1、第六章第六章 代謝引論和生物能學概述代謝引論和生物能學概述 主要內容：介紹新陳代謝的概念和研究方法，生物能力學的基本內容和高能化合物的概念和特點。思索思索 目錄目錄第一節第一節 新陳代謝通論新陳代謝通論第二節第二節 新陳代謝研究方法新陳代謝研究方法第三節第三節 生物能學簡介生物能學簡介第五節第五節 高能化合物高能化合物第一節第一節 新陳代謝通論新陳代謝通論一、新陳代謝概念一、新陳代謝概念二、能量代謝在新陳代謝中的重要地位二、能量代謝在新陳代謝中的重要地位三、新陳代謝的調節三、新陳代謝的調節四、代謝中常見的有機反應四、代謝中常見的有機反應 一、新陳代謝的概念一、新陳代謝的概念 新陳代謝新陳代謝m

2、etabolism是生命最基本的特征是生命最基本的特征之一，泛指生物與周圍環境進行物質交換、能量之一，泛指生物與周圍環境進行物質交換、能量交換和信息交換的過程。生物一方面不斷地從周交換和信息交換的過程。生物一方面不斷地從周圍環境中攝取能量和物質，通過一系列生物反應圍環境中攝取能量和物質，通過一系列生物反應轉 變 成 自 身 組 織 成 分 ， 即 所 謂 同 化 作 用 轉 變 成 自 身 組 織 成 分 ， 即 所 謂 同 化 作 用 assimilation）；另一方面，將原有的組成成份經）；另一方面，將原有的組成成份經過一系列的生化反應，分解為簡單成分重新利用過一系列的生化反應，分解為簡

3、單成分重新利用或排出體外，即所謂異化作用或排出體外，即所謂異化作用dissimilation ），通過上述過程不斷地進行自我更新。，通過上述過程不斷地進行自我更新。 特點：特異、有序、高度適應和靈敏調節特點：特異、有序、高度適應和靈敏調節、代謝途徑逐步進行、代謝途徑逐步進行新陳代謝的概念及內涵新陳代謝的概念及內涵 小分子小分子 大分子大分子合成代謝同化作用）合成代謝同化作用） 需要能量需要能量 釋放能量釋放能量分解代謝異化作用）分解代謝異化作用） 大分子大分子 小分子小分子物物質質代代謝謝能能量量代代謝謝新新陳陳代代謝謝信信息息交交換換生生物物界界能能量量傳傳遞遞及及轉轉化化總總過過程程太太

4、陽陽電子傳遞電子傳遞合成合成分解分解電子傳遞電子傳遞光光合合作作用用呼呼吸吸作作用用生生命命現現象象自自養養細細胞胞異異養養細細胞胞ATPADP(CH2O)+O2(CO2)+H2OATPADP（光（光 能）能）（電（電 能）能）（化（化 學學 能）能）（化（化 學學 能）能）（電（電 能）能）（化（化 學學 能）能）生物合成生物合成機機 械械 功功主動運輸主動運輸生物發光生物發光生物發電生物發電生物發熱生物發熱三、新陳代謝的調節三、新陳代謝的調節 分子水平分子水平 細胞水平細胞水平 整體水平整體水平 生物機體的新陳代謝是一個完整的整體，機體代謝的協調生物機體的新陳代謝是一個完整的整體，機體代謝

5、的協調配合，關鍵在于它存在有精密的調節機制。代謝的調節使生物配合，關鍵在于它存在有精密的調節機制。代謝的調節使生物機體能適應其內、外復雜的變化環境，從而得以生存。這種精機體能適應其內、外復雜的變化環境，從而得以生存。這種精密的調節機制是生物在長期演化中獲得的。密的調節機制是生物在長期演化中獲得的。 代謝調節可分為三個不同水平：代謝調節可分為三個不同水平：四、代謝中常見的有機化學反應機制四、代謝中常見的有機化學反應機制 基團轉移反應基團轉移反應 氧化氧化- -還原反應還原反應 消除、異構化和重排反應消除、異構化和重排反應 碳碳- -碳鍵的形成與斷裂反應碳鍵的形成與斷裂反應第二節第二節 新陳代謝研

6、究方法新陳代謝研究方法一、同位素示蹤法一、同位素示蹤法二、酶抑制劑的應用二、酶抑制劑的應用三、氣體測量法三、氣體測量法四、核磁共振波譜法四、核磁共振波譜法五、利用遺傳缺陷癥研究代謝途徑五、利用遺傳缺陷癥研究代謝途徑第三節第三節 生物能學簡介生物能學簡介一、有關熱力學的一些基本概念一、有關熱力學的一些基本概念二、自由能的概念二、自由能的概念三、化學反應中自由能的變化和意義三、化學反應中自由能的變化和意義四、生物體的能流和能量產生的三個階段四、生物體的能流和能量產生的三個階段一、有關熱力學的一些基本概念一、有關熱力學的一些基本概念 體系、環境、形狀體系、環境、形狀 能的兩種形式能的兩種形式 熱與功

7、熱與功 熱力學第一定律和內能熱力學第一定律和內能(internal energy)、焓、焓(enthalpy) 熱力學第二定律和熵熱力學第二定律和熵(entropy) 自由能自由能(free energy)二、自由能二、自由能free energyfree energy）物理意義：物理意義：* * ( (體系中能對環境作功的能量體系中能對環境作功的能量) ) 自由能的變化能預示某一過程能否自發進行，即：自由能的變化能預示某一過程能否自發進行，即： G0G0G0，反應不能自發進行，反應不能自發進行 G=0G=0，反應處于平衡狀態。，反應處于平衡狀態。 自由能的概念對于研究生物化學過程的力能學具有

8、很重要的意義，生物自由能的概念對于研究生物化學過程的力能學具有很重要的意義，生物體用于作功的能量正是體內化學反應釋放的自由能，生物氧化釋放的能量也體用于作功的能量正是體內化學反應釋放的自由能，生物氧化釋放的能量也正是為有機體利用的自由能。它不僅可以用來判斷機體內某一過程能否自發正是為有機體利用的自由能。它不僅可以用來判斷機體內某一過程能否自發進行，而且還可以利用自由能這個函數來計算反應的其它有用參數。進行，而且還可以利用自由能這個函數來計算反應的其它有用參數。三、三、 化學反應中自由能的變化和意義化學反應中自由能的變化和意義1、化學反應的自由能變化的基本公式、化學反應的自由能變化的基本公式 =

9、H-TS2、化學反應自由能變化與平衡常數和電勢的關系、化學反應自由能變化與平衡常數和電勢的關系3、偶聯化學反應、偶聯化學反應G變化的可加性變化的可加性4、能量學用于生物化學反應中的一些規定、能量學用于生物化學反應中的一些規定化學反應自由能的變化和平衡常數的關系化學反應自由能的變化和平衡常數的關系 假設有一個化學反應式：假設有一個化學反應式：aA + bB = cC + aA + bB = cC + dDdD 恒溫恒壓下：恒溫恒壓下：G=GG=G+ RTlnQc + RTlnQc 式中：式中：GG= - RTlnKeq= - RTlnKeq例：計算磷酸葡萄糖異構酶反應的自由能變化例：計算磷酸葡萄

10、糖異構酶反應的自由能變化badCCBADCQ G G 某一化學反應隨參加化學反應物質的濃度、發某一化學反應隨參加化學反應物質的濃度、發生化學反應的生化學反應的pHpH和溫度而改變的自由能變化。和溫度而改變的自由能變化。 Qc - Qc - 濃度商：濃度商：badCBADCKeq G G 標準條件標準條件T=298OK,T=298OK,大氣壓為大氣壓為1atm,1atm,反應物和反應物和生成物濃度為生成物濃度為1mol/L,pH=7.01mol/L,pH=7.0下，化學反應自由能的變化。下，化學反應自由能的變化。 Keq - Keq - 平衡常數：平衡常數：化學反應自由能的變化和氧化化學反應自由

11、能的變化和氧化- -還原電勢的關系還原電勢的關系 氧化氧化-還原反應自由能的變化與標準電勢的關系如下還原反應自由能的變化與標準電勢的關系如下： G=nFE 任何一個氧化任何一個氧化-還原反應，在理論上都可以構建成一個還原反應，在理論上都可以構建成一個原電池。原電池。氧化氧化-還原物質連在一起，都可以有氧化還原物質連在一起，都可以有氧化-還原電勢產生還原電勢產生，任何氧，任何氧還電對都有其特定的標準電勢原還電對都有其特定的標準電勢原(E0)，電池的標準電動，電池的標準電動勢可用下勢可用下式計算：式計算： 0（ E0 ） = E0正極正極-E0負極負極 生物體內的氧化還原物質在進行氧化生物體內的氧

12、化還原物質在進行氧化-還原反應時，還原反應時，基本原理基本原理和原電池一樣。和原電池一樣。例：計算例：計算NADHNADH氧化反應的氧化反應的GG 氧化氧化-還原反應自由能的變化與標準電勢的關系如下還原反應自由能的變化與標準電勢的關系如下： 0（ E0 ） = (RT/nF)lnKeq = 2.3 (RT/nF)lgKeq 原原電池電池示意示意圖圖E0 = E0正極正極-E0負極負極=+0.34V -(-0.76V)=+1.10V 負極反應負極反應: Zn=Zn2+2e E0 Zn2+/ Zn= - 0.76V正極反應正極反應: Cu=Cu2+2e E0 Cu2+/ Cu=+ 0.34V 檢流

13、計檢流計鹽橋鹽橋ZnSO4CuSO4e+ +- -計算磷酸葡萄糖異構酶反應的自由能變化計算磷酸葡萄糖異構酶反應的自由能變化達平衡時達平衡時 =Keq=19解：解：GG= - RTlnKeq= - RTlnKeq =-2.303 =-2.3038.314 8.314 311 311 log19 log19 =-7.6KJ.mol-1 =-7.6KJ.mol-1G=GG=G+ RTlnQc (Qc-+ RTlnQc (Qc-濃度商濃度商) ) =-7.6+ 2.303 =-7.6+ 2.3038.314 8.314 311 311 log0.1 log0.1 =-13.6KJ.MOL-1 =-13

14、.6KJ.MOL-1未達平衡時未達平衡時 =Qc=0.1反應反應G-1-PG-6-P在在380C達到平衡時，達到平衡時， G-1-P占占5%，G-6-P占占95%，求，求 G0。如果反應未達到平。如果反應未達到平衡，設衡，設G-1- P=0.01mol.L， G-6-P=0.001mol.L，求反應的求反應的 G是多少？是多少？例題：例題：例題：計算下反應式例題：計算下反應式GGNADH+H+1/2O2=NAD+H2ONADH+H+1/2O2=NAD+H2O正極反應：正極反應：1/2O2+2H+2e 1/2O2+2H+2e H2O H2O E+ E+ 0.82 0.82負極反應：負極反應：NA

15、D+H+2e NAD+H+2e NADH NADH E- E- -0.3 -0.3GG-nFE-nFE -2 -296485964850.82-(-0.82-(-0.32)0.32) -220 KJmol-1 -220 KJmol-1 3、偶聯化學反應、偶聯化學反應G變化的可加性變化的可加性 在偶聯的化學反應中，各反應的標準自由能變化是可以在偶聯的化學反應中，各反應的標準自由能變化是可以相加的：例：相加的：例： A = B+C G= + 20.92 KJ/mol B = D G= - 33.47 KJ/mol 那么那么 A = C + D G= - 12.55 KJ/mol 該規則表明一個在熱

16、力學上不利的反應，可以與熱力該規則表明一個在熱力學上不利的反應，可以與熱力學有利的反應偶聯進行，即可以被熱力學有利的反應所學有利的反應偶聯進行，即可以被熱力學有利的反應所驅動而進行。這在生物化學反應中是很多的。驅動而進行。這在生物化學反應中是很多的。4、能量學用于生物化學反應中的一些規定、能量學用于生物化學反應中的一些規定1、在稀的水溶液系統中，如果有水作為反應物或產物時，、在稀的水溶液系統中，如果有水作為反應物或產物時，水的濃度近似的即活度為水的濃度近似的即活度為1.0。2、生物體標準狀況的、生物體標準狀況的pH規定為規定為7.0。3、 G是是 pH為為7.0時的標準狀況下的的標準自由能。時

17、的標準狀況下的的標準自由能。4、根據國際單位制、根據國際單位制(Le Systeme international Unut ，簡稱，簡稱SI單位單位)，熱和能量的單位用焦耳，熱和能量的單位用焦耳/摩爾摩爾(Joules/mol)。生物系統中的能流生物系統中的能流脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它單糖其它單糖三羧酸三羧酸循環循環電子傳遞電子傳遞氧化）氧化）蛋白質蛋白質脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物小分子化合物分解成共同的分解成共同的中間產物如中間產物如丙酮酸、乙酰丙酮酸、乙酰CoA等）等） 共同中間物進共同中間物進入三羧酸循環入三羧酸循環

18、,氧化脫下的氫由氧化脫下的氫由電子傳遞鏈傳遞電子傳遞鏈傳遞生成生成H2O，釋放，釋放出大量能量，其出大量能量，其中一部分通過磷中一部分通過磷酸化儲存在酸化儲存在ATP中。中。大分子降解大分子降解成基本結構成基本結構單位單位 生物體內能量產生的三個階生物體內能量產生的三個階段段第五節第五節 高能化合物高能化合物一、高能化合物的類型一、高能化合物的類型 二、二、ATPATP的特點及其特殊作用的特點及其特殊作用 生化反應中，在水解時或基團轉移反應生化反應中，在水解時或基團轉移反應中可釋放出大量自由能（中可釋放出大量自由能（2121千焦千焦/ /摩爾摩爾的化合物稱為高能化合物。的化合物稱為高能化合物。高高能能化化合合物物類類型型ATPATP的特點的特點 在在pH=7pH=7環境中，環境中，ATPATP分子中的三個磷酸分子中的三個磷酸基團完全解離成帶基團完全解離成帶4 4個負電荷的離子形式個負電荷的離子形式ATP4-ATP4-），具有較大勢能，加之水解產物穩定），具有較大勢能，加之水解產物穩定，因而水解自由能很大，因而水解自由能很大GG=-30.5=-30.5千焦千焦/ /摩爾）。摩爾）。ATP4- + H2O ADP3- + Pi2- + H+ G -