1、動作電位有關疑難問題例析 動作電位是指可興奮細胞在受到適當刺激后，其細胞膜在靜息電位的基礎上發生的迅速而短暫的、可向周圍擴布的電位波動。這種電位波動也可稱為神經沖動或者興奮。浙科版教材中關于動作電位的產生傳導和傳遞的內容十分注重科學性，改正了以前版本教材的一些錯誤觀點。但限于篇幅及學生的閱讀層次，有關內在機理的解釋不是很詳盡，加上各種版本教參說法不一致，導致許多教師在該塊內容上也模糊不清或者存在誤解。下面針對有關疑難問題利用例題進行分析，以供參考。1         動作電位的檢測例題1（“2009上海生物高考試卷

2、”28題）：神經電位的測量裝置如右上圖所示，其中箭頭表示施加適宜刺激，陰影表示興奮區域。用記錄儀記錄A、B兩電極之間的電位差，結果如右側曲線圖。若將記錄儀的A、B兩電極均置于膜外，其它實驗條件不變，則測量結果是檢測動作電位的記錄儀可以是電流表或示波器，題干中所記錄的單相電位反映的是膜內某點（A點）與膜外參考電極（B點電極）之間的電位差變化。靜息狀態時，膜電位分布為外正內負，即膜外電位高于膜內。當規定膜外為零電位（如膜外電極接地，其實B電極如果不接地，則B點興奮時，該處電位也會發生變化，記錄到的應是兩次波動），則膜內為負電位。電流表指針表現為向負方向偏轉，波形表現為負值水平曲線。興奮時，電位發生

3、反轉，膜內電位高于膜外，然后很快又恢復為靜息電位。電流表指針表現為向正方向偏轉一次又恢復，波形表現為一次正方向的單向波峰。當兩個電極均置于膜外時，靜息狀態下，兩電極之間沒有電位差，電流表指針不偏轉，示波器表現為與X軸重合的水平曲線。受刺激后A、B兩點先后興奮，電流表發生兩次相反方向的偏轉后歸零，示波器上則可看到方向相反的兩個波峰，這就是雙相電位。該題答案之所以選C而不選D，是因為根據題干單相電位圖可知，當A點電位低于B點時，電流表指針向負方向偏轉，示波器波形在X軸下方。例題2（“2010年海南生物高考卷”第9題）：將記錄儀（R）的兩個電極置于某一條結構和功能完好的神經表面，如右圖，給該神經一個

4、適宜的刺激使其產生興奮，可在R上記錄到電位的變化。能正確反映從刺激開始到興奮完成這段過程中電位變化的曲線是：該題答案選D。之所以與例題1答案相反，是因為示波器的垂直偏轉方向是可人為調節的?？傊p相電位曲線兩個波峰方向是相反的，代表膜外兩點先后興奮而產生負電位，導致兩次電流方向相反。至于哪一個波峰在X軸上方，哪一個波峰在X軸下方可人為調節。 2         Na+通道與K+通道在動作電位產生過程中的變化例題3（“2011年浙江省三校高三聯考試卷”29題）：動作電位的產生與細胞膜離子通透性的變化直接相關。

5、細胞膜對離子通透性的高低可以用電導（g）表示，電導大，離子通透性高，電導小，離子通透性低。下圖表示神經細胞接受刺激產生動作電位過程中，細胞膜對Na+和K+的通透性及膜電位的變化（gNa+、gK+分別表示Na+、K+的電導）。請據圖回答問題（節選）。（3）接受刺激時，細胞膜對Na+、K+的通透性分別發生了怎樣的變化？ （4）根據該過程中膜電位的變化和離子通透性的變化可以推測，動作電位的產生主要是由哪種離子如何變化造成的？ 。第（3）小題答案是：對Na+的通透性迅速增加，并且增加的幅度較大；對K+的通透性緩慢增加，并且增加的幅度較小。不過第（4）小題的問法有些不妥，準確的提問應該是動作電位上升支的

6、產生主要由哪種離子如何變化造成。很多題目都有這種問題，不能準確理解動作電位概念，把鋒電位當成動作電位。離子通透性為何會如此變化呢？這與離子通道有關。動作電位產生過程中不同階段離子通道開閉情況及離子通透性變化可結合圖1總結如下（注：各種離子通透性大小用離子電導大小表示）：階段代表靜息狀態時，只有非門控K+通道開放，K+通透性遠大于Na+通透性。階段代表外界刺激使電壓門控Na+通道開放，導致膜去極化至閾電位，繼而激活電壓門控Na+通道，Na+通透性超過K+通透性，發生快速的去極化與反極化。階段電壓門控Na+通道失活，電壓門控K+通道激活，K+通透性超過Na+通透性，此時即復極化時期。階段電壓門控K

7、+通道關閉，電壓門控Na+通道恢復到備用狀態，離子通透性恢復到與階段相同。浙科版教材相關內容的描述是十分注重科學性的。出現極化狀態的原因是“神經細胞膜在靜息時對鉀離子的通透性大，對鈉離子的通透性小”，這就是非門控鉀通道開放的緣故。動作電位產生原因是“當神經某處受到刺激時會使鈉通道開放，但在很短時間內鈉通道又重新關閉，鉀通道隨即開放”，這就是電壓門控通道相繼開放的簡要描述。部分參考書把該內容理解為神經元細胞膜在靜息狀態時Na+通道關閉，K+通道開放；受到適宜刺激時，K+通道關閉，Na+通道開放；復極化時又發生Na+通道關閉而K+通道開放。這種說法混淆非門控鉀通道和電壓門控鉀通道，不是十分科學。例

8、題4（“湖南省2011年三十二校聯考試卷”27題）：試判斷一個神經細胞的靜息電位在添加具有生物活性的化合物河豚毒素(Na+通道蛋白抑制劑)后，是如何變化的：河豚毒素可阻斷Na+通道（門控通道），受刺激后Na+通透性不能增加，對鉀離子通透性無影響，故不影響靜息電位產生，只影響動作電位的形成，選A。 3         Na+K+泵在動作電位產生過程中的作用例題5（“2011年浙江高考理綜試卷”第3題）：在離體實驗條件下單條神經纖維的電位示意圖如下，下列敘述正確的是A. ab段Na+的內流是需要消耗能量的B.

9、 bc段Na+的外流是不需要消耗能量的C. cd段K+的外流是不需要消耗能量的D. de段K+的內流是需要消耗能量的 ab段與bc段都是Na+的內流所致，這種內流是順濃度梯度，不需要消耗能量，所以A、B錯。cd段與de段都是K+的外流所致，同樣順濃度差轉運不需要消耗能量。所以答案選C。有些參考資料認為Na+K+泵的活動是導致復極化的原因，這種觀點其實是錯誤的。逆濃度轉運才需要Na+K+泵，才需要消耗能量。Na+K+泵對于維持膜兩側的離子濃度差非常重要，因為每興奮一次，必然有少量K+外流和Na+內流，使得膜內外兩種離子的濃度差減少（只是濃度差減少，不會相等，更不會發生濃度差的逆轉）。如果沒有Na

10、+K+泵的主動轉運，離子濃度差勢必持續減少，直至不能產生興奮。因此，每產生一次動作電位后的靜息期，Na+K+泵就會啟動，從而始終維持一定的離子濃度差。這也就是興奮需要消耗能量的原因，動作電位的產生雖不直接消耗ATP，但消耗了離子勢能，而離子勢能的儲備需要消耗ATP。4 外部溶液中Na+、K+濃度對膜電位及興奮性的影響例題6（“2010年新課標理綜試卷”第5題）：將神經細胞置于相當于細胞外液的溶液(溶液)中，可測得靜息電位。給予細胞一個適宜的刺激，膜兩側出現一個暫時性的電位變化，這種膜電位變化稱為動作電位。適當降低溶液中的Na+濃度，測量該細胞的靜息電位和動作電位，可觀察到A靜息電位值減小 B靜

11、息電位值增大C動作電位峰值升高 D動作電位峰值降低靜息電位接近于K+的平衡電位，主要受膜內外的K+濃度差影響。動作電位接近于Na+平衡電位，主要受膜內外的Na+濃度差影響。將離體神經置于較低Na+濃度的溶液中，該神經所能產生的動作電位幅度降低，靜息電位幅度變化不大，所以答案選D。反之，適當降低細胞外液中K+濃度，則使靜息電位絕對值升高，而對動作電位影響不大。有人認為外部溶液中Na+濃度降低，會導致膜外正離子減少，也就是正電荷減少，從而導致膜內電位相對升高，也就是靜息電位會升高。這種觀點的錯誤在于沒有理解通常情況下溶液本身是不可能帶電的，減少溶液中Na+濃度只能是通過減少Na鹽的配比來達成。換句

12、話說，一種溶液中Na+減少，要么是相應的陰離子也減少，要么是另一種正離子增多，不可能人工配置出一杯帶負電荷的溶液。只有在細胞膜存在的情況下，選擇性地讓膜外Na+進入細胞而減少，但相應負離子不能進入而不減少，此時才會使膜內電位升高。5         從神經元兩端向中間傳導的兩個動作電位相遇后為什么會抵消例題7（“2010年山東高考理綜試卷”第25題）：若某動物離體神經纖維在兩端同時受到刺激，產生兩個同等強度的神經沖動，兩沖動傳導至中點并相遇后會如何？該題答案是會抵消或停止傳導。這與電壓門控Na+通道特性有關。前文提

13、到動作電位產生過程中電壓門控Na+通道先是處于激活狀態，激活后又迅速失活，這段時間內不可能再次產生動作電位，稱為絕對不應期。只有在復極化后期電壓門控Na+通道恢復到備用狀態后，才有可能再次接受刺激產生興奮。當興奮部位通過局部電流刺激相鄰未興奮部位產生動作電位時，原興奮部位正處于絕對不應期內，不能再對局部電流的刺激產生反應。待到原興奮部位恢復正常后，則動作電位已經傳導到足夠遠的區段，不能再通過局部電流刺激原興奮部位了。因此興奮只能逐點往前傳導，不可能在相鄰兩點之間來回傳導。從神經元兩端向中間傳導的兩個動作電位，在傳導到相遇點時，旁邊的相鄰部位恰恰都是剛剛興奮過而正處于不應期的部位，因此傳導就會停

14、止。 對于有髓纖維來說，這個問題還可以有另一種情況，那就是神經纖維兩端興奮點之間剛好有偶數個郎飛結，當興奮同時傳導至中間兩個郎飛結時，這兩點都處于反極化狀態，電位差為0，不能產生局部電流，所以抵消了?？傊?，不管是無髓纖維還是有髓纖維，也不論兩端之間相隔多少個郎飛結或可興奮點，當動作電位從兩端向中間傳導，相遇后要么停止傳導，要么相互抵消，不會有例外。即使兩個動作電位不是同時產生也是如此。6 興奮性突觸后電位與動作電位相同嗎例題8：圖甲為細胞膜結構示意圖，圖乙為突觸結構示意圖。下列相關敘述正確的是：A圖甲中的B與圖乙中的D都是由磷脂分子組成B若圖甲中的M側為腸道，那么N側則是毛細血管腔C圖甲中B的

15、成分決定了圖乙中E在結構上具有一定的流動性D圖乙中C與D結合后F上的電位可由外正內負轉變為外負內正 該題答案選C。關于D選項的錯誤，很多參考書說是因為C不一定是興奮性遞質，可能是抑制性遞質，因此不一定能產生動作電位。事實上即便是興奮性遞質，在突觸后膜也只能引發興奮性突觸后電位，與動作電位并不相同。動作電位的產生與電壓門控通道有關，其特點是“全或無”，即電壓門控通道要么不能被激活而導致動作電位不能產生，要么能被激活而幾乎全部開放，表現出相同大小的動作電位。而突觸后膜上則沒有電壓門控通道，興奮性突觸后電位是由于化學門控Na+（或Ca+）通道開放使Na+（或Ca+）內流而形成?；瘜W門控通道的開放數量與其所結合的遞質成正相關，因此不表現出“全或無”的特點，相當于去極化的局部興奮電位。這種電位不能傳導，只能在局部擴布并逐漸減弱直至消失。多個興奮性突觸后電位相遇可以疊加，而不是抵消。當興奮性突觸后電位累加達到一定強度，通過局部電流形式刺激軸突的始段產生動作電位才可以沿神經纖維進行遠距離傳導。神經與骨骼肌相聯系的部位稱為神經骨