1、第八章第八章 環(huán)節(jié)動物門環(huán)節(jié)動物門（Annelida） 進化地位：進化地位：l 在動物演化上發(fā)展到了一個較高階段，是高等無脊椎動物的開始；身體出現(xiàn)原始分節(jié)，出現(xiàn)扁平狀的疣足和剛毛； 具發(fā)達的真體腔，相應地促進循環(huán)系統(tǒng)和后腎管的發(fā)生，使各種器官系統(tǒng)趨向復雜，機能增強；l 演化關系：環(huán)節(jié)動物是介于軟體動物和節(jié)肢動物之間的類群；環(huán)節(jié)動物和軟體動物由共同祖先沿不同方向發(fā)展。第一節(jié)第一節(jié) 環(huán)節(jié)動物門的主要特征環(huán)節(jié)動物門的主要特征 一一. 身體分節(jié)，即具分節(jié)現(xiàn)象（身體分節(jié)，即具分節(jié)現(xiàn)象（metamerism）l 身體分節(jié)是高等無脊椎動物的一個重要標志。l 體節(jié)間以節(jié)間溝和隔膜相分隔；內部器官也按分節(jié)重復排

2、列，每個體節(jié)相當于一個單位，即各節(jié)在形態(tài)和機能上基本相同。l 與群體的區(qū)別：只 1個頭部和1個神經系統(tǒng)，不論分成多少節(jié)，仍是一個整體。l 同律分節(jié)（同律分節(jié)（homonomous metamerism）：身體由形態(tài)和機能相似的體節(jié)構成，即各節(jié)外形類似，同時內部器官如循環(huán)、排泄、神經等也按體節(jié)重復排列的現(xiàn)象。l 異律分節(jié)（異律分節(jié)（heteronomous metamerism） ：節(jié)肢動物門及后口動物的脊索動物，身體體節(jié)進一步分化，不同部分的體節(jié)出現(xiàn)了形態(tài)的分化及機能的分工，形成了體區(qū)。 l分節(jié)的意義分節(jié)的意義：不僅增強了運動機能，也是生理分工的開始。l分節(jié)現(xiàn)象的起源分節(jié)現(xiàn)象的起源：起源于低等

3、蠕蟲（渦蟲、紐蟲）的假分節(jié)（消化管、生殖腺成對排列）。二二. .具有次生體腔具有次生體腔（secondary coelom）l 多細胞動物胚胎發(fā)育過程中出現(xiàn)三個腔 笫一次出現(xiàn)的腔：囊胚腔 笫二次出現(xiàn)的腔：原腸腔 笫三次出現(xiàn)的腔：體腔（形成方式？）l 笫一次出現(xiàn)的“體腔”是線形動物的假體腔。l 環(huán)節(jié)動物真體腔的形成 方式? 真體腔是在體壁與消化道之間形成的寬闊體腔。環(huán)節(jié)動物的體腔環(huán)節(jié)動物的體腔形成過程形成過程體腔的分隔問題體腔的分隔問題 v真體腔被體節(jié)間隔膜分隔成許多體腔室，各室間有孔相通。v每個體腔室由左右兩個體腔囊發(fā)育而成，兩體腔囊外側體腔膜形成壁體腔膜，內側體腔膜形成臟體腔膜，背腹兩部分緊

4、貼形成雙層的背腹腸系膜；v前后體腔囊之間的體腔膜也相互貼靠，形成雙層細胞的隔膜。v真體腔分成許多體腔室，而每個體腔室又被背、腹腸系膜分成左右兩部分。l 真體腔形成的意義：真體腔形成的意義：消化道的壁具有肌肉，又有體腔，大大加強了動物的消化能力；腸壁有了中胚層的參與，為腸的進一步分化提供了條件；發(fā)達次生體腔的出現(xiàn)促進了循環(huán)、排泄和生殖系統(tǒng)的形成，使動物體的結構進一步復雜，各種機能更趨完善；體腔液在體腔內流動，能輔助物質的運輸和體節(jié)的伸縮。 1. 剛毛：剛毛：l 大多數(shù)環(huán)節(jié)動物都具有剛毛；l 由表皮細胞內陷形成的剛毛囊中的一個細胞分泌而成。三三. .剛毛與疣足剛毛與疣足體壁的扁平突起，不是真正的附

5、肢，中央是空的，與體腔相通，它本身以及與體節(jié)連接處均無關節(jié)。疣足分成背肢和腹肢，背肢背側是一指狀的背須，腹肢的腹側有一腹須；背腹肢內各有一起支撐作用的足刺，背肢有一束剛毛，腹肢有2束剛毛。2. 疣足疣足：海產種類在體節(jié)兩側出現(xiàn)足狀結構。 在個體發(fā)育過程中，左右體腔囊中不斷擴大，原始體腔逐漸縮小，在消化管上下殘留形成背血管和腹血管的內腔，外被體腔膜形成的血管壁；前后體腔囊間的部分體腔膜形成環(huán)血管，其內腔是殘留的原體腔。四四. . 循環(huán)系統(tǒng)循環(huán)系統(tǒng)l 動物進化過程中笫一次笫一次出現(xiàn)出現(xiàn)循環(huán)系統(tǒng)循環(huán)系統(tǒng)。l 循環(huán)系統(tǒng)的出現(xiàn)與真體腔的形成密切相關。囊胚腔逐漸被真體腔所取代，囊胚腔的殘余部分便形成了血管

6、網；l 閉管式循環(huán)系統(tǒng)：出現(xiàn)動、靜脈和毛細血管的分化，血液不進入組織間隙。l 循環(huán)系統(tǒng)的組成與方式v由縱血管、環(huán)血管和微血管三部分組成。v血液的流動籍血管本身某部分的搏動，而非依賴于身體的活動。v不同于軟體動物和節(jié)肢動物等的開管式循環(huán)系統(tǒng)，血液不離開血管，始終在血管內流動，不泛濫于組織間隙中。五五. 排泄器官出現(xiàn)了后腎管排泄器官出現(xiàn)了后腎管l 兩端開口的后腎管兩端開口的后腎管：腎口：開口在體腔內，纖毛漏斗；排泄管：布滿血管；腎孔（排泄孔）：穿過節(jié)間膜，開口在下一節(jié)。l 機能上的分工：機能上的分工： 喇叭口收集體腔液內的代謝廢物；血液中的代謝廢物也在血管網處進入腎管，并重吸收某些鹽離子、水分。體

7、壁小腎管排泄孔開口于體外；隔膜、咽小腎管開口于腸道內。l 功能功能：排泄體腔和血液中的代謝產物。l 后腎管的來源來源中胚層的體腔膜所形成的體腔管。 原腎管伸到體腔，同體腔上皮形成的漏斗狀的腎口相連。由體腔管和原腎管“嫁接”而成，稱為混合腎管。六六. 索式神經系統(tǒng)或鏈狀神經系統(tǒng)索式神經系統(tǒng)或鏈狀神經系統(tǒng)l 一對咽上神經節(jié)，愈合形成腦，位于第三或第四體節(jié)內消化管的背側，l 以左右圍咽神經與一對咽下神經節(jié)相連，自此向后發(fā)出兩條神經。l 腹神經索：二者互相合并，在每一體節(jié)內形成一對神經節(jié)，并發(fā)出神經到體壁神經節(jié)也互相合并，并且全部包在1層結梯組織之內，呈索狀。l 擔輪幼蟲結構：與牟勒幼蟲、帽形幼蟲和輪

8、蟲相似七七. .雌雄同體或異體，海產種類有擔輪幼蟲時期雌雄同體或異體，海產種類有擔輪幼蟲時期 在赤道地方有兩個纖毛環(huán)，二者之間為口； 口通過短的食道與膨大的胃相通，胃后端縮小為腸，最后是肛門，消化管內具纖毛，只有腸來源于內胚層。 擔輪幼蟲頂部有一束纖毛，稱為頂纖毛束，其基部有眼點和神經組織構成的感覺板（頂板）。l 擔輪幼蟲變態(tài)擔輪幼蟲變態(tài) 口前纖毛環(huán)前的部分形成口前葉； 口區(qū)形成圍口節(jié)； 口后纖毛區(qū)形成尾節(jié)； 生長帶區(qū)分化成體節(jié)和體腔； 一部分幼體器官萎縮和消化，內部結構發(fā)生變化，發(fā)育成體。 l 擔輪幼蟲的原始性 不分節(jié)； 具有一對有管細胞的原腎管，位于身體后部的左右兩側，左右原腎管遠端匯合成

9、一總管，通過排泄孔開口體外，近端分枝，末端為管細胞封閉； 原體腔； 分散的肌細胞； 纖毛圈作為運動器官。第二節(jié)第二節(jié) 代表動物：環(huán)毛蚓代表動物：環(huán)毛蚓 一一. 外部形態(tài)外部形態(tài)l 自第2體節(jié)開始，每體節(jié)都有一環(huán)剛毛；l 環(huán)帶：第14-16節(jié)；l 雌性生殖孔：第14節(jié)腹面中央；l 雄性生殖孔：第18節(jié)腹面兩側；l 受精囊孔3對；l 從11/12節(jié)間溝開始，蟲體背線處有背孔。二二.內部構造內部構造（一）（一）體壁：角質膜、上皮、肌肉層和體腔上皮。（二）消化系統(tǒng)（二）消化系統(tǒng) l 前腸：口、口腔（1-3節(jié)）、咽（4-5節(jié)）、食管（6-8節(jié)）、砂囊（8-9節(jié)），外胚層來源。l 中腸：胃（10-14節(jié)）

10、、腸，內胚層來源。 自第15節(jié)開始，胃擴大形成腸，其背側中央凹入形成盲道； 自第26節(jié)，腸兩側向前延伸形成盲腸。l 后腸較短，以肛門開口體外。 （三）循環(huán)系統(tǒng)（三）循環(huán)系統(tǒng) l 縱血管：背血管：1條，血流自后向前；腹血管：1條，血流自前向后；神經下血管：1條，位于腹神經鏈之下，血流自前向后；食道側血管：1對，位于消化管前部兩側，始于口腔而終于胃，血流自前向后。l 環(huán)血管： 心臟：位于第7、9、12、13節(jié)內，連接背血管和腹血管，血流自上而上；壁血管連接神經下血管和背血管，血流自下而上。l 腹血管（14體節(jié)后）在腸下分支腹腸血管入腸，再經腸上方的背腸血管入背血管。l 血液循環(huán)途徑血液循環(huán)途徑（四

11、）呼吸與排泄（四）呼吸與排泄l 體表呼吸，背孔分泌體腔液，協(xié)助呼吸。l 蚯蚓以小腎管為排泄器官。咽頭小腎管：位于笫2-3節(jié)，腎孔開口于咽上。隔膜小腎管：自環(huán)帶笫2節(jié)后，每節(jié)一對，腎孔開口于腸內。體壁小腎管：每體節(jié)數(shù)百條，腎孔開口于體壁l 黃色細胞能收集排泄物，貯存排泄物，死亡脫落后在體腔液中，由小腎管收集后經腎孔排出體外。l 水生種類排泄物主要是氨，陸生種類是氨和尿素。 （五）神經系統(tǒng)（五）神經系統(tǒng)l 典型的索式神經系統(tǒng)。l 感覺器官不發(fā)達，分為體表感覺器、口腔感覺器及光感覺器。 （六）生殖系統(tǒng)（六）生殖系統(tǒng)l 雌雄同體，生殖細胞由中胚層形成的體腔膜產生，生殖管起源于體腔膜向外突出的體腔管。l

12、 雄性生殖器官：精巢、精巢囊、貯精囊、精漏斗、輸精管、雄性生殖孔、前列腺。l 雄性包括精巢囊、儲精囊、輸精管、前列腺；l 雌性包括受精囊、卵巢、輸卵管等結構。（六）生殖系統(tǒng)（六）生殖系統(tǒng)l 生殖:異體受精，需交配；形成蚓繭，直接發(fā)育。第三節(jié)第三節(jié) 環(huán)節(jié)動物門分綱環(huán)節(jié)動物門分綱 l 分布范圍：海洋、淡水、陸地（土壤）。l 生活方式：自由游泳 、穴居 、爬行、寄生。l 根據疣足和生殖帶的有無特征分為三個綱：多毛綱（多毛綱（polychaeta）：u有疣足；頭部顯著，口前葉有觸手和觸須，肛節(jié)有肛須；u無生殖帶；雌雄異體，發(fā)育規(guī)程中有自由生活的擔輪幼蟲期。u絕大多多數(shù)海棲。寡毛綱（寡毛綱（Oligoc

13、haeta）：u無疣足，頭部退化，無觸手、觸須及肛須；u體表著生剛毛；有生殖帶；u雌雄同體，直接發(fā)育，環(huán)毛蚓，水絲蚓。 蛭綱（蛭綱（Hirudinea）：u無疣足及剛毛，頭部退化，有生殖帶，體節(jié)數(shù)目恒定（一般34節(jié)，末7節(jié)愈合成吸盤），每節(jié)又有一定數(shù)目的體環(huán)；u身體前、后端各具一吸盤；u體腔縮小形成血竇，直接發(fā)育。醫(yī)蛭，螞蟥。 多毛綱多毛綱 寡毛綱寡毛綱蛭綱蛭綱頭部頭部 明顯明顯 不明顯不明顯不明顯不明顯運動運動 疣足疣足剛毛剛毛無剛毛和疣足無剛毛和疣足生殖生殖無生殖環(huán)帶無生殖環(huán)帶雌雄異體雌雄異體有生殖環(huán)帶有生殖環(huán)帶雌雄同體雌雄同體有生殖環(huán)帶有生殖環(huán)帶雌雄同體雌雄同體發(fā)育發(fā)育 擔輪幼蟲擔輪幼蟲

14、 直接發(fā)育直接發(fā)育直接發(fā)育直接發(fā)育習性習性 海洋生活海洋生活 大多陸生大多陸生 多淡水，暫時性體多淡水，暫時性體外寄生外寄生一一. 多毛綱（多毛綱（polychaeta）l 約1萬種，較原始的類群，絕大多數(shù)海洋生活。l 形態(tài)差異很大，體長從毫米到米，大小不等。l 頭部感覺器官相對發(fā)達；l 具疣足，典型的疣足為片狀。v葉須蟲：背須特發(fā)達，葉狀，司游泳；v礬沙蠶：背須櫛狀，司呼吸；v多磷蟲，背須變成鱗片狀，起保護作用；v磷沙蠶：背須為扇狀，借以激水取食。l 消化、循環(huán)，與前述相似。l 排泄：各體節(jié)均具一對后腎管。l 生殖：無固定的生殖腺，生殖腺僅在生殖季節(jié)出現(xiàn)，生殖細胞由體腔上皮產生。無生殖導管，

15、成熟的卵由體壁上臨時裂口排出，精子由后腎管排出，海水受精。螺旋卵裂，以外包法形成原腸胚，最后發(fā)育成擔輪幼蟲。二二. 寡毛綱寡毛綱l 多數(shù)陸地生活，少數(shù)生活在淡水中l(wèi) 約6000余種，認為是海產穴居的原始環(huán)節(jié)動物侵入淡水和陸地而發(fā)展起來的。l 蚯蚓外形對土壤環(huán)境的適應： 頭部退化，觸手、眼點等感官消失。口前葉富有肌肉，可向前伸張，并吞食泥土。疣足退化，剛毛著生在體壁上，支撐身體。體表有粘液腺，分泌粘液；背孔分泌體腔液，濕潤皮膚，有潤滑作用，并利用呼吸。生殖帶（環(huán)帶）保證了在陸地干燥環(huán)境里完成受精作用和胚胎發(fā)育。l 分目：根據雄性生殖孔相對精巢所在體節(jié)的位置 近孔目：水生，雄性生殖孔一對，開口在具

16、有精巢、精漏斗這一體節(jié)的后半部。水絲蚓，尾盤蚓。前孔目：水生或寄生，雄性生殖孔1-2對，末對開口在具有精巢，精漏斗這一體節(jié)隔膜之前。帶絲蚓，蛭形蚓。后孔目：陸生，雄性生殖孔一對，開口在具有精巢，精漏斗這一體節(jié)的后一節(jié)或后幾節(jié)。三三. 蛭綱蛭綱l 約500多種；大多無剛毛，身體背腹扁平，前后端有吸盤。l 形態(tài)與寡毛綱種類有許多相似：如頭部無觸手、觸須，無疣足，雌雄同體，環(huán)帶、卵繭。l 體節(jié)數(shù)目少且固定（一般34節(jié)，少數(shù)17、31節(jié)）。l 神經為鏈狀神經系統(tǒng)，體表呼吸，排泄器官為大腎管，共17對，分布于第7-23體節(jié)。l 雌雄同體，生殖器官與寡毛綱相似，異體受精，直接發(fā)育。l 循環(huán)系統(tǒng)：表現(xiàn)在體腔

17、退化和血竇的形成。棘蛭的體腔及循環(huán)系統(tǒng)與寡毛類相似，體腔中存在背血管和腹血管。但隔膜附近已有組織侵入體腔。吻蛭類，體腔為僅留背竇、腹竇、側竇，背血管、腹血管分別在背腹竇中，與側竇有竇間網相連。顎蛭，背腹只剩兩血竇，血管消失。背腹竇與兩側有體腔殘留的葡萄狀組織相連；兩側竇則成為內血管性的側管。l 蛭類對暫時寄生吸血習性的適應：吸盤；口腔內具顎（上有齒），鋸開皮膚；單細胞咽腺（唾液腺）分泌一種擴張血管的蛭類，抗凝血，使流血不上；嗉囊發(fā)達，容量大。第四節(jié)第四節(jié) 環(huán)節(jié)動物的系統(tǒng)發(fā)展環(huán)節(jié)動物的系統(tǒng)發(fā)展 一一. .起源于扁形動物渦蟲綱起源于扁形動物渦蟲綱 l 某些環(huán)節(jié)動物的成體和擔輪幼蟲，都具有管細胞的原

18、腎管，與扁形動物由焰細胞構成的原腎管在本質相同；l 環(huán)節(jié)動物多毛類個體發(fā)育中螺旋卵裂，與渦蟲綱多腸目相同；l 擔輪幼蟲與牟勒氏幼蟲相似；l 某些扁形動物具假分節(jié)現(xiàn)象；二二. .起源于類似擔輪幼蟲的假想祖先擔輪動物起源于類似擔輪幼蟲的假想祖先擔輪動物l 多毛類在個體發(fā)生中具有擔輪幼蟲，認為所有環(huán)節(jié)動物胚胎發(fā)育中均有擔輪幼蟲； 在低等環(huán)節(jié)動物中，擔輪幼蟲的形態(tài)很明顯，自由生活； 而多毛類沙蠶的種類，擔輪幼蟲形態(tài)不明顯； 至高等環(huán)節(jié)動物，幼蟲期縮短或消失不見。l 擔輪幼蟲可代表所有環(huán)節(jié)動物的共同祖先，并且，這個祖先的形態(tài)與現(xiàn)存的球輪蟲相似。三三. 各綱之間的親緣關系各綱之間的親緣關系l 多毛類：有擔輪幼蟲，身體構造分化較少，比較原始，原環(huán)蟲類神經與上皮未分開，分節(jié)不明顯，無疣足等原始性狀。l 寡毛類：直接發(fā)育，頭部退化，無疣足而有剛毛，可能是多毛