老前期仍維持穩(wěn)定水平而衰老末期迅速下降，氧化磷酸化解偶聯(lián)，衰老組織的內(nèi)含物大量向幼嫩的部分或子代轉移和再分配，細胞結構有秩序地發(fā)生衰退性變

32、化。衰老受遺傳基因支配、各類激素含量及其平衡的調(diào)控和環(huán)境條件的一定調(diào)節(jié)。4器官脫落：正常的器官脫落是植物對環(huán)境的適應性反應，具有一定的生物學意義。脫落時，大多植物脫落器官基部離區(qū)產(chǎn)生離層，離層細胞活動包括細胞分裂和水解酶誘導兩個重要生理生化過程。它是在一定條件下，植物體內(nèi)養(yǎng)分（碳素與氮素）供應與需要、營養(yǎng)生長與生殖生長、植物與環(huán)境間等各種矛盾對立統(tǒng)一的結果，受著內(nèi)源激素平衡的調(diào)節(jié)。二、典型題解析例10.1種子成熟時主要發(fā)生哪些生理生化變化？分析種子成熟時的主要生理生化變化與種子萌發(fā)時的基本相反。包括（一）貯藏物質的變化；（二）呼吸速率的變化；（三）含水量的變化；（四）內(nèi)源激素的變化。解種子成熟

33、時貯藏物質的變化，大體上和種子萌發(fā)時的變化相反，植物營養(yǎng)器官制造的養(yǎng)料以可溶性的低分子化合物如蔗糖和氨基酸等運往種子；在種子內(nèi)逐漸轉化為不溶性的尚分子化合物淀粉、蛋F貞和脂肪籌并貯誠起來c油料種子在成熟過程中，一般先積累糖類，然后才積累脂肪和蛋白質。其脂肪代謝具有以下特點：（1）隨著種子重量的不斷增加，脂肪含量不斷提高，而淀粉和可溶性糖含量相應下降，說明脂肪是由碳水合物轉化來的。（2）種子的酸價（指中和1克油脂中游離脂肪酸所需KOH的毫克數(shù)）逐漸降低，表明種子成熟初期含較多的游離脂肪酸，在成熟過程中游離脂肪酸逐漸減少。（3）種子的碘價（指100克油脂所能吸收的碘的克數(shù)）逐漸提高，表明種子成熟初

34、期先形成飽和脂肪酸，然后再轉變?yōu)椴伙柡椭舅幔菇M成油脂的脂肪酸不飽和程度與數(shù)量增加。豆科種子在成熟過程中，先在豆莢中合成蛋白質，成為暫時的貯存狀態(tài)；然后以酰胺態(tài)運至種子，轉變?yōu)榘被幔儆砂被岷铣傻鞍踪|。當種子成熟脫水時，肌醇六磷酸（植酸）常與Ca、Mg等結合形成非丁（phytin,植酸鈣鎂）。很多種子中的磷以非丁的形式積累；當種子萌發(fā)時，非丁分解釋放出Pi、Ca和Mg，供給胚生長利用。種子成熟過程是有機物質合成積累的過程，需要大量的能量供應，因而種子中有機物的積累與呼吸速率密切相關。試驗證明，干物質積累迅速時，呼吸速率旺盛；種子接近成熟時T物質枳累緩慢，呼吸竦率就逐漸降低。隨著種子成熟，

35、其含水量逐漸下降，自由水逐漸減少，束縛水相對增加，原生質膠體由膠變漸變?yōu)槟z狀態(tài)，使種子生長活動逐漸轉入代謝微弱的休眠狀態(tài)。小麥種子成熟過程中，植物激素最高含量的順序出現(xiàn)，可能與它們的作用有關。首先出現(xiàn)的是玉米素，可能調(diào)節(jié)籽粒的細胞分裂過程；然后是GA，隨后是IAA，可能調(diào)節(jié)有機物向籽粒的運輸和積累。此外，籽粒成熟期ABA大量增加，可能調(diào)節(jié)籽粒生長后期的成熟和休眠。【評注】注意種子脂肪代謝特點及種子成熟過程中不同植物激素最高含量出現(xiàn)的順序。例10.2氣象條件如何影響種子化學成分？分析氣象條件對種子化學成分的影響實際就是對種子品質的影響，主要分析目前影響種子品質的干熱風和溫度影響。解風旱不實現(xiàn)象

36、，就是干燥和熱風使種子灌漿不足而減產(chǎn)的現(xiàn)象。因為葉細胞必須在水分充足時才能將制造的光合產(chǎn)物運輸?shù)椒N子，在“干熱風”襲來造成萎蔫的情況下，同化物便不能繼續(xù)流向正在灌漿的籽粒；干旱缺水時，籽粒中合成酶活性降低，而水解酶活性增強，妨礙貯藏物質的積累；由于水分向籽粒運輸與分配減少，使籽粒過早干縮和過早成熟。即使“干熱風”過后恢復正常供水條件，植株也不能像正常條件下那樣供應營養(yǎng)物質給籽粒，造成籽粒瘦小，產(chǎn)量大減。“干熱風”也可使籽粒的化學成分發(fā)生變化。種子在較早時期干縮時，合成過程受阻，可溶性糖來不及轉變?yōu)榈矸奂幢缓辰Y在一起，形成玻璃狀而不呈粉狀的籽粒。溫度對油料種子的含油量和油脂品質的影響也很大。

37、種子成熟期間，適當?shù)牡蜏赜欣谟椭睦鄯e，溫度較低而晝夜溫差大時，有利于不飽和脂肪酸的形成。所以，一般產(chǎn)于南方高溫條件下的油料種子，含油率較低，油脂中的飽和脂肪酸含量高，故碘值低，而且蛋白質含量較高；北方較低溫度條件下的油料種子則相反。由于干性油的油脂中不飽和脂肪酸含量高，油脂品質好，故北方和高山地區(qū)種植的油料作物為好。又如水稻在高溫下成熟時，米質疏松，腹白大，質量差；相反，溫度較低時，有機物質累積較多，質量較好，所以一股晚稻米的質竝耍比8稻的好C例10.3谷類作物空癟粒形成的原因是什么？分析空粒因未授粉受精，或因花器官發(fā)育不良，或因花粉與柱頭不親和，或因環(huán)境條件不適。癟粒因子實灌漿不足，主要

38、是各種內(nèi)外因素引起營養(yǎng)缺乏引起。解谷類作物種子發(fā)育過程中，常常遇到不利的內(nèi)部或外部條件，而出現(xiàn)空癟粒現(xiàn)象。在小麥中觀察到退化的小花數(shù)有時可達總開花數(shù)的40%以上。因此，了解空癟粒產(chǎn)生的原因，以及防止空癟粒的發(fā)牛，是作物増產(chǎn)的車耍環(huán)節(jié)°小麥、水稻在幼穗形成過程中有時發(fā)生穎花退化，甚至在穎花小的時候停止發(fā)育，有的穎花外形雖然正常但柱頭沒有受精能力，花粉落在上面不能萌發(fā)，這種空粒顯然是生理上的異常造成的。在花粉發(fā)育期間，特別是花粉母細胞減數(shù)分裂期，遇到不良的環(huán)境條件，花粉母細胞不能正常分裂，一部分花粉粒敗育，使花粉的數(shù)量減少，生活力降低，甚至沒有受精能力，血造成空粒空粒也可能是花粉與柱頭不

39、親和，在柱頭上存在抑制物質，或由于生長物質的濃度過低而使花粉不能萌發(fā)，或在花粉管生長到雌蕊內(nèi)以后伸長受阻，或者到達子房后伸長受到陽礙等等均會造成空粒。受精后子房在中途停止發(fā)育，或灌漿過程中營養(yǎng)物質缺乏（表現(xiàn)為量的不足，或營養(yǎng)生長過旺造成體內(nèi)營養(yǎng)不協(xié)調(diào)），或其它不良條件，致使胚與胚乳生長停止或死亡則形成癟粒。例10.4造成種子休眠的原因是什么？人工如何控制？分析強迫休眠是由于外界條件不適宜引起的，深休眠的可能原因是種皮障礙、胚未發(fā)育完成、種子未完成后熟、種子或果實內(nèi)含有抑制萌發(fā)的物質。人工控制種子休眠要根據(jù)種子休眠原因區(qū)別對待。解種子已具有發(fā)芽能力，但由于外界條件不適宜，而迫使種子暫時處于相對“

40、靜止狀態(tài)”（qviescenee）,旦萌發(fā)條件適宜，就可以使之萌發(fā)，故稱之為強迫休眠或外因性休眠。如果這種生長的暫停是由于內(nèi)部生理抑制引起的，即使在適宜的萌發(fā)條件下也不能萌發(fā)，必須經(jīng)過一段時間才能萌發(fā)，這種因內(nèi)部生理原因引起的生長暫時停頓的現(xiàn)象稱為深沉休眠或生理性休眠、熟休眠。通常，休眠主要是指深沉休眠。（一）種子休眠的原因：1. 種皮障礙種皮可以從三方面影響種子休眠：不透水，不透氣，對胚具有機械阻礙作用。2. 胚未發(fā)育完全一般植物種子成熟時，胚已分化發(fā)育完全。但有些植物如白蠟、銀杏、冬青、當歸、人參等種子，雖然完全成熟，并已脫離母體，但胚的生長和分化未完成，采收后胚尚需要吸收胚乳中養(yǎng)料，繼續(xù)

41、生長，達到發(fā)育完全方能萌發(fā)，這類種子休眠的原因，就是胚未完全發(fā)育°3. 種子未完成后熟某些植物種子如薔薇科的蘋果、桃、櫻桃和松柏類種子，胚的分化發(fā)育雖已完成，但生理上尚未成熟，經(jīng)一段后熟期后，才能破除休眠。這些種子的后熟是通過層積處理（stratification）在潮濕和低溫條件下進行的，因此，在自然條件下，經(jīng)過冬天，到第二年才能萌發(fā)。一般認為，在后熟過程中，種子內(nèi)的淀粉、蛋白質、脂肪等有機物的合成作用加強，呼吸減弱，酸度降低。經(jīng)過后熟作用后，種皮透性加大，呼吸強度逐漸升高，酶活性增強，有機物質開始水解，內(nèi)源激素水平也起變化，促進萌發(fā)的物質如CTK、GA含量漸增，而抑制萌發(fā)的物質和

42、ABA含量逐漸減少。經(jīng)過這段后熟過程以后，種子就可萌發(fā)。4. 種子內(nèi)含有抑制萌發(fā)的物質有些植物種子不能萌發(fā)，是由于種子或果實內(nèi)含有抑制物質。這些物質種類很多，因植物而異，如ABA、水楊酸、香豆素、氨、氰化物、芥子油、植物堿及醛酚等。如梨、甜瓜、柑桔等果實的果肉，甘藍種子的種皮，蘋果種子的胚乳及菜豆種子的子葉中均含有抑制物氐還應指出，不少種子休眠不止是某一個原因，如小麥的種皮不透氧，同時胚也需要經(jīng)過后熟。此外，種子經(jīng)休眠以后，若環(huán)境條件如水分、溫度、氧氣不適宜，則仍不能萌發(fā)，將繼續(xù)被迫休眠。因此，（二）種子休眠的破除由于種子休眠給生產(chǎn)帶來困難，因此根據(jù)其休眠原因的不同，可采用相應的措施來解除休眠

43、，促進其萌發(fā)°1機械破損對種皮過厚或緊實不透水的種子，可用碾擦破種皮，例如紫云英、苜若、菜匚類種子常用此法促進萌發(fā)°2低溫濕砂層積法（砂藏法）對于胚已長成或胚已分化完成，但需要完成生理后熟的種子，如一些薔薇科植物蘋果、桃、梨及松柏類種子，都用此法破除休眠。方法是把當年收獲的種子，在冬季用濕沙和種子相混或成層地放在室外背陰處或地窖堆積，在0C5C低溫下13d3曬種或加熱處理棉花、小麥、黃瓜等種子，在播種前曬種或在35C40C高溫下一定的時間，訓促進后熟!提高發(fā)芽率C4. 化學藥劑處理如用酒精處理蓮子，可增加蓮子種皮的透性；用氨水（1:50）處理松樹種子；棉花種子在熱H2SO4

44、（120°C150C）攪拌5min，再用清水將H2SO4洗凈；98%濃H2SO4處理皂莢種子1h,清水洗凈，再在40C清水浸泡86h（但此法必須注意安全）等，都可以打破休眠，提高發(fā)芽率。還可以用生長調(diào)節(jié)劑處理，如剛收獲的馬鈴薯塊莖切塊，沖洗過后，用0.51mgLJ的GA3處理1030min,就能破除休眠，使其萌發(fā)。許多作物種子如稻麥、棉花等亦可用GA3來促進萌發(fā)，處理濃度通常為550mg-L“5. 清水沖洗由于抑制萌發(fā)物質的存在而休眠的種子或器官，如番茄、甜瓜、西瓜等種子，從果實中取出后，用水沖洗干凈，以除去附著在種子上的抑制物質而解除休眠。（三）1除打破植物的休眠外，在生產(chǎn)實踐中，

45、也有需要延長休眠防止發(fā)芽的問題。在生產(chǎn)上，某些作物種子的休眠期是較短的，例如有些小麥品種休眠期很短，成熟后遇雨就會在穗上萌發(fā)，造成生產(chǎn)上的損失，可在成熟時噴施ABA或PP333、烯效唑等植物生長延緩劑，延緩種子萌發(fā)。【評注】只有生理原因引起的深休眠才是真正休眠。破除和延長種子休眠就是針對引起休眠的原因“對癥下藥”。例10.5何謂呼吸躍變？出現(xiàn)呼吸躍變的原因是什么？分析呼吸躍變是果實發(fā)育過程中表現(xiàn)出的特殊呼吸現(xiàn)象。引起躍變的發(fā)生與乙烯作用密切相關。解（一）呼吸躍變果實個體發(fā)育期中呼吸速率的變化可分為三個時期：（1）呼吸強盛期，這是細胞分裂正在迅速進行時的幼果所特有的，在蘋果上這一時期發(fā)生在受精后

46、34周的時期內(nèi)。（2）呼吸降落期，在這一時期的果實，細胞分裂已基本停止，已形成的細胞正在迅速膨大并出現(xiàn)細胞間隙，這時果實的體積增大很快，但呼吸速率則逐漸下降。（3）呼吸躍變期，果實體積長成后，果實即開始進入成熟階段。當果實采收后，呼吸即降到最低水平；但在成熟之前，呼吸又進入一次高潮，幾天之內(nèi)到最高峰，稱做呼吸高峰（respiratoryclimacteric）;然后又下降直至很低的水平。果實成熟前出現(xiàn)呼吸高峰的現(xiàn)象，稱為呼吸躍變（climacteric），出現(xiàn)呼吸躍變的這一時期稱為躍變期（或呼吸轉折期）。（二）呼吸躍變的原因現(xiàn)已基本證明果實呼吸躍變與內(nèi)源乙烯釋放的增加相伴隨。乙烯產(chǎn)生與呼吸高峰

47、的關系有兩種情況：（1）乙烯產(chǎn)生的頂點出現(xiàn)在呼吸高峰之前，如香蕉；（2）乙烯產(chǎn)生的頂點與呼吸高峰同時出現(xiàn)，如芒果。這兩種情況都說明了躍變的發(fā)動與乙烯產(chǎn)生之間的密切關系。事實上，我們可以通過促進或抑制果實內(nèi)乙烯的合成，也會相應地促進或延遲果實呼吸高峰的出現(xiàn)；用人為方法除去果實內(nèi)部的乙烯或人工應用乙烯，也可相應地推遲或促進果實呼吸高峰的出現(xiàn)。番茄突變體的研究也表明，突變體Rin失去乙烯合成能力，突變體Nor乙烯生成僅為正常番茄的5%12%，使本來為躍變型的果實變?yōu)榉擒S變型的果實。可見，乙烯與果實呼吸躍變關系密切。乙烯影響呼吸的可能原因是：（1）乙烯與細胞膜的結合，改變了膜的透性，氣體交換加速；（2

48、）乙烯使呼吸酶活化；（3）乙烯誘導與呼吸酶有關的mRNA的合成，新形成有關的呼吸酶；（4）乙烯與氰化物一樣，都可以刺激抗氰途徑的參與和呼吸速率升高。【評注】注意呼吸躍變發(fā)生前后呼吸的特點。例10.6躍變型果實與非趺變型果實及其區(qū)別分析兩類果實不僅呼吸變化趨勢不同，更重要的在于它們在乙烯生成特性與對乙烯反應的不同。解Biale根據(jù)果實的是否表現(xiàn)呼吸躍變現(xiàn)象，將果實分為兩類：（1）躍變型果實，這一類果實在成熟期表現(xiàn)躍變現(xiàn)象，屬于這一類的果實有蘋果、梨、杏、無花果、香蕉、白蘭瓜、番茄等。（2）非躍變型果實，這一類果實在成熟期不發(fā)生躍變現(xiàn)象；據(jù)巖田等（1969）研究，這類果實又可分為呼吸漸減型和呼吸后

49、期上升型。呼吸漸減型：指果實在成熟期，呼吸速率一直在穩(wěn)定地下降著，其間沒有明顯的升高期，此類果實有柑桔、葡萄、櫻桃等。呼吸后期上升型：指果實成熟后期呼吸速率逐漸增大，從完熟到過熟的某一點上呼吸量最大，又稱晚峰型，此類果實有某些品種柿子、桃等。研究表明，除了呼吸變化趨勢外，躍變型果實和非躍變型果實更重要的區(qū)別在于其乙烯生成的特性和對乙烯反應的不同。McMurchie等（1972）根據(jù)兩類果實對丙烯（乙烯類似物，代替乙烯作用）處理的反應，提出躍變型果實中乙烯生成有兩個調(diào)節(jié)系統(tǒng)，系統(tǒng)I負責躍變前果實中低速率的基礎乙烯生成，系統(tǒng)U負責伴隨成熟過程（躍變）乙烯自我催化（autocatalysis）大量生

50、成。非躍變型果實乙烯牛成速率和對較低,變化平穩(wěn),整個過和中只冇系統(tǒng)【活動,欲乏系統(tǒng)II。兩類果實對乙烯反應不同：對于躍變型果實，外源乙烯只在躍變前起作用，誘導呼吸上升；同時啟動系統(tǒng)U,形成乙烯自我催化，促進乙烯大量增加，但不改變呼吸躍變頂峰的高度；它所引起的反應是不可逆的，一旦反應發(fā)生后，即可自動進行下去，即使將乙烯除去，反應仍可進行，而且反應的程度與所用乙烯的濃度無關。非躍變型果實相反，外源乙烯在整個成熟期間都能起作用，促進呼吸增加，其反應大小與所用乙烯濃度高低成比例；是可逆的，當處理乙烯除去后，其影響也就消失，呼吸下降恢復原冇水平，同時不會促進乙烯增加°乙烯的有效濃度因果實種類不

51、同而異，而果實內(nèi)源乙烯也因果實類型而有顯著差界，非詵變型杲實一般濃度極低°【評注】試列表比較兩類果實的異同，更加清晰。例10.7肉質果實成熟時由硬變軟、由酸變甜、澀味消失、香味出現(xiàn)、果色變化的生理原因是什么？分析肉質果實的成熟，是果實充分發(fā)育并出現(xiàn)其特有色香味質地的階段，生產(chǎn)實踐中是指達到最佳可食狀態(tài)一一果實變甜、變軟，酸味減少，澀味消失，香味增加并帶有鮮麗色澤。這些變化，雖然各種果實不盡相同，但都是和果實內(nèi)部一系列各不相同而多少同步進行的生理生化變化過程相聯(lián)系的。成熟反應不單是分解代謝，還包括積極的合成作用，如新蛋白質（酶）形成，許多新化合物的合成。解（一）'未熟果實表皮細

52、胞具有葉綠體，呈現(xiàn)綠色。成熟時葉綠素消失，類胡蘿卜素的顏色呈現(xiàn)出來，因而果實底色由綠變黃；同時由于花青素的新合成，它在酸性溶液中呈紅色，在堿性中呈藍色，中性時呈紫色，因不同果實細胞液pH不同，而呈現(xiàn)不同色澤。在足夠的糖、較高溫度和一定光照下形成花青素較欽因而光照充足、日夜溫差較人的地區(qū)冇利果實著色。（二）：果實成熟時另一個明顯變化是組織軟化，返“沙”發(fā)綿。果肉細胞具有由纖維素等組成的堅硬細胞壁，其中沉積了不溶于水的原果膠。細胞之間的胞間層由不溶于水的果膠酸鈣構成，使細胞間緊密結合，果肉組織機械強度高，質地堅硬。成熟時水解酶類（果膠酶類、纖維素酶等）形成，原果膠酶水解原果膠產(chǎn)生可溶性果膠，果膠酶

53、分解果膠形成果膠酸，果膠酸酶（又稱聚半乳糖醛酸酶，PG）又分解果膠酸或果膠形成半乳糖醛酸。同時，胞間層的果膠酸鈣也進行分解，使細胞彼此分離，組織軟化。另外，細胞壁纖維素長鏈的水解變短、果實內(nèi)含物由不溶態(tài)變?yōu)榭扇軕B(tài)（如淀粉轉變?yōu)榭扇苄蕴牵┑纫才c軟化有關。（三）：果實成熟時常常有芳香氣散發(fā)出來。目前對這些氣體的化學成分研究的還很不清楚。據(jù)報道，蘋果、香蕉的揮發(fā)性氣體種類都多達200種以上，在葡萄中也測出70多種。這些物質主要是酯類，包括脂肪族和芳香族的酯；另外還有一些特殊的醛類和酮類，蘋果為乙基-2-I（四V果實成熟時甜味增加、酸味減少、澀味消失，是良好食用品質的重要標志，與果實內(nèi)碳水化合物、冇機

54、酸單寧的變化密切機關°1. 碳水化合物的轉化由葉子運來的糖，主要以淀粉形式貯存于果肉細胞中，因而果實生硬而無甜味。伴隨成熟，淀粉降徹果糠、葡荷糖、麓糠等訓溶性糖増加,ISi'ij杲實甜味增加C2. 有機酸的變化未成熟的果實含有很多有機酸，因而具有酸味。果實中主要是檸檬酸（主要存在于柑桔類）、蘋果酸（主要存在于仁果類，核果類）、酒石酸（主要存在于葡萄中），以上三種酸稱為果酸。此外，果實中還含有少量琥珀酸、延胡索酸、草酸、苯甲酸和水楊酸等，這些有機酸是碳水化合物代謝的產(chǎn)物，主要為成熟初期由外部運入。果實成熟過程中含酸量的減少，是因一部分用于供給結構物質的合成，有些轉變?yōu)樘牵蛞蚝?/p>

55、吸氧化分解，或為鉀、鈣等中和形成有機酸鹽所致。因此，果實酸味減少而甜味和對増加,糖酸比提乩3.未成熟的果實往往具有澀味，這是由于細胞中糖類經(jīng)不完全氧化形成單寧的緣故。一般果實生長最快之時單寧含量亦多。成熟后期，單寧被氧化成無澀味的過氧化物，或單寧凝結成不溶尸水的膠狀物丿了因而澀味消失C【評注】果實成熟反應不單是分解代謝，還包括積極的合成作用。分析時應特別加以注意，哪些變化是分解引起的，哪些又是合成所造成的。例10.8簡述果實成熟調(diào)控的分子牛物學進展分析果實成熟過程中的生理生化變化與不同的基因表達緊密相關，并受到植物激素和環(huán)境因子的影響和調(diào)控。用當前調(diào)控果實分子機理及生物技術途徑的事例加以說明。

56、解目前對果實成熟分子水平上的研究工作主要是以番茄為材料并圍繞調(diào)控乙烯等幾個主要影響果實成熟衰老的因子進行的。其主要原因是對番茄的染色體圖譜已有較全面的了解，發(fā)現(xiàn)了幾種抗成熟衰老的野生番茄突變體及已建立起了較好的轉化系統(tǒng)；另方面，作為躍變型果實的番茄各成熟階段分明（由綠一白一紅色，由白熟期至轉紅期出現(xiàn)呼吸躍變），從直觀上容易判斷其成熟過程，這為研究成熟衰老提供了方便條件。乙烯是控制果實成熟衰老的關鍵所在，所以控制乙烯是人們研究果實（尤其是躍變型果實）”Rattenapanone等（1978）最先證明番茄果實成熟中mRNA發(fā)生變化，發(fā)現(xiàn)至少有6種存在于未成熟果實中的mRNA。后來的研究確認這些新增

57、加的mRNA中被鑒定為PG基因，EFE基因，ACC合成酶基因。這幾個基因成為目前研究果實乙烯生物合成、作用機理及控制成熟衰老的最為重孌的基因C反義RNA技術的應用為研究各種酶在果實成熟和軟化過程中的作用提供了最直接的證據(jù)。最初人們認為PG基因與番茄果實成熟過程中的軟化有關。因此利用反義RNA技術將PG反義mRNA導入番茄植株。轉基因研究結果說明，雖然PG對果膠降解十分重要，但肯定不是果實軟化的決定因素，果實的軟化可能不僅僅只與果膠的降解有關。由于乙烯是發(fā)動和促進躍變型果實成熟的激素，所以人們將注意力轉向通過分子調(diào)控手段從根本上控制內(nèi)源乙烯的產(chǎn)生，以阻止或延緩果實成熟，達到提高果實貯藏性的目的。Oeller等(1991)將ACC合成酶cDNA的反義系統(tǒng)導入番茄，轉基因番茄果實的乙烯合成嚴重受抑(高達99.5%),果實不能正常成熟，不出現(xiàn)呼吸高峰。在常溫下或在植株上90d120d不變紅、不變軟，也無香味，只有通過外源乙烯或丙烯處理后才能誘導呼吸高峰出現(xiàn)和果實成熟，成熟果實在質地、顏色、香味和硬度等方面與正常番茄無明顯差異。Hamilton等(1990)將ACC氧化酶的反義基因pTOM1