1、第三章 植物的無機營養第一節 植物的水分代謝水分在植物生命活動中的作用 1.水是細胞的重要組成成分 含水量與細胞組分緊密結合而不能自由移動、不易蒸發散失的水稱為束束縛水縛水(bound water) ，與細胞內膠體之間吸附力較弱,可以自由移動的水稱為自由水自由水(free water)。自由水可直接參與代謝活動，自由水/束縛水比值高時,細胞原生質呈溶膠狀態，植物的代謝旺盛，生長較快，抗逆性弱；反之，細胞原生質呈凝膠狀態，代謝活性低，生長遲緩，但抗逆性強。2.水是代謝過程的反應物質 3.水是各種生理生化反應和運輸物質的介質 4.水能使植物保持固有的姿態 5.水能維持植物體正常體溫水分代謝：水分的

2、吸收、運輸和散失的過程一、植物對水分的吸收（一）植物細胞對水分的吸收1、自由能、化學勢、水勢的基本概念 自由能自由能：體系中可以用于作功的能量化學勢化學勢：一種物質每摩爾所具有的自由能即為該物質的化學勢，它是衡量物質反應或轉移的能量水勢水勢：水分子的運動能力，同溫同壓下，每偏摩爾體積水與每偏摩爾體積純水的化學勢之差。單位J/M2Pa，Bar 偏摩爾體積：加入1摩爾液體使體系體積發生的變化水分的移動和其他物質一樣是順著能量梯度的方向進行的。在任何兩個相鄰部位之間或兩個相鄰細胞之間，水分總是從水勢高處移向水勢低處，直到兩處水勢差為0為止 2、滲透作用：擴散擴散：物質由自由能高的位置向自由能低的位置

3、的移動滲透作用滲透作用：水由水勢高的系統經過半透膜向水勢低的系統移動的現象。條件：濃度梯度、半透膜3、植物細胞是一個滲透系統證明：質壁分離及復原質壁分離質壁分離：植物細胞由于液泡失水使原生質體與細胞壁分離的現象質壁分離復原質壁分離復原：發生了質壁分離細胞放在水勢較高的溶液中，液泡吸水，原生質體恢復原來的狀態的現象。質壁分離現象可證明質壁分離現象可證明：原生質體為半透膜 植物細胞為活細胞 可測定細胞滲透勢4、植物細胞的水勢 典型細胞的水勢w =滲透勢s +襯質勢m +壓力勢p 溶質勢s(solute potential) 指由于溶質顆粒的存在而引起體系水勢降低的數值（負值）。在標準壓力下，溶液的

4、水勢等于其溶質勢。溶質勢表示了溶液中水分潛在的滲透能力的大小,因此，溶質勢又可稱為滲透勢(osmotic potential,)。 襯質勢m(matrix potential)存在于液泡外，表面能夠吸附水分的物質（如細胞壁中的纖維素、原生質中的蛋白質顆粒、淀粉粒等物質）常被稱為襯質，它具有潛在的吸水本領。由于襯質的存在引起體系水勢的降低值稱為襯質勢。 壓力勢p(pressure potential) 由于細胞壁壓力的存在而使體系水勢改變的數值（多為正值）。 有液泡細胞有液泡細胞: :w = s + p，三者關系表現為 初始質壁分離： p=0， w = s 完全膨脹： w = 0， s =-p

5、過度蒸騰： p0 無液泡細胞：w =m 5、細胞間的水分移動 水勢高向水勢低處（二）植物根系對水分的吸收 1、吸收部位吸收部位：根尖根毛區: 吸水面積大 細胞壁中的果膠由強吸水性 分化出專門運輸水分的導管或管胞 2、吸水方式及動力吸水方式及動力： 被動吸水：蒸騰拉力 主動吸水：根壓傷流、吐水 3、影響根系吸水的外界條件影響根系吸水的外界條件： 土壤中可利用的水 土壤溫度 土壤通氣情況二、 植物體的水散失蒸騰作用蒸騰作用： (Transpiration)是指水以氣體狀態經植物地上部分向外界散失的過程。1 1、蒸騰作用的意義、指標和部位、蒸騰作用的意義、指標和部位： 意義意義：水分吸收和運輸的動力

6、 礦質元素吸收和運輸的動力 降低葉溫指標指標：蒸騰速率：單位時間單位葉面積上散失的水量（g/m2.h) 蒸騰效率:蒸騰失水1kg所形成的干物質量(g/kg) 蒸騰系數:每形成1g干物質所消耗水分的克數(g/g)部位：部位：植物的蒸騰作用絕大部分是經過葉片進行的，稱葉片蒸騰。 角質蒸騰:5-10 氣孔蒸騰:90-95%小孔擴散定律：水蒸汽通過氣孔孔隙擴散的速率不與小孔的面積成正比，而與小孔的周長成正比。 在邊緣處，擴散分子相互碰撞機會少，因此擴散速率就比在擴散面的中間部分要快。（1）、小孔擴散定律2、氣孔蒸騰和氣孔運動上表皮型：浮水植物-睡蓮等；下表皮型：許多蘋果、桃、珊瑚樹等；上下表皮型：大多

7、數植物；禾谷類上下表皮的氣孔數較為接近；雙子葉植物氣孔多半分布于葉片的下表皮 （2）、氣孔構造 氣孔結構特點氣孔結構特點： a 、保衛細胞壁不均勻增厚 雙子葉：保衛細胞內壁厚、外壁薄 單子葉：保衛細胞中央壁厚、兩端壁薄 b 、體積小，少量溶質變化即可引起水勢變化 c 、有葉綠體，可光合（3）、氣孔運動機理： a：淀粉糖轉化學說 b、無機離子學說 c 、有機酸學說3、影響蒸騰作用的內外因子 擴散力 氣孔下腔蒸氣壓（Cl）-葉外蒸氣壓（Ca） 蒸騰速率= = 擴散阻力 氣孔阻力（Rs）+擴散層阻力（Re） 影響蒸騰速率的因素： a ：內因：氣孔開度（頻度、大小） b ：外因： 光照 空氣相對濕度

8、溫度 風 三、植物體內水分的運輸（一）、水分運輸的途徑和速度在土壤-植物-大氣連續體中，水分運輸的具體途徑是： 土壤根毛皮層內皮層中柱鞘根的導管或管胞莖的導管葉柄導管 葉脈導管葉肉細胞葉細胞間隙氣孔下腔氣孔大氣 質外體運輸質外體運輸：質外體是沒有原生質的部分（細胞間隙、細胞壁、導管或管胞），水分在質外體中的運輸為自由擴散，阻力小，運輸速度較快，導管內水分運輸的速度為345mh-1，適于長距離運輸。 共質體運輸共質體運輸：共質體是無數細胞原生質體通過胞間連絲相連而形成的一個連續的有生命的體系。水分通過原生質體部分的阻力大，運輸速度很慢，一般只有10-3cmh-1，適于短距離運輸(如從皮層根中柱,

9、葉脈葉肉細胞)。（二）、水分沿導管上升的動力及機理水分是靠什么力量從根部上升到最高葉片的呢?這涉及到兩個問題，一是動力問題，二是水柱的連續性問題。1、水分沿著導管(管胞)上升的動力一是下部的根壓，二是上部的蒸騰拉力。2、蒸騰流內聚力張力學說(transpirationcohesiontension theory)也稱“內聚力學說”(cohesion theory) ：水分子的內聚力很大，可達幾十MPa。植物葉片蒸騰失水后，便向導管吸水,而水本身又有重量，會受到向下的重力影響，這樣，一個上拉的力量和一個下拖的力量共同作用于導管水柱上就會產生張力(tension)。其張力可達-3.0MPa，但由于

10、水分子內聚力遠大于水柱張力，同時，水分子與導管（或管胞）壁的纖維素分子間還有強大的附著力，因而維持了輸導組織中水柱的連續性,使得水分不斷上升。四、合理灌溉的生理基礎（一）、 作物的需水規律 1、不同作物對水分的需要量不同一般可根據蒸騰系數的大小來估計某作物對水分的需要量，即以作物的生物產量乘以蒸騰系數作為理論最低需水量。 2、同一作物不同生育期對水分的需要量不同水分臨界期(critical period of water)是指植物在生命周期中，對水分缺乏最敏感、最易受害的時期。 （二）、合理灌溉指標作物是否需要灌溉可依據氣候特點、土壤墑情、作物的形態、生理性狀和指標加以判斷。 1、 形態指標 幼嫩的莖葉在中午發生萎蔫；生長速度下降；葉、莖顏色由于生長緩慢，葉綠素濃度相對增大，而呈暗綠色，莖、葉顏色有時變紅，這是因為干旱時碳水化合