1、精選ppt17 7 同源四倍體同源四倍體7-1 -1 同源四倍體的產生途徑及表型效應同源四倍體的產生途徑及表型效應7-2 7-2 同源四倍體的細胞學行為及可育性同源四倍體的細胞學行為及可育性 7-3 7-3 同源四倍體的基因分離同源四倍體的基因分離精選ppt27-1 -1 同源四倍體的產生途徑及表型效應同源四倍體的產生途徑及表型效應一、產生途徑一、產生途徑二、表型效應二、表型效應 精選ppt3一、產生途徑一、產生途徑1、自然產生、自然產生（1）2n體細胞自然加倍4n細胞或局部組織無性繁殖（扦插或嫁接） 4n新種（2）減數分裂異常 性母細胞（2n）2n配子有性結合少數4n個體 不同物種或基因型產

2、生2n配子頻率不同：例如，蕓苔屬 產生2n花粉頻率 0.05-2.17% 紫苜蓿 4-37% 茄 子 3-99% 玉米雜交種 產生2n卵頻率 0.058-0.523%（3）某些核基因促進2n配子產生例如，玉米、曼陀羅、棉花、小麥等中曾報道有不聯會基因，產生部分2n配子及4n后代。玉米中后期染色體伸長基因el，使卵細胞產生部分2n卵子，2n卵子 2n花粉 4n種子精選ppt42、人工產生、人工產生（1）高溫或低溫處理幼胚，促使染色體加倍1932. Randolph 玉米合子（2n）第一次分裂時 38-45處理 4n三葉草、大麥、亞麻、苜蓿、剪秋羅等植物 2n合子 40-50 12-48小時同樣，

3、獲得成功 4n 頻率 0.38.1% 精選ppt5（2）秋水仙加倍處理分生組織精選ppt6（3）組培 + 秋水仙處理 可提高再生株中4n的頻率（4）體細胞雜交 兩種體細胞原生質體融合誘發再生植株異源四倍體。 煙草、茄科和十字花科植物已獲成功。 精選ppt7二、表型效應二、表型效應1、巨大型：、巨大型： 同源四倍體，細胞體積變大，分生組織更明顯，使器官和組織變大。2、代謝活性改變、代謝活性改變 四倍體細胞成份有所改變，如，水份、蛋白質、葉綠素、纖維素、生長素等（有增有減）。 例如，生長素含量 4n2n 一般4n生長緩慢，花期推遲，分蘗和分枝減少。大多數水果、蔬菜，維生素C含量4n2n；種子植物蛋

4、白質含量4n2n；玉米，類胡蘿卜素含量4n2n，高43%精選ppt83、對環境條件要求改變、對環境條件要求改變4、改變自交不親和性、改變自交不親和性 二倍體自交不親和系（2n）加倍4n自交不親和性變弱或消滅，在配子體不親和性中表現更甚。 精選ppt97-2 同源四倍體的細胞學行為及可育性同源四倍體的細胞學行為及可育性 一、同源四倍體的細胞學行為一、同源四倍體的細胞學行為二、同源四倍體可育性二、同源四倍體可育性 精選ppt10一、同源四倍體的細胞學行為一、同源四倍體的細胞學行為1、聯合與分離、聯合與分離 同源四倍體的同源染色體之間存在相同的親合力，但由于同源區段只能兩兩相互配對，所以，存在如下聯

5、合形式： 分離：2/2 3/1 + 2/2 + 2/2 3/1 2/1 + 2/2 3/1 2/1 1/1精選ppt11不同數目的交叉，中形成的構象：精選ppt12不同生物，出現頻率：四倍體 玉米、黑麥，中 占2/3； 鴨跖草 占1/2以上； 茄屬植物等 幾乎無出現。如果的每一臂上都有交叉，終變期和中可能形成O4，如果有一臂無交叉，則成C4。 除+聯會進行2/2均衡分離外，其它聯合，都有可能發生不均衡分離（3/1，2/1），因而造成同源四倍體后代染色體數的不同及部分不育。 精選ppt13 有人曾觀察，具40條染色體的4n玉米，產生的雄配子中含有20條染色體的占42%，其余均為非整倍體。 Daw

6、son（1962）研究，同源四倍體番茄的花粉（n=24）只占75%，其它25%的花粉含有多于或少于 n=24的染色體數。 精選ppt14精選ppt152、配子傳遞、配子傳遞 產生的非整倍體配子，雌雄配子成活率相近，但傳遞率不同，因為雄配子有競爭作用，所以沒有雌配子傳遞率高，也即整倍體配子通過花粉傳遞率高。精選ppt16 同源四倍體后代當中，染色體數目存在差異：同源四倍體后代當中，染色體數目存在差異：例如，Randolph 1935 報告4n玉米后20/20分離的占2/3后代中 2n = 40 占50% =37-39 18.5 =41-42 31.5蘇聯4n黑麥 2n = 28 89.5% 2n

7、28 10.5%精選ppt17二、同源四倍體可育性二、同源四倍體可育性1、可育性降低、可育性降低 花粉和子粒可育性降低，這是同源四倍體的共同特征。但不同植物的四倍體敗育率不同，這不僅取決于遺傳背景，也與環境條件有關。 例如，玉米四倍體子粒敗育率5-25%，即結實率75-95%， 黑麥種在瑞典，結實率約為65%，在美國加洲結實率達90%以上。 精選ppt18 ULsing 1967 研究四倍體大麥，F1優勢不同結實率不同，F1優勢越大，結實率越高，說明其非整倍體發育較好。 引起花粉和胚珠不育的原因不盡相同：引起花粉和胚珠不育的原因不盡相同：花粉育性：取決于小孢子發生過程結實性：取決于（1）大孢子

8、發生過程； （2）胚囊發育過程； （3）合子發育過程。精選ppt192 2、可育性降低的原因、可育性降低的原因 1/染色體數目不平衡 染色體總數不平衡 例如，4n玉米，小孢子（n=20）只占42%，后代 中整倍體植株只有51.762.2%。 4n玉米整倍體和4n非整倍體間，花粉育性和結實性 各自間均存在顯著差異。（見P200 表7-8） 染色體組內不同染色體間的不平衡影響配子和合子 生理失衡，導致敗育。 例如，同為4n玉米，即是細胞中為40條染色體，但同源染色體有的可能5條，有的可能3條，雖然數目相互補償，但內部出現了不平衡，影響育性。精選ppt202/.遺傳原因遺傳原因-試驗依據如下試驗依據

9、如下: : 4n純合體敗育率 4n雜合體 敗育率與遺傳基礎有關 例如，自交系（2n）加倍 4n 敗育率高 雜交種（2n）加倍 4n 敗育率低 不同4n自交系間結實性存在差異 4n 高育系 4n 低育系 F1 4n 高育系 P（低育系） 自交 F2 多數高育 BC1 高育：低育 分離 增加4n雜合性，通過選擇，可提高結實率 例如，Swaminathan & Sulbha 1959用油菜試驗： 經19代選擇，結果平均結實數（4N）由 C1 的1.5粒提高到C19的16.8粒，但隨之變化的是 ， 。精選ppt217-3 同源四倍體的基因分離同源四倍體的基因分離一、染色體隨機分離一、染色體隨機

10、分離二、染色單體隨機分離二、染色單體隨機分離三、完全均衡式分離三、完全均衡式分離 精選ppt22一、染色體隨機分離一、染色體隨機分離 當基因距著絲點近，基因與著絲點之間無交換時，將發生染色體隨機分離。1、AAAa精選ppt232、AAaa精選ppt243、Aaaa精選ppt25二、染色單體隨機分離二、染色單體隨機分離 當目標基因距著絲點遠，基因與著絲點之間發生交換時，便進行染色單體隨機分離。假定仍聯合為，2/2式分離1、AAAa經復制，應有8個染色單體成員，其中6個A，2個a精選ppt262、AAaa 精選ppt273、Aaaa 精選ppt28表表7-4 同源四倍體以染色體和染色單體分離后代預

11、期結果同源四倍體以染色體和染色單體分離后代預期結果精選ppt29 上述分離結果只是理論上的，而實際分離結果往往更接近后者。因為基因與著絲點之間總有一定的距離，要發生一定的交換，而交換也并非所有的性母細胞中都發生交換，所以也不可能都按染色單體進行隨機分離，因而出現下面第三種分離情況。精選ppt30三、完全均衡式分離三、完全均衡式分離( (最大均衡式分離或雙減數最大均衡式分離或雙減數) )1、雙減數的概念、雙減數的概念 在了解此概念之前，應先弄清什么是減數分離，什么是均衡分離？ 減數分離時，配對的二價體中，每條染色體上有兩條姐妹染色單體，在后，它們要隨著同一個著絲點移向同一極，即分到同一個子細胞中

12、，另一條染色體的兩個成員相應分到另一極，即另一子細胞中，這叫減數分離。 精選ppt31 后，著絲點一裂為二，復制的兩成員（染色單體）彼此分向兩極，這叫均衡分離均衡分離。減數分離的前后兩次細胞分裂，分別稱為前減數和后均衡。精選ppt32 當二價體中，基因與著絲點之間發生交換時，結果就使二價體中的每條染色體上，既有姐妹染色單體，又有交換來的非姊妹染色單體。對于非交換段來說，減數分裂過程仍為前減數，后均衡；而對于交換區段來說（帶有目標基因）則與此相反，后，姐妹染色單體區段彼此分向兩極，后，非姐妹染色單體區段分向兩極，即前均衡，后減數。精選ppt33雙減數? 對于同源四倍體來說，如果聯合成，2/2分離

13、，減數分裂的結果，每個子細胞中含有兩條染色單體的基因，因而，當發生交換后，對于交換區段上所含有的基因來說，后，姐妹染色單體交換區段，可能隨另一條同源染色體進一同一極子細胞，發生第一次不分離（前減數），后，同樣有可能進入同一個子細胞，發生第二次不分離（后減數），產生如aa的配子，這即為雙減數。精選ppt341) AAAa1) AAAa基因型的完全均衡式分離基因型的完全均衡式分離 ： 精選ppt35當發生當發生6 6，7 7線交換時，線交換時，I I式中式中 精選ppt36 從上看出，在間發生交換情況只有式分離，在后aa進入同一極（前減數）占1/3機會，后又有1/2機會進入同一子細胞（后減數），最

14、終形成的雙隱性配子aa，即為雙減數的結果。所以，當都形成，并發生交換情況下，最大雙減數值： = 1/31/2 =1/6精選ppt37 然而，并非所有細胞都形成，也并非都發生交換，所以可用下式表示雙減數值雙減數值： =1/2 ae =1/2 ae 這里a=四價體效應=1/3四價體頻率=01/3 e=基因與著絲點之間交叉率=01 所以，當a=1/3，e =1時，=1/6，為最大值； a =0，e = 0時，=0，為最小值。 AAAa基因，在雙減數形成的配子中，只有aa能鑒別出來，而其它3種AA無法鑒別。 所以，在完全均衡分離情況下，減數分裂產生的83=24個組合當中，最大雙減數值= 4/24 =1

15、/6；即 aa = 1/31/21/4 = 1/24精選ppt38精選ppt39歸納：歸納： AAAaAAAa完全均衡分離結果完全均衡分離結果 AAAA：AaAa：aa = 13aa = 13：1010：1 1 同理推出同理推出AAaaAAaa結果結果 AAAA：AaAa：aa = 2aa = 2：5 5：2 2 AaaaAaaa結果結果 AAAA：AaAa：aa = 1aa = 1：1010：1313精選ppt402 2） AAaa AAaa完全均衡分離：可改寫為完全均衡分離：可改寫為A1A2a3a4A1A2a3a4如果都發生交換的話：式聯會交換的結果，每條染色體上基因成員分別為： A1A2

16、/ A2A1/ a3a4/ a4a3 （即為 AA/ AA/ aa/ aa）精選ppt41每種聯會又有每種聯會又有3 3種分離方式：種分離方式：精選ppt42式聯會交換的結果，每條染色體上基因成員分別為：式聯會交換的結果，每條染色體上基因成員分別為： A1a3/ a3A1/ A2a4/ a4A2 （即為Aa/ Aa/ Aa/ Aa）精選ppt43式聯會交換的結果，每條染色體上基因成員分別為：式聯會交換的結果，每條染色體上基因成員分別為： A1a4/ a4A1/ A2a3/ a3A2 （即為 Aa/ Aa/ Aa/ Aa） 3種分離形式結果同式：AA：Aa：aa = 1：2：1當各種聯會分離機會

17、相等的話：則AAaa總的完全均衡分離結果為： AA：Aa：aa =2：5：2精選ppt443 3）AaaaAaaa完全均衡分離：完全均衡分離： 精選ppt45式聯會交換的結果，每條染色體上基因成員分別為：式聯會交換的結果，每條染色體上基因成員分別為： A1a2/ A1a2/ a2A1/a2A1/a3a4/a3a4/a4a3a4a3（即為（即為 Aa/ Aa/ Aa/Aa/aa/ aa/ aaaa）精選ppt46式聯會交換的結果，每條染色體上基因成員分別為：式聯會交換的結果，每條染色體上基因成員分別為： A1a3/ a3A1/a2a4/a4a3（即為 Aa/ Aa/aa/ aa）分離結果同式式聯

18、會交換的結果，每條染色體上基因成員分別為：式聯會交換的結果，每條染色體上基因成員分別為： A1a4/ a4A1/a2a3/a3a2（即為 Aa/ Aa/aa/ aa）分離結果同式所以，所以，Aaaa總的完全均衡分離結果為：總的完全均衡分離結果為：1AA：10Aa：13aa精選ppt47表表7-5 7-5 同源四倍體不同基因型雜合體完全均衡分離遺傳結果同源四倍體不同基因型雜合體完全均衡分離遺傳結果結果表明：結果表明：與染色體隨機分離相比，雙減數使其后代隱性與染色體隨機分離相比，雙減數使其后代隱性 頻率進一步提高。頻率進一步提高。 精選ppt482 2、根據、根據值計算配子比率值計算配子比率設同源

19、四倍體的上，一對等位基因的四個成員分別為a、b、c、d，它們與著絲點相距50%的遺傳距離。在隨機交換情況下，產生兩類配子如下：1/.1/.雙減數配子（雙減數配子（4 4種）：種）：即姐妹染色單體組合的配子aa= bb= cc= dd=/42/.2/.非雙減數配子（非雙減數配子（6 6種）：種）：即非姐妹染色單體組合的配子ab、ac、ad、bc、bd、cd，各占（1-）/6精選ppt49表表7-6 AAAa7-6 AAAa產生的配子類型及用產生的配子類型及用值表示的頻率值表示的頻率精選ppt50注意：注意： 從AAAa產生的全部配子中，只有雙隱性配子aa是可識別的雙減數配子，占/4，而其它與非雙減數配子混在一起，無法區別，但知道AA配子包括3/4和3（1-）/6兩部分。 所以，以值表示的三種配子比率如下： AA=3/4+3（1-）/6=（2+）/4 A