1、羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇

2、罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇

3、肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈

4、肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆

5、膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆

6、膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇

7、膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅

8、芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅

9、袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆

10、裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄

11、羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅

12、羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅

13、肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃

14、肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖

15、肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄

16、膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞

17、膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃

18、膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃

19、節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻

20、袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂

21、羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃

22、羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁

23、罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁

24、肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿

25、肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀

26、肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀

27、腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈

28、膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿

29、芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿

30、衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇

31、袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈

32、羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿

33、羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇

34、罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇

35、肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈

36、肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆

37、膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆

38、膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇

39、膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅

40、芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅

41、袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆

42、裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄

43、羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅

44、羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅

45、肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞羅肈膂螄羄膀蕆蝕羃節芀薆羃羂蒆蒂蕿肄羋莈薈膇蒄蚆蚇袆芇薂蚇罿蒂蒈蚆膁芅蒄蚅芃膈螃蚄羃莃蠆蚃肅膆薅螞膇莂蒁蟻袇膄莇螁罿莀蚅螀肂膃薁蝿芄莈薇螈羄芁蒃螇肆蒆荿螆膈艿蚈螅袈蒅薄螅羀羋蒀襖肅蒃莆袃膅芆蚅袂羅聿蝕袁肇莄薆袀腿膇蒂衿衿莂莈衿羈膅蚇羈肅莁薃羇膆膄葿羆裊荿蒞 藥用植物次生代謝工程研究概況摘要 高等植物的次生代謝產物是許多天然藥物的重要來源，隨著對

46、藥用植物次生代謝合成途徑日漸全面的認識，采取有效的代謝工程策略對植物次生代謝途徑進行遺傳改良，已經取得了諸多研究成果。本文介紹了黃酮類化合物（flavonoids）、萜類化合物（terpenoids）及生物堿（alkaloid）這三種重要藥用植物次生代謝產物的結構及生物合成途徑，說明了次生代謝工程在提取高質量藥用植物活性物質中的研究現狀，為今后藥用植物次生代謝產物的大規模研究和利用提供借鑒。關鍵詞 植物藥；次生代謝產物；代謝工程高等植物的次生代謝產物是許多天然藥物的重要來源，植物藥在國際醫藥市場中占有重要的地位。由于許多植物的天然活性物質的結構特殊，很難用化學方法完全合成，因此這類物質的生產必

47、須依賴于天然植物資源。針對植物天然藥物可持續發展問題，藥用植物次生代謝產物的應用吸引了國內外眾多研究者的關注。植物次生代謝的概念最早于1891年由Kossel明確提出。次生代謝產物(Secondary metabolites)是由次生代謝(Secondary metablism)產生的一類細胞生命活動或植物生長發育正常運行的非必需的小分子有機化合物，其產生和分布通常有種屬、器官、組織以及生長發育時期的特異性。次生代謝產物可分為苯丙素類、醌類、黃酮類、單寧類、萜類、甾體及其甙、生物堿七大類。還有人根據次生產物的生源途徑分為酚類化合物、萜類化合物、含氮化合物(如生物堿)等三大類。代謝工程（Meta

48、bolic engineering）是生物工程的一個新的分支，通過基因工程的方法改變細胞的代謝途徑，主要是針對提高某種重要的次生代謝物或其前體的含量，以期在較廣范圍內改善細胞性能，滿足人類對生物體的特定需求。隨著現代生物工程技術的發展，充分利用基因組學的研究成果，解析和調控植物次生代謝的生物合成途徑，進而利用代謝工程的方法大幅度提高藥用植物中目標產物的含量，不僅具有理論上的可行性，而且已經成為改造物種的有力工具。1. 植物次生代謝產物合成途徑了解植物次生代謝合成途徑是實施次生代謝工程的基礎。盡管在一些動物和微生物中也能分離到一些次生化合物，但目前所發現的次生代謝產物大約有80%來自植物組織。植

49、物合成次生代謝產物的途徑主要有苯丙烷代謝途徑、異戊二烯代謝途徑和生物堿合成途徑等，如下圖1。圖1 植物主要次生代謝途徑1 何水林，鄭金貴，王曉峰，等.植物次生代謝:功能、調控及其基因工程 J. 應用與環境生物學報,2002,8(5):558-563.以下介紹幾種次生代謝產物合成途徑。1.1黃酮類化合物（flavonoids）黃酮類化合物結構與分類黃酮類化合物（flavonoids）是一類重要的天然有機化合物, 是植物在長期自然選擇過程中產生的一類次生代謝產物。黃酮類化合物具有2-苯基色原酮（flavone）結構，它們分子中有一個酮式羰基，第一位上的氧原子具堿性，能與強酸成鹽，其羥基衍生物多具黃

50、色，故又稱黃堿素或黃酮。黃酮類化合物在植物體中通常與糖結合成苷類，小部分以游離態（苷元）的形式存在。依據中央三碳鏈的氧化程度、B 環連接位置(2-位或3-位)以及三碳鏈是否成環等特點, 可將主要的黃酮類化合物分為黃酮類、異黃酮類、查耳酮類、花色素類以及黃烷酮類等2絕大多數植物體內都含有黃酮類化合物，它在植物的生長、發育、開花、結果以及抗菌防病等方起著重要的作用。圖2 黃酮類化合物母核結構2 Tang, J.-G. M. S. Thesis, Hunan University, Changsha, 2004, (in Chinese).(湯建國, 碩士論文, 湖南大學, 長沙, 2004.)黃酮

51、類化合物生物合成途徑3 張華峰,王瑛,黃宏文，黃酮類化合物生物合成途徑的進化及其在淫羊藿中的研究展望J.中草藥Chinese Traditional and Herbal Drugs，2006,37（11）:1745-1746.大量實驗證實, 植物黃酮類生物合成的前期途徑是相同的, 都是以丙二酸單酰CoA( malonyl CoA) 與香豆酰CoA( coumaro yl-CoA)為直接前體 , 如圖3。這兩種前體分別與糖代謝、脂質代謝以及氨基酸代謝有關。除了這3種初級代謝外, 黃酮類的生物合成還與某些次級代謝有關。如番茄紅素( ly copene ) 的生物合成以乙酰CoA 為前體, 而乙酰

52、CoA 恰好也是類黃酮生物合成的直接前體丙二酸單酰CoA 的來源。經過長期進化, 植物黃酮類合成代謝的后期途徑往往產生物種特異性。如異黃酮類( isoflavo noid) 合成代謝途徑通常只存在于豆科植物與個別裸子植物中。圖3 黃酮類化合物生物合成途徑31.2萜類化合物（terpenoids）萜類化合物結構及分類萜類化合物的分子結構是以異戊二烯為基本單位的,因此其分類依據主要是以異戊二烯單位數目的不同為標準來進行。開鏈萜烯的分子組成符合通式(C5H8) n ( n 2) ,含有兩個異戊二烯單位的稱為單萜,含有三個異戊二烯單位的稱為倍半萜,含有四個異戊二烯單位的則稱為二萜 ,以此類推4。倍半萜

53、約有7 000 多種, 是萜類化合物中最大的一類。二萜類以上的也稱“高萜類化合物”,一般不具揮發性。此外,有的萜類化合物分子中具有不同的碳環數,因此又進一步區分為鏈萜、單環萜、雙環萜、三環萜等。其中,單萜和倍半萜及其簡單含氧衍生物是揮發油的主要成分,而二萜是形成樹脂的主要成分,三萜則以皂甙的形式廣泛存在。萜類化合物是揮發油（又稱香精油）的主要成分，從植物的花、果、葉、莖、根中得到有揮發性和香味的油狀物，其作用有一定的生理活性，如 祛痰、止咳、驅風、發汗、驅蟲、鎮痛。 圖4 幾種萜類化合物的結構5萜類化合物生物合成途徑6 萜類生物合成的前體均為異戊二烯焦磷酸( IPP) , IPP在植物細胞質中

54、通過乙酰CoA起始的甲羥戊酸途徑(MVA pathway)合成;在植物質體、細菌、藍細菌中經由丙酮酸起始的非甲羥戊酸途徑( non2MVA pathway) ,亦稱5-磷酸脫氧木酮糖途徑(DXP pathway )合成(圖5) , IPP再經過重復疊加形成一系列異戊二烯二磷酸同系物,在特異的萜類合酶的作用下產生各種萜類的骨架(圖6) 。高等植物中的單萜和二萜合成的IPP來源于DXP途徑, 而倍半萜生物合成的IPP 既可來源于MVA途徑,也可來源于DXP途徑。植物萜類化合物的生物合成受關鍵酶與限速酶的調控,如轉移酶、合酶、環化酶等。其中,關鍵酶的表達決定代謝途徑的啟動及相關特定物質的合成,而限速

55、酶的表達則與物質的合成量相關。萜類合酶是萜類生物合成的關鍵酶,是研究萜類代謝途徑的重點。圖5 IPP生物合成的甲羥戊酸途徑( a)和非甲羥戊酸途徑( b)圖6由IPP生成萜類化合物1.3生物堿（alkaloid）生物堿定義及分類 生物堿（alkaloid）是存在于自然界（主要為植物，但有的也存在于動物）中的一類含氮的堿性有機化合物，有似堿的性質，所以過去又稱為贗堿。大多數有復雜的環狀結構，氮素多包含在環內，有顯著的生物活性，是中草藥中重要的有效成分之一。具有光學活性。有些不含堿性而來源于植物的含氮有機化合物，有明顯的生物活性，故仍包括在生物堿的范圍內。而有些來源于天然的含氮有機化合物，如某些維

56、生素、氨基酸、肽類，習慣上又不屬于“生物堿。生物堿的發現始于19世紀初，是人們研究得最早而且最多的一類天然有機化臺物。據統計，已知生物堿種類很多，約在2000種以上，有一些結構式還沒有完全確定。它們結構比較復雜，可分為59種類型。生物堿的分類方法較多。按其植物來源可分為茄科生物堿、毛茛科生物堿、百合科生物堿、罌粟科生物堿等；按其生理作用可分為降壓生物堿、驅蟲生物堿、鎮痛生物堿、抗瘧生物堿等；按其性質可分為揮發堿、酚性堿、弱堿、強堿、水溶堿、季銨堿等7。藥用生物堿臨床應用主要表現為抗癌、抗腫瘤、抗病毒、抗菌、抗炎作用，同時還可以作用于神經系統和心血管系統。生物堿生物合成途徑大多數生物堿分子都是由

57、L-氨基酸(如色氨酸、酪氨酸、苯丙氨酸、賴氨酸和精氨酸等)單獨合成,或者與類固醇、類裂環烯醚萜(如次番木鱉苷)或其他類萜配基結合生成。根據合成前體不同,生物堿可分為真生物堿、偽生物堿和原生物堿。真生物堿和原生物堿都是氨基酸衍生物,但后者不含雜氮環,而偽生物堿則不來源于氨基酸,是由萜類、嘌呤和甾類化合物轉化而來。普通氨基酸經三羧酸循環一兩次轉變即可成為具高度特異性的生物堿合成前體。目前研究發現,植物生物堿的主要類型為萜類吲哚生物堿、芐基異喹啉生物堿、茛菪堿、煙堿和嘌呤生物堿等,這些生物堿在植物體內均有其特定的生物合成途徑。如煙堿和茛菪堿等生物堿的合成前體為鳥氨酸,腐胺-N-甲基轉移酶、托品酮還原

58、酶、東茛菪胺羥基化酶等為該類物質生物合成的關鍵酶。2. 藥用植物次生代謝工程的主要策略植物的次生代謝基因工程中, 大多是通過轉入某些關鍵酶的基因或其反義基因, 促進或抑制該基因的表達, 而引起植物次生代謝產物發生改變。分析整個細胞代謝產物的理論合成圖（圖7）不難發現，調控特殊代謝物積累水平的策略有很多，包括: 代謝產物的生物轉化；增強關鍵酶的表達或活性；阻止關鍵酶的反饋抑制；降低競爭途徑的代謝流向；增強途徑中多個基因的表達或活性；增強目的產物的轉運與釋放；增加新的支路與產物。圖7 次生代謝產物的理論合成圖8在實際應用中，目前只有部分策略得到了實驗的證實，其中關鍵酶基因的過量表達應用較多。關鍵酶

59、往往位于代謝途徑中的支路分叉口或合成途徑的下游，它們對特定代謝物的合成和積累往往起到限速作用，所以過量表達關鍵酶基因可大大提高終產物的含量；另外，轉錄因子可以調控整個代謝途徑，這為代謝工程的發展打開了一條快速通道；轉運蛋白的過量表達可以快速將有毒的化合物從胞內轉運到胞間，也可以增加目的化合物的合成。3.藥用植物次生代謝工程的研究進展 植物次生代謝物的重要應用價值和日益成熟的植物基因工程技術，促進了植物次生代謝工程的研究，人們已經初步完成了黃酮類、生物堿和萜類化合物生物合成途徑中多數基因的分離和功能驗證工作，并取得了部分研究成果。（1）植物的次生代謝基因工程中，大多是通過轉入或者剔除某些關鍵酶基因，促進或抑制該基因的表達，而引起植物次生代謝產物發生改變9。通過反義RNA和RNA干涉等技