1、生態學（第三版）楊持（主編）第一章緒論生態學：是研究生物與環境間相互關系的科學。各學派的特點：北歐學派，以注重群落分析為特點；法瑞學派，用特征種和區別種劃分群落類型，建立了嚴密的植被等級分類系統；英美學派，以研究植物群落的演替和創建頂級學說而著名；蘇聯學派，注重建群種和優勢種，建立了一個植物等級分類系統，并重視植被生態、植被地理與植被制圖工作。現代生態學的特點：研究層次上向宏觀與微觀兩極發展；研究手段更新；研究范圍擴展（以人類生存環境為中心的生態學研究更為突出）。21世紀生態學的研究特點：更加緊密的結合社會和生產之中的實際問題，不斷突破其初始時期以生物為中心的學科界限，向解釋社會的當前面臨的問

2、題發展，并在實現社會的可持續發展中起著越來越重要的作用。21世紀生態學發展的戰略目標：促進以生態學為基礎的科學決策；推進面向可持續發展的創新生態學研究；促進文化交融，創建一個前瞻性的國際生態學。第二章環境：指某一特定生物體或生物群體以外的空間，以及直接或間接影響該主體或生物群體生存的一切事物的總和。環境因子：指生物體外部的全部環境要素。環境因子分類：土壤、水分、溫度、光照、大氣、火和生物因子。生態因子：指環境中對生物生長、發育、生殖、行為和分布有直接或間接影響的環境要素。如溫度、食物、氧氣、二氧化碳和其他相關生物等。生態因子相互聯系表現在如下方面：生態因子作用的一般特征：綜合作用、主導因子作用

3、、直接作用和間接作用、階段性作用、不可替代和補償作用。綜合作用：環境中的每個生態因子不是孤立的、單獨的存在，總是與其他因子相互聯系和影響。任何一個因子的變化，都會不同程度地引起其他因子的變化，導致生態因子的綜合作用，例如生物能夠生長發育，是依賴于氣候、地形、土壤和生物等多種因素的綜合作用。（1） 主導因子作用：對生物起作用的眾多因子并非等價的，其中有一個是起決定性作用的，它的改變會引起其它生態因子發生改變，使生物的生長發育發生改變。（2） 階段性作用：由于生態因子規律性變化使生物生長發育出現階段性，在不同發育階段，生物需要不同的生態因子或生態因子的不同強度。（3） 不可替代性和補償性作用：對生

4、物起作用的諸多生態因子，一個都不能少，不能替代，但在一定條件下，當某一因子數量不足，可依靠相近生態因子的加強得以補償。（4） 直接作用和間接作用：生態因子對生物的行為、生長、生殖和分布的作用可以是直接的，也可以是間接的，有時需經歷幾個中間因子生態因子的限制作用：限制因子、Liebig最小因子定律、Shelford耐性定律、生態幅、指示生物、耐性限度的訓化。限制因子：限制生物生存或繁殖的一種或少數幾種因子的關鍵性因子（如果某一種生物對某一生態因子的耐受范圍很窄，而且這種因子又易于變化，那么這種因子很有可能就是一種限制因子）。Liebig最小因子定律：植物的生長取決于處在最小量狀況的食物的量。Sh

5、elford耐性定律：任何一個生態因子在數量上或質量上的不足或過多，即當其接近或達到某種生物的耐受限度時會使該種生物衰退或不能生存（生物的耐性限度是可以改變的）。生態幅：每一種生物對環境因子適應范圍的大小，主要決定于各物種的遺傳特征。指示生物：生物在于環境相互作用，協同進化的過程中，每個中都留下了深刻的環境烙印，因此，能反映環境某些特征的生物指示者即指示生物。綠色植物的光合系統是太陽能以化學能的形式進入生態系統的唯一通道，也是食物鏈的起點。補償點：在水生植物中，在適光帶的下部，植物的光合作用量剛好與植物的呼吸消耗相平衡的地方。黃化現象：一般植物在黑暗中不能合成葉綠素，但能形成胡蘿卜素，導致葉子

6、發黃，稱為黃化現象。生物對光照的適應：光照對生物的影響包括光質、光照強度、光照周期的影響。（1） 不同光質對生物的作用不同，生物對光質也產生了選擇性適應，光質不同影響著植物的光合強度，在紅橙光下光合速率最快，藍紫光次之，綠光最差，不同植物的光合色素有一定差異，這些色素種類的差異，反映了不同植物對生境中光質的適應。（2） 植物對光照強度的適應表現為陰地植物和陽地植物兩類，這種差異是由于葉子生理上的植物形態上的差異造成的；另外，單株植物葉冠內不同結構的“陽葉”和“陰葉”的產生，是植物對自身存在的光環境的一種回應。光照強度不僅使動物在視覺器官形態上產生了遺傳的適應性變化，而且與動物的活動行為密切相關

7、，有些適應于白天強光下活動，成為晝行性動物，有些適應于黑夜或晨昏的弱光下活動，成為夜行性動物或晨昏性動物。（3） 光照周期的變化對生物起了信號作用，導致生物出現日節律性的與年周期性的適應性變化，它使生物的生長發育與季節變化協調一致，對動植物適應所處環境具有重要意義。溫度因子對生物的作用：三基點、極端溫度的適應、生物的生態幅和地理分布、休眠。生物對極端的高溫和低溫的適應：生物對極端高、低溫的適應表現在形態、生理和行為等各個方面。（1） 低溫的形態適應：植物的芽和葉片常有油脂類物質保護，樹干粗短，樹皮堅厚；內溫動物出現貝格曼規律（生活在高緯度地區的恒溫動物，其身體往往比生活在低緯度地區的同類個體大

8、）和阿倫規律（恒溫動物的突出部位在低溫環境下有變小變短的趨勢）的變化。在生理方面，植物減少細胞中的水分，增加糖類、脂肪和色素等物質以降低植物冰點，增強抗旱能力；內溫動物主要增加體內產熱，此外還采用逆流熱交換、局部異溫性和適應性低體溫等適應寒冷環境。行為上的適應照顧要是遷徙和集群。 （2） 生物對高溫的適應：生理上，植物主要降低細胞含水量，增加糖和鹽的濃度，以及增加蒸騰作用以散熱；動物則適當放松恒溫性，將熱量儲存于體內，使體溫升高，等夜間再通過對流、傳導、輻射等方式將體內的熱量釋放出去，一些小的內溫動物以夜行加穴居的方式，避開沙漠炎熱干燥的氣候，夏眠或者夏季滯育、遷徙，也是動物度過敢惹季節的一種

9、適應。火的生態作用：在生態系統中，火既是一種自然因素，又是人類增加的因素，火的燃燒破壞了生態平衡，同時也為土壤提供了新養分，促進了生物生長，因此火是一個重要的生態因子。火的生態作用分為有益和有害兩個方面，有益作用是促使有機物轉變為無機物，同時清除地面雜物，有利于植物吸收水分和養分；有害作用是破壞了生態平衡，降低了土壤吸水與保水的能力。休眠：生物的潛伏、蟄伏或不活躍狀態。水生植物的特點：發達的通氣組織；機械組織不發達或退化，增強植物的彈性和抗扭曲能力，適應水流特點。水生植物分類：沉水植物、浮水植物和挺水植物。陸生植物分類：濕生植物、中生植物和旱生植物。濕生植物：通常是指一類生長于隱蔽潮濕環境中，

10、抗旱能力弱的植物，這類植物不能長時間忍受缺水，通氣組織發達，以保證供氧。中生植物：指一類具有一套保持水分平衡的結構與功能的植物，這類植物根系與疏導組織比濕生植物發達，葉面有角質層。旱生植物：是指一類生長在干熱草原和荒漠地帶，抗旱能力極強的植物，葉片極度退化為針刺狀，具有發達的儲水組織。土壤的意義：提供棲息場所；植物生長的基質和營養庫；土壤肥力；土壤中的空氣、水分成為生物進化過程的過渡環境；使微生物和小型動物能夠轉化和分解有機質。植物對鹽分的適應分為：聚鹽性植物、泌鹽性植物和不透鹽性植物。第3章 種群及其基本特征種群：是在同一時期內占有一定空間的同種生物體的集合，該定義表示種群是由同種個體組成，

11、占有一定領域，是同種個體通過種內關系組成的一個系統。 自然種群有3個基本特征：空間特征，即種群具有一定的分布區域；數量特征，每單位面積上的個體數量是變動著得；遺傳特征，種群具有一定的基因組成，即系一個基因庫，以區別于其他物種，但基因組成同樣處于變動之中。種群邊界確定的指標密度；統計方法樣方法。樣方法：在若干樣方中計數全部個體，然后以平均數估計種群整體（樣方必須有代表性和隨機性）。單體生物：構件生物：種群年齡結構分為；增長型種群、穩定型種群和下降型種群。種群增長模型：與密度無關的增長模型指數增長；與密度有關的增長模型型曲線。邏輯斯諦增長模型的意義：它是許多兩個相互作用的種群增長模型的基礎它是漁撈

12、、林業、農業等實踐領域中，確定最大持續產量的主要模型模型中兩個參數、，已成為生物進化對策理論中的重要概念。自然種群的數量變動主要表現為：種群的增長、不規則波動、周期性波動、種群爆發或大發生、種群平衡、種群的衰弱和滅亡。種群調節分為：氣候學派、生物學派和自動調節學說。種群調節理論學派及各個學派所強調的種群調節機制：（1） 外源性種群調節理論強調外因，認為種群數量變動主要是外部因素的作用，該理論又分為非密度制約的氣候學派和密度制約的生物學派。（2） 氣候學派多以昆蟲為研究對象，認為生物種群主要是受對種群增長有利的氣候的短暫所限制，因此，種群從來就沒有足夠的時間增殖到環境容納量所允許的數量水平，不會

13、產生食物競爭。作為對立面，生物學派主張捕食、寄生和競爭等生物過程對種群調節起決定作用，此外還有一些學者強調食物因素對種群調節的作用，種群的調節取決于食物的量也取決于食物的質。（3） 內源性自動調節理論的研究者將研究焦點放在動物種群內部，強調種內成員的異質性，特別是各個體之間的相互關系在行為、生理和遺傳特性上的反映，他們認為種群自身的密度變化影響本種群的出生率、死亡率、生長、成熟、遷移等種群參數，種群調節是各物質所具有的適應性特征，能帶來進化上的利益。 自動調節理論：又分為行為調節學說、內分泌調節學說、遺傳調節學說。社群行為是一種調節種群密度的機制，限制了種群增長，隨著種群密度變化而變化調節其調

14、節作用的強弱；種群增長由于某些生理反饋機制而得到停止或抑制，使得社群壓力下降，這就是種群內分泌調節的主要機制；當種群密度增加，死亡率降低時，自然選擇壓力較松弛，結果種內變異性增加，許多遺傳性較差個體存活下來，當條件回歸正常時，這些低質個體因自然選擇壓力加大而被淘汰，便降低了種內變異性，這就是遺傳調節的主要機制。環境容納量：生態系統生產力的自然極限，即有限環境中的有限增長。捕獲策略：在對野生動植物的合理利用和開發時，一般將種群數量控制在環境容納量的一半，此時種群增長的速度最快，可提供的資源數量也最多，而又不影響資源的再生。生態閾值：等同于環境容納量，取決于環境的質量和生物的數量。生態失調：當外界

15、干擾遠遠超過了生態閾值，生態系統自我調節能力不能抵御，從而不能恢復到原初狀態。第4章 生活史生物的生活史：指其從出生到死亡所經歷的全部過程，生活史的關鍵組分包括身體大小、生命率、繁殖和壽命。生活史包括：生物的生長、發育、繁殖和擴散。植物擴散的動力：風力、水力、動物和人、自力。動物擴散形式：遷入、遷出和遷移。動植物擴散的生態學意義：交換個體，防止近親繁殖補充或維持在正常分布區以外的暫時性分布區域的種群數量擴大種群的分布區生物在生存斗爭中獲得的生存對策，稱為生活史對策。r-選擇種類具有使種群增長率最大化的特征：快速發育，小型成體，數量多而個體小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代周期。K-選擇種類具

16、有使種群競爭能力最大化的特征：慢速發育，大型成體，數量少而體型大的后代，低繁殖能量分配和長世代周期。第5章 種內與種間關系生物種間相互關系基本類型：偏利作用、原始合作、互利共生、中性作用、競爭（直接干預；資源利用）、偏害作用、寄生作用、捕食作用。種內與種間關系的基本類型：主要的種內關系是競爭、自相殘殺、性別關系、領域性、社會等級等；主要的種間關系是競爭、捕食、他感作用、寄生和互利共生。種間競爭使兩個物種生態位分開；種內競爭使兩個物種生態位接近。密度效應：當種群的個數數目增加時，就必定會出現臨近個體之間的相互影響。植物的密度效應有兩個規律：最后產量法則：不管初始播種密度如何，在一定范圍內，當條件

17、相同時，植物的最后產量差不多總是一樣的。-3/2自疏法則：隨著播種密度的提高，種內競爭不僅影響到植株生長發育的速度，也影響到植株的存活率，競爭結果典型的是使較少量的較大個體存活下來，叫做自疏。自疏導致密度與生物個體大小之間的關系，該關系在雙對數圖上具有典型的-3/2斜率。親代投入：指花費于生產后代和撫育后代的能量和物質資源。協同進化：關系密切的生物在進化上互相適應的現象。高斯假說：兩個物種越相似，它們的生態位重疊就越多，競爭就越激烈。競爭排斥原理：生態位相同的兩個物種，不能同時生存在同一地區。競爭排斥原理導致某一物種滅亡，或者通過生態位分化得以共存。生態位：主要指在自然生態系統中一個種群在時間

18、、空間上的位置及其與相關種群之間的功能關系。生境：生物生存的周圍環境。他感作用：通常是指一種植物通過向體外分泌代謝過程中的化學物質，度其他植物產生直接或間接的影響。他感作用的生態學意義：對農林業生產和管理有重要意義歇地現象；他感作用對植物群落的種類組成具有重要影響，是造成種類成分對群落的選擇性以及某種植物的出現引起另一類消退的主要原因；是引起植物群落演替的重要內在因素之一。競爭排斥原理：在一個穩定環境中，兩個以上受資源限制的，但具有相同資源利用方式的物種不能長期共存在一起，即完全的競爭者不能共存。競爭釋放：在缺乏競爭者的時候，物種會擴張其實際生態位，即為競爭釋放性狀替換：競爭產生的生態位收縮會

19、導致形態性狀發生變化，叫做性狀替換。捕食者具有捕食獵物的適應性；獵物具有逃避捕食者的適應性。協同進化：在進化過程中，一個物種的性狀作為對另一物種性狀的反應而進化，而后一種的這一性狀本身又作為前一物種性狀的反應而進化的現象。共生的類型：共生分為偏利共生（即兩個不同物種的個體間發生一種對一方有利的關系）和互利共生（不同種兩個體檢一種互惠關系）。互利共生又分為專性互利共生、兼性互利共生、防御性互利共生、動物組織或細胞內的共生性互利共生。第六章生物群落的組成與結構生物群落：指在相同時間聚集在同一地段上的各種物種種群的集合。在這個定義中，首先強調了時間概念，其次是空間概念。生物群落的主要特征：具有一定的

20、種類組成群落中各物種之間是相互聯系的群落具有自己的內部環境具有一定的動態特征具有一定的分布范圍具有邊界特征具有一定的外貌群落的種類組成：優勢種和建群種、亞優勢種、伴生種、偶見種或稀見種。優勢種：對群落結構和群落環境的形成有明顯控制作用的植物種。建群種：優勢層的優勢種。優勢種對整個群落具有控制性作用，如果去除，將導致群落性質和環境的變化。種的個數數量指標：多度、密度、蓋度、頻度、高度、重量、體積。密度：單位面積上的植物株數。蓋度：植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比（分蓋度之和大于總蓋度）。頻度：某個物種在調查范圍內出現的頻率。種的綜合數量指標：優勢度、重要值、綜合優勢比。種間關聯：如果兩

21、個物同時種出現的次數比期望的更頻繁，為正關聯；反之為負關聯。群落的時空結構：群落結構要素、群落的外貌與季相、群落的垂直結構（成層結構和分層結構）、群落的水平結構、群落交錯區與邊緣效應。生活型：是生物對外界環境適應的外部表現形式，同一生活型的生物，不但體態相似，而且在適應特點上也相似。生活型譜：決定群落外貌的是生活型。葉面積指數：總葉面積比單位土地面積。同資源種團：群落中以同一方式利用共同資源的物種集團（可相互取代）。鑲嵌型：在二維空間中群落結構的不均勻配置，使群落在外形上表現為斑塊相間。群落交錯區：又稱為生態交錯區或生態過渡帶，是兩個或多個群落之間的國度區域。群落交錯區的主要特征：它是多種要素

22、的聯合作用和轉換區，各要素相互作用強烈，生物多樣性較高；生態環境抗干擾能力弱，對外力阻抗相對較低，一旦遭到破壞，恢復原狀的可能性很小；生態環境變化速度快，空間遷移能力強。影響群落結構的因素：（1） 主要是生物因素。生物群落結構總體上是對環境條件的生態適應，但在其形成過程中，生物因素起著重要作用，其中作用最大的是競爭與捕食。物種之間的競爭，對群落的物種組成與分布有很大的影響，進而影響群落結構；捕食對次年工程生物群落結構的作用，視捕食者是泛化種還是特異種而異。（2） 其次是干擾，近代多數生態學家認為干擾是一種有意義的生態現象，它引起群落的非平衡特性，強調了干擾在形成群落結構和動態中的作用，中度的干

23、擾能夠維持高水平的多樣性。（3） 此外，空間異質性和島嶼也能影響群落結構。群落的環境不是均勻一致的，空間異質性的程度越高，意味著有更加多樣的小生境，能允許更多的物種共存；島嶼大小以及距離大陸的遠近，都會影響物種多樣性，進而影響群落的結構。競爭導致生態位分化。干擾：指平靜的中斷，正常過程的打擾或妨礙。中度干擾假說：中等程度的干擾水平能維持高多樣性。島嶼：與周圍生物環境不具有同的生態群落特征的群落。植被型：在植被型組中，把建群種生活型相同或相似，同時對水熱條件的生態關系一致的植物群落聯合為植被型。群系：凡是建群種或共建種相同的植物群落聯合為群系。植被型組分為針葉林、闊葉林、草地、荒漠等；植被型分為

24、寒溫性針葉林、夏綠闊葉林、溫帶草原、熱帶荒漠等。群叢：是植物群落分類的基本單位。第七章生物群落的動態群落演替：群落中等時間尺度的變化。演替：是一個群落代替另一個群落的過程，是朝著一個方向連續變化的過程。波動：短期的可逆的變化，其逐年的變化方向往往不同，一般不發生新種的定向代替。波動的原因：環境條件的波動；生物本身的活動周期；人為活動的影響。群落演替分類：按演替延續時間：世紀演替、長期演替、快速演替按演替的起始條件：原生演替、次生演替按基質的性質：水生演替、旱生演替按控制演替的主導因素：內因性演替、外因性演替按群落代謝特征：自養性演替、異養性演替演替頂級學說：單元頂級論、多元頂級論、頂級格局假說

25、。控制演替的主要因素：植物繁殖體的遷移、散布和動物的活動性群落內部的環境變化種內和種間關系的改變外界環境條件的變化人類活動生物多樣性減少的原因：自然淘汰；人類活動的干預。物種多樣性減少產生的生態效應：影響生態系統的穩定性；影響生態系統的生產力；對氣候變化的影響。保護物種多樣性的主要措施：就地保護；遷地保護。外來物種：一些物種由原生存地借助于人為作用或其他途徑移居到另一個新的生存環境，在新的棲息地繁殖并建立穩定種群的物種。外來物種入侵：外來物種對本地群落的干擾引起群落的結構形態和動態變化的過程。外來物種入侵的途徑：引種。外來物種的危害：占據本地物種的生態位，使物種多樣性減少對人體健康的影響帶來直

26、接或間接的經濟危害第八章生態系統的一般特征生態系統：生物群落與環境通過不斷進行著的物質循環和能量流動過程而形成的統一整體，即為生態系統。生態系統的主要組成成分：非生物環境、生產者、消費者、分解者。生產者加分解者可以構成簡單的生態系統。生態系統的結構特征：包括組分結構、時空結構（包括水平結構、垂直結構、時間結構）、營養結構（包括食物鏈和食物網、食物鏈的類型、營養級和生態金字塔）。食物鏈：生產者所固定的能量和物質，通過一系列取食和被食的關系，而在生態系統中傳遞，各種生物按其取食和被食的關系而排列的鏈狀順序稱為食物鏈。食物鏈類型：牧食食物鏈、寄生食物鏈、碎屑食物鏈（又稱分解鏈）。食物網：生態系統中的

27、食物鏈彼此交錯連接，形成一個網狀結構，即為食物網。一般說，食物網越復雜，生態系統抵御外力干擾的能力就越強；食物網越簡單，生態系統越容易發生大的波動甚至崩潰。營養級：是指處于食物鏈某一環節上的所有生物種的總和。生態金字塔：指各營養級之間的數量關系。消費者不能完全利用下一營養級的能量。生物放大作用（食物鏈濃集效應）：指生態系統的食物鏈上，高營養級生物以低營養級生物為食，某種元素或難分解化合物在生物機體中既不被呼吸消耗，又不容易被排泄，濃度隨營養級的提高而逐步增大的現象。同化效率：是指植物吸收的日光能中被管和作用所固定的能量比例，或被耽誤攝食的能量中被同化了的能量比例。生產效率：指形成新生物量的生產

28、能量占同化能量的百分比。消費效率：指的是n+1營養級消費的能量占n營養級凈生產能量的比例。林德曼效率：是指n+1營養級所獲得的能量占n營養級獲得能量之比，它相當于同化效率、生產效率和消費效率的乘積（湖泊約為10）。反饋：當生態系統某一成分發生變化，它必然引起其他成分出現一系列相應變化，這些變化反過來又反過來影響最初的因子的現象。負反饋調節：是指生態系統中某一成分發生變化，它必然引起其他成分出現一系列相反變化，這些變化又反過來影響最初發生變化的那種成分。負反饋調節的作用：負反饋控制可以使系統保持穩定，在通常情況下，生態系統會保持自身的生態平衡，當生態系統達到動態平衡的最穩定狀態時，它能夠自我調節和維持自己的正常功能，并能在很大程度上克服和消除外來干擾，保持自身穩定性。生態危機：由人類盲目活動而導致局部地區甚至整個生物圈結構和功能的失衡，從而威脅人類的生存。第九章生態系統的能量流動生產力：每年每平方米所生產的有機質干重或每年每平方米所固定能量。生產量：是在一定時間階段中，某個種群或生態系統所新生產出的有機體的數量、重量或能量。初級生產量的測定方法：收獲量測定法；氧氣測定法；CO2測定法；放射性標記物測定法；葉綠素測定法；遙感測定法。凈初級生產量是生產者以上各營養級所需能量的唯一來源。分解過程：