1、-遺傳與進(jìn)化的復(fù)習(xí)指導(dǎo)一孟德爾定律的擴(kuò)大孟德爾通過豌豆的雜交試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)了基因的別離規(guī)律和自由組合規(guī)律兩個(gè)定律。后來人們又用其他生物材料做實(shí)驗(yàn)，包括從病毒、細(xì)菌直到人，將孟德爾定律更進(jìn)一步擴(kuò)大。1嵌鑲顯性嵌鑲顯性是我國遺傳學(xué)家談家楨教授所發(fā)現(xiàn)的。在異色瓢蟲中，鞘翅有很多色斑變異，表現(xiàn)在不同的黑色斑紋上：黑線型的前緣呈黑色，均色型的后緣呈黑色。鞘翅的底色呈黃色。如果將這兩種類型的純合體交配，子一代的雜種的鞘翅出現(xiàn)了新的色斑，似乎是兩個(gè)親體的鞘翅重疊起來，親代的兩種黑斑都在子一代表現(xiàn)出來。子一代相互交配，在子二代中 1/4是黑緣型、1/4是均色型、其余一半的色斑和子一代一樣如以下圖所示。嵌鑲遺傳現(xiàn)象說

2、明；顯性，不一定有隱性和它相對存在，一對性狀，可以都是顯性，而在生物體不同部位表現(xiàn)出來。瓢蟲鞘翅色斑的遺傳2致死因子有一種家鼠，皮毛黃色對灰色是由一對等位基因控制的。當(dāng)用黃色鼠和灰色鼠雜交，得到的子一代黃色和灰色兩種鼠的比例是11。將子一代中黃色鼠自相交配，得到的子二代中，黃色和灰色兩種鼠的比例是21。從外表上看，似乎是違反了孟德爾定律。后來研究知道，原來黃色家鼠基因是雜合體，沒有純合體的黃色家鼠。其原因是黃色家鼠基因假設(shè)為純合體是致死的，在胚胎期已經(jīng)死亡而為母體吸收。所以黃色家鼠的繁殖，其后代有黃色和灰色兩種，比例是21如右圖所示。可見，孟德爾的別離定律中31的比數(shù)是有條件的，其中之一是各基

3、因型的生活力相等。3復(fù)等位基因：前面所涉及的都是一對等位基因，其實(shí)生物細(xì)胞中許多基因有很多等位形式，這樣的基因叫復(fù)等位基因。人類的ABO血型可作為復(fù)等位基因的例子。三個(gè)復(fù)等位基因IA、IB、i，其中IA、IB對i是顯性，IA、IB為共顯性。在雜合體中，一對等位基因都顯示出來的現(xiàn)象稱為共顯性。三個(gè)復(fù)等位基因決定了六種基因型：IAIA、IAi、IBIB、IBi、IAIB、ii。分成A型、B型、AB型和O型4種血型。4抑制基因家蠶由于品種不同，有結(jié)黃繭的，有結(jié)白繭的。白繭的又有中國品種和歐洲品種。結(jié)黃繭的和給白繭的歐洲種交配，子一代全是結(jié)白繭的；但是如果和中國種交配，子一代全是結(jié)黃繭的。這說明對于蠶

4、的結(jié)黃繭性狀來說，歐洲品種結(jié)白繭的性狀是顯性，中國品種結(jié)白繭的性狀是隱性。把結(jié)黃繭的和歐洲結(jié)白繭的交配，得到的子一代家蠶再相互雜交，得到的子二代中，結(jié)白繭的和結(jié)黃繭的比率是133。如何解釋這種現(xiàn)象呢.假定黃繭基因是Y，白繭基因是y，另外還有一個(gè)非等位基因I。當(dāng)有I存在時(shí)，可以抑制Y的作用。這樣，黃繭品種的基因型是 iiYY，歐洲白繭品種的基因型是IIyy，子一代的基因型是IiYy。因?yàn)镮對Y有抑制作用，所以子一代是白繭蠶。子一代相互交配，在子二代中出現(xiàn)9種基因型。只要子二代個(gè)體中有I存在，Y的作用被抑制，其表型則是結(jié)白繭的。所以子二代中，結(jié)白繭的與結(jié)黃繭的比率為139313。一個(gè)基因抑制非等位

5、基因的另一基因的作用，使其不能顯示出來，這種基因叫做抑制基因。5上位效應(yīng)家兔中的灰免和白兔雜交，子一代全是灰兔。子一代灰兔相互交配；子二代中有灰兔、黑免和白兔三種兔出現(xiàn)，其比率為934。這個(gè)比率又如何解釋呢.我們發(fā)現(xiàn)在934的比率中，有色灰黑白色是31；灰色黑色也是31。出現(xiàn)了兩個(gè)31，就可認(rèn)為這里包括兩對基因之差。設(shè)一對基因?yàn)镃、c，另一對基因?yàn)镚、g，這兩對基因共同決定兔毛的顏色。當(dāng)顯性基因C存在時(shí)，基因型GG或Gg的表型為灰色，gg的表型為黑色，當(dāng)顯性基因C不存在。而只有隱性基因c時(shí)，無論是GG、Gg的基因型，還是gg的基因型，其表型都為白色。存在有兩對非等位基因，其中一對中的顯性基因或

6、隱性基因可遮蓋另一對非等位基因的表現(xiàn)，這樣的兩對基因的關(guān)系稱為上位效應(yīng)。上述例子中，是隱性基因c起作用，這種現(xiàn)象稱為隱性上位作用。假設(shè)發(fā)生顯性上位作用，則后代中F2會(huì)出現(xiàn)1231的別離比。二連鎖與互換規(guī)律1不完全連鎖和完全連鎖1果蠅的性狀不完全連鎖遺傳：摩爾根用灰身長翅純系果蠅與黑身殘翅純系果蠅雜交，F(xiàn)1都表現(xiàn)灰身長翅。讓F1的雌蠅與黑身殘翅雄蠅交配，測交后代Ft的表現(xiàn)型類型及其數(shù)目是：21灰長42%，4灰殘8%，4黑長8%，21黑殘4%。在上述測交子代群體中，親本型灰長和黑殘占84%，明顯多于占16%的重組型灰殘和黑長。顯然F1雌蠅產(chǎn)生的四種類型的配子數(shù)目是不等的，即親型配子遠(yuǎn)多于重組型配子

7、。原理：在減數(shù)分裂中，可能發(fā)生同源染色體的非姊妹染色單體之間對應(yīng)片段的交換，一旦交換發(fā)生在連鎖基因之間，使位于交換片段上的等位基因互換，從而導(dǎo)致非等位基因間的基因重組。由于同源染色體之間發(fā)生交換，而使原來在同一染色體的基因不再伴同遺傳的現(xiàn)象稱為基因交換。連鎖的基因之間能夠發(fā)生交換，稱為不完全連鎖。例如，F(xiàn)1灰身長翅雌蠅的基因型為BV / bv，在形成配子時(shí)，如果在BV之間發(fā)生交換，則它將產(chǎn)生BV、bv、Bv、bV四種配子。因交換是較少發(fā)生的事件，進(jìn)展減數(shù)分裂的全部性母細(xì)胞，不可能都發(fā)生完全一樣的交換重組過程。因此F1產(chǎn)生的配子總數(shù)中，大局部上例中為84%是兩種親型配子，少局部上例中為16%為兩

8、種重組型配子。也就是說，連鎖狀態(tài)的兩對基因雜種產(chǎn)生的重組型配子總是少于親型配子，即少于配子總數(shù)的二分之一。3完全連鎖：如果用上述果蠅雜交的F1灰身長翅雄蠅與黑身殘翅雌蠅進(jìn)展測交，其后代只有發(fā)長和黑殘兩種類型果蠅，而且各占一半。F1中只有灰身長翅和黑身殘翅兩種親組合，說明F1雄蠅只形成了兩種親型配子，而沒有產(chǎn)生重組型配子。也就是說F1雄蠅在減數(shù)分裂時(shí)同源染色體之間沒有發(fā)生基因交換，使連鎖的基因不出現(xiàn)重組。 2交換值與遺傳距離交換值，通常也稱為重組率，是指重組型配子占總配子數(shù)的百分率。計(jì)算交換值的公式是：交換值RF重組型配子 / 總配子數(shù)親配子數(shù)十重組型配子數(shù)100%交換值的大小變動(dòng)在050%之間

9、。3基因定位與連鎖圖基因定位最常用的方法是兩點(diǎn)測驗(yàn)和三點(diǎn)測驗(yàn)。1兩點(diǎn)測驗(yàn)：兩點(diǎn)測驗(yàn)首先進(jìn)展雜交獲得雙基因雜種F1，然后對F1進(jìn)展測交，以判斷這兩對基因是否連鎖。如果是連鎖的，根據(jù)其交換值確定它們在同一染色體上的遺傳距離。如上例中測交結(jié)果，b和v之間的交換值：RFbv44/212144100%16%因此bv之間的遺傳距離為16cM圖距單位。如果對嚴(yán)密連鎖的三個(gè)基因a、b、c分別進(jìn)展三次兩點(diǎn)測驗(yàn)，每兩個(gè)基因之間的距離分別是：ab為5cM，bc為10cM，ac為15cM，則，連鎖基因a、b、c在同一染色體上的連鎖如右圖。2三點(diǎn)測驗(yàn)：根據(jù)連鎖的三個(gè)非等位基因的交換行為確定它們在同一染色體上相對位置的雜

10、交試驗(yàn)稱為三點(diǎn)測驗(yàn)，又稱三點(diǎn)測交。它是基因定位最常用的方法。三點(diǎn)測驗(yàn)的主要過程是：通過雜交獲得三對基因雜種F1，再使F1與三隱性基因純合體測交，通過對測交后代Ft表現(xiàn)型及其數(shù)目的分析，分別計(jì)算三個(gè)連鎖基因之間的交換值，從而確定這三個(gè)基因在同一染色體上的順序和距離。通過一次三點(diǎn)測驗(yàn)可以同時(shí)確定三個(gè)連鎖基因的位置，即相當(dāng)于進(jìn)展三次兩點(diǎn)測驗(yàn)，而且能在試驗(yàn)中檢測到所發(fā)生的雙交換。此外，三點(diǎn)測驗(yàn)中得到的三個(gè)交換值是在一樣的遺傳背景和環(huán)境條件下取得的，因此使估算的交換值更加準(zhǔn)確。現(xiàn)在以玉米籽粒的飽滿Sh與凹陷sh，非糯性W*與糯性w*，有色C與無色c三對性狀的雜交為例，說明三點(diǎn)測驗(yàn)的具體步驟。為了方便起見

11、，以“代表各顯性基因，其對應(yīng)的隱性基因仍分別以sh，w*和c表示。三點(diǎn)測驗(yàn)的主要步驟：1通過雜交和測交獲得 F1的測交后代Ft，其過程如下所示：根據(jù)交換值可知基因之間的距離分別是：w*sh為18.4cM，shc為3.5cM，w*c為21.9cM。這三個(gè)基因的連鎖圖表示如右圖三。細(xì)菌和噬菌體的遺傳重組1. 細(xì)菌的遺傳重組原核生物的遺傳重組實(shí)質(zhì)上是指受體中插入來自供體的遺傳性不同的DNA片段，并把這種DNA片段或它的復(fù)本整合為受體基因組的一局部。受體的遺傳重組可以通過三種途徑來實(shí)現(xiàn)：1轉(zhuǎn)化transformation：游離的細(xì)菌DNA片段被吸收到不同的細(xì)菌細(xì)胞受體2接合conju gation：通

12、過供體與受體細(xì)胞之間的接觸而傳遞DNA3轉(zhuǎn)導(dǎo)transduction：一種細(xì)菌的DNA片段經(jīng)過溫和的或有缺陷的噬菌體傳遞給另一種細(xì)菌接合A菌株中的質(zhì)粒F質(zhì)粒F因子獨(dú)立染色體外可復(fù)制的因子為質(zhì)粒，為一環(huán)狀DNA，這種F因子有一個(gè)配對區(qū)，可和大腸桿菌染色體的*些區(qū)域配對即與之同源，配對后即可交換，便整合到大腸桿菌染色體上。這種既可以整合又可以游離的質(zhì)粒叫附加體。含有游離狀態(tài)的F因子叫F+，沒有的叫F-，含有整合狀態(tài)的叫Hfr高頻重組。大量混合后，只有F+F-，HfrF-能雜交，而F+F+，F(xiàn)-F-，HfrHfr，HfrF+都不能雜交。F+F-接合管的形成：菌株靠近細(xì)胞膜融合兩細(xì)胞間形成接合管F因子

13、轉(zhuǎn)移：復(fù)制后的F因子轉(zhuǎn)移到另一個(gè)細(xì)胞中。細(xì)胞分開，使F-變成F+。 HfrF-先形成接合管，然后Hfr邊復(fù)制邊轉(zhuǎn)移，轉(zhuǎn)移的順序：原點(diǎn)配對區(qū)大腸桿菌基因配對區(qū)育性基因。但在轉(zhuǎn)移過程中，結(jié)合管很易破裂，這樣轉(zhuǎn)移到受體的局部只是靠近原點(diǎn)的一局部全部轉(zhuǎn)移需溫和條件120分鐘，形成局部二倍體。 轉(zhuǎn)導(dǎo)以噬菌體作為媒介，把*一細(xì)菌的DNA轉(zhuǎn)移到另一細(xì)菌，進(jìn)展基因重組的過程叫轉(zhuǎn)導(dǎo)。與雜交的區(qū)別：媒介不同雜交是F因子，轉(zhuǎn)導(dǎo)是噬菌體。轉(zhuǎn)導(dǎo)分為局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)和普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)兩類。局限性特異性轉(zhuǎn)導(dǎo)(溫和性噬菌體介導(dǎo))；溫和噬菌體：、MU、MB噬菌體。普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)由烈性噬菌體介導(dǎo) 局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)提供基因的叫供體，承受基因的叫受體。提

14、供基因的噬菌體為轉(zhuǎn)導(dǎo)噬菌體，承受了基因的受體叫轉(zhuǎn)導(dǎo)子。僅能轉(zhuǎn)移少數(shù)特定基因的轉(zhuǎn)導(dǎo)叫局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)。普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)由烈性噬菌體介導(dǎo)這種轉(zhuǎn)導(dǎo)供體的任何一個(gè)基因都可能被轉(zhuǎn)移，且?guī)茁氏嗟龋虼朔Q普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)。2 噬菌體遺傳分析1 性狀突變型：野生型r+噬菌斑小，快速生長突變型r-噬菌斑大。30溶菌 20溶菌基因型 r+ r-表現(xiàn)型 噬菌斑小 噬菌斑大 2 噬菌體的基因重組 h+r- h-r+將大量噬菌體h+r-和大量噬菌體h-r+參加含有大腸桿菌B的完全培養(yǎng)基。兩種噬菌體混合造成復(fù)感染一個(gè)大腸桿菌中同時(shí)進(jìn)入兩種噬菌體。將大腸桿菌濾下來，收集噬菌體加氯仿振蕩，將少量噬菌體再涂于含有大腸桿菌B和B2菌株的固體培養(yǎng)基

15、中，出現(xiàn)噬菌斑，除預(yù)期的半透明大噬菌斑h(yuǎn)+r-浸染造成和透明小噬菌斑h(yuǎn)-r+浸染造成外，還出現(xiàn)了半透明小噬菌斑和透明大噬菌斑兩種表型。這是因?yàn)門2噬菌體為烈性噬菌體，當(dāng)兩種T2噬菌體復(fù)感染大腸桿菌B時(shí)，不和大腸桿菌染色體整合，而在兩種噬菌體h、r基因之間和一個(gè)基因外側(cè)發(fā)生了雙交換單交換后形成一個(gè)環(huán)，不能復(fù)制而死掉，結(jié)果形成四種噬菌體h+r-、h-r+、h+ r+和h- r-后兩種為重組類型。四染色體的畸變1染色體構(gòu)造的改變五 誘變因素及其作用機(jī)理 1 物理誘變因素 電離輻射對遺傳物質(zhì)作用的機(jī)理 直接作用：*射線、射線或帶電粒子作用于生物體時(shí)，當(dāng)細(xì)胞的染色體或DNA分子被射線作用產(chǎn)生電離和激發(fā)時(shí)

16、，便會(huì)引起這些遺傳物質(zhì)的改變。 對細(xì)胞的輻射化學(xué)效應(yīng)：細(xì)胞各種物質(zhì)都能吸收輻射的能量，含量最多的物質(zhì)吸收的能量也最多。輻射誘發(fā)的基因突變和染色體斷裂的頻率在一定圍與輻射劑量成正比；輻射效應(yīng)有累積作用，連續(xù)照射或間歇分次照射到達(dá)一定的劑量時(shí)，產(chǎn)生的突變次數(shù)是一樣的。但是，照射強(qiáng)度上不同。照射強(qiáng)度指被照射物質(zhì)在單位時(shí)間承受射線能量的多少，又稱為劑量率。果蠅在總劑量一樣的情況下，低劑量率處理的多表現(xiàn)生長正常，而過高的劑量率處理的常引起生長異常或死亡。 非電離輻射對遺傳物質(zhì)作用的機(jī)理紫外線也是一種電磁波，帶有的能量很小，穿透力弱，缺乏以引起物質(zhì)的電離，屬于非電離射線。紫外線的生物學(xué)效應(yīng)主要是通過直接或

17、間接作用引起DNA變化而造成的。 氫鍵斷裂DNA鏈的斷裂 胞嘧啶的水合作用 嘧啶二聚體 雙鏈間形成，會(huì)阻礙雙鏈的分開和下一步的復(fù)制， 同一鏈上相鄰胸腺嘧啶間形成，會(huì)阻礙堿基的正常配對和腺嘌呤的正常摻入，使復(fù)制在這個(gè)點(diǎn)上停頓或錯(cuò)誤進(jìn)展，產(chǎn)生堿基順序改變了的新鏈。 2 化學(xué)誘變因素 改變DNA構(gòu)造的化學(xué)試劑 亞硝酸：可以氧化脫氨，使A變成H次黃嘌呤，可與C或A配對；也可使C變成U，造成轉(zhuǎn)換；還可使G脫氨變成黃嘌呤，不能與任何堿基配對。 烷化劑：硫酸二乙酯，可使鳥嘌呤烷基化7-烷基鳥嘌呤，后者與T配對，造成轉(zhuǎn)換。 堿基類似物：5尿嘧啶BU是T類似物，酮式構(gòu)造與A配對，烯醇式構(gòu)造與G配對，造成轉(zhuǎn)換。

18、結(jié)合到DNA分子上的化合物吖啶類造成移碼突變。插入鄰近的堿基對間，使它們分開，造成DNA雙鏈歪斜，導(dǎo)致遺傳交換時(shí)排列出現(xiàn)參差，結(jié)果出現(xiàn)不等交換，產(chǎn)生的兩個(gè)重組分子，一個(gè)堿基對太多，一個(gè)堿基對太少。3DNA損傷的修復(fù)1 紫外線引起的DNA損傷的修復(fù)光復(fù)活在損傷部位就地修復(fù) 細(xì)菌經(jīng)紫外線照射后，再放在波長310440nm的可見光下，存活率大大提高，突變頻率也降低。 在暗處，光復(fù)活酶能認(rèn)出紫外線照射所形成的嘧啶二聚體，并和它結(jié)合，形成酶和DNA的復(fù)活物，但不能解開二聚體。照以可見光時(shí)，酶利用可見光提供的能量，使二聚體解開成為單體，然后酶從復(fù)合物中釋放出來，修復(fù)過程完成。 暗復(fù)活切除修復(fù)取代損傷部位

19、不是只在暗處進(jìn)展，而是說，光不起任何作用。一般認(rèn)為先補(bǔ)后切比較合理。切除修復(fù)不僅能除去嘧啶二聚體，還可以除去DNA上其它的損害。 特定核酸切酶識(shí)別嘧啶二聚體的部位。2 重組修復(fù)越過損傷部位 復(fù)制：含有嘧啶二聚體或其它構(gòu)造損傷的DNA仍可進(jìn)展正常的復(fù)制。當(dāng)復(fù)制到損傷的部位時(shí)，子代DNA鏈中與損傷部位相對應(yīng)的部位出現(xiàn)缺口，新合成的子鏈比未損傷的DNA鏈短一些。 重組：完整的母鏈與有缺口的子鏈重組，缺口由母鏈來的核苷酸片段彌補(bǔ)。 再合成：重組后，母鏈中的缺口通過DNA多聚酶的作用，合成核苷酸片段，然后由連接酶使新片段與舊鏈聯(lián)結(jié)，重組修復(fù)完成。重組修復(fù)并沒從DNA中除去嘧啶二聚體。六 細(xì)胞質(zhì)遺傳1 紫

20、茉莉的遺傳紫茉莉的葉子是綠的，有些枝條上是白葉，有些是白綠相間花斑。這是因?yàn)樵诰G色枝條中質(zhì)體能產(chǎn)生葉綠素；而在白色枝條中，由于*種因素使葉綠體不能產(chǎn)生正常的葉綠素而呈現(xiàn)白色；花斑枝條中含有兩種類型的細(xì)胞，間隔存在，呈現(xiàn)白綠相間的花斑狀。母本葉 父本葉 后代 白色 白色、綠色、花斑 白色 綠色 白色、綠色、花斑 綠色 花斑 白色、綠色、花斑 白色、綠色、花斑不管父本的花粉來自哪一種枝條，子一代總是表現(xiàn)出母本的性狀，與父本提供的花粉無關(guān)。這種只受母本遺傳物質(zhì)控制，子代只表現(xiàn)出母本性狀的現(xiàn)象，叫母系遺傳，又稱為偏母遺傳。2細(xì)胞質(zhì)遺傳的物質(zhì)根底細(xì)胞質(zhì)或核外基因組：細(xì)胞器基因組質(zhì)體、線粒體、葉綠體、動(dòng)粒、共生生物、細(xì)菌質(zhì)粒。 3 細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)的相互關(guān)系1細(xì)胞質(zhì)在個(gè)體發(fā)育過程中的作用 核移植中的細(xì)胞質(zhì)作用 把爪蟾囊胚期、原腸期、神經(jīng)胚期、甚至腸上皮或腦的細(xì)胞核分別移入除去核的卵細(xì)胞質(zhì)中，并觀察這些移入核的變化情況。發(fā)現(xiàn)，移入的細(xì)胞核的變化依卵細(xì)胞質(zhì)所處的發(fā)育時(shí)期的不同而異。如果把腦細(xì)胞的核移入發(fā)生期的卵母細(xì)胞，它會(huì)增大并合成RNA；如果移入成熟期的卵細(xì)胞中，它不發(fā)生變化；如果移入卵裂期的細(xì)胞中，則移入的核會(huì)增大并開場合成DNA，說明移入的核是按照細(xì)胞質(zhì)的狀態(tài)而發(fā)生反響的，在卵的細(xì)胞質(zhì)里有一些物質(zhì)能調(diào)節(jié)基因的表達(dá)。2細(xì)胞核在個(gè)體發(fā)育中的作用 傘藻的嫁接和再生：實(shí)驗(yàn)說明：傘藻的傘帽