1、第第 6 6 章章 光對植物發育的影響光對植物發育的影響 6.1 6.1 光的感受光的感受 6.2 6.2 植物對光的發育應答植物對光的發育應答 植物對植物對UV-BUV-B( (波長波長280-320nm)280-320nm)、UV-AUV-A(320-(320-380nm)380nm)、藍光藍光(380-500nm)(380-500nm)、紅光紅光(620-(620-700nm)700nm)和和遠紅光遠紅光(700-800nm)(700-800nm)特別敏感。特別敏感。6.1.1 6.1.1 植物的光受體植物的光受體1. 1. 植物的光受體有哪些？植物的光受體有哪些？植物的光受體可以分為植

2、物的光受體可以分為4 4類：類： 光敏色素光敏色素（phytochrome)phytochrome): :主要感受紅光和主要感受紅光和遠紅光；遠紅光； 隱花色素隱花色素(cryptochrome)(cryptochrome)和和NPH1NPH1( (也稱作也稱作phototropin,phototropin,向光蛋白向光蛋白) ): :調控對調控對UV-AUV-A和藍光的和藍光的應答；應答； 還有一個或幾個尚未鑒定的還有一個或幾個尚未鑒定的UV-BUV-B受體受體。2. 2. 光受體組成：光受體組成： 光敏色素、隱花色素和光敏色素、隱花色素和NPH1NPH1都是由光吸收都是由光吸收色素即色素即

3、發色團發色團（chromophore)chromophore)以及與之結合以及與之結合的的蛋白蛋白組成。組成。 每個光受體的光譜敏感性，依賴于發色團每個光受體的光譜敏感性，依賴于發色團的吸收譜的吸收譜(absorption spectrum)(absorption spectrum)。 吸收了光之后，下游的信號傳遞由光受體吸收了光之后，下游的信號傳遞由光受體蛋白調控。蛋白調控。1. 1. 光敏色素的發現光敏色素的發現6.1.26.1.2 光光 敏敏 色色 素素 是從是從光可逆性光可逆性(photoreversibility)(photoreversibility)現象現象中發現的。中發現的。

4、光可逆性指照射幾分鐘微弱紅光所引發的光可逆性指照射幾分鐘微弱紅光所引發的反應，可以為隨后微弱遠紅光的照射所抑制。反應，可以為隨后微弱遠紅光的照射所抑制。2. 2. 光敏色素的兩種異構體形式及其轉換光敏色素的兩種異構體形式及其轉換 PrPr：主要吸收光譜在紅光區域主要吸收光譜在紅光區域( (吸收峰大概吸收峰大概為為660nm)660nm)。 PfrPfr：主要吸收光譜在遠紅光區域主要吸收光譜在遠紅光區域( (吸收峰吸收峰大概為大概為730nm)730nm)。PrPr和和PfrPfr的吸收光譜的吸收光譜從從UV-BUV-B至遠紅光的大部分波長范圍，至遠紅光的大部分波長范圍，PrPr和和PfrPfr

5、都吸收。在光譜的紅都吸收。在光譜的紅光光/ /遠紅光區域，遠紅光區域，PrPr強烈吸收紅光波長，而強烈吸收紅光波長，而PfrPfr強烈吸收遠紅光波長強烈吸收遠紅光波長 光轉換光轉換(photoconversion): Pr(photoconversion): Pr吸收光后，吸收光后，轉變為轉變為PfrPfr形式；形式；PfrPfr吸收光后可轉變為吸收光后可轉變為PrPr。PrPr和和PfrPfr的相互轉換的相互轉換PrPr吸收光后，轉換為吸收光后，轉換為Pfr; PfrPfr; Pfr吸收光后，轉換為吸收光后，轉換為PrPr。在一個不依。在一個不依賴于光的過程中，賴于光的過程中，PfrPfr也

6、可以轉換為也可以轉換為Pr, Pr, 該過程稱為該過程稱為暗逆轉暗逆轉。 因為因為PrPr和和PfrPfr在所有波長范圍都有一定的光在所有波長范圍都有一定的光吸收，因此沒有哪個光譜區域可以使所有光敏吸收，因此沒有哪個光譜區域可以使所有光敏色素都只轉變為其中一種形式。色素都只轉變為其中一種形式。 光敏色素是光敏色素是以以PrPr形式合成形式合成的，因此在完全的，因此在完全黑暗條件下生長的種子和幼苗，只有黑暗條件下生長的種子和幼苗，只有PrPr形式。形式。3. 3. 光敏色素的類型光敏色素的類型 擬南芥有擬南芥有5 5個光敏色素個光敏色素蛋白基因，稱為蛋白基因，稱為PHYAPHYA、PHYBPHY

7、B、PHYCPHYC、PHYDPHYD 和和 PHYEPHYE。 它們生色團相同，但是受體蛋白不同。它們生色團相同，但是受體蛋白不同。 這些基因編碼的光敏色素可以分為兩組：這些基因編碼的光敏色素可以分為兩組：- - 光不穩定型光敏色素光不穩定型光敏色素: : 光敏色素光敏色素A, A, 是經過是經過長時間黑暗處理后浸濕的種子和幼苗中的主要長時間黑暗處理后浸濕的種子和幼苗中的主要光敏色素。光敏色素。- - 光穩定型光敏色素光穩定型光敏色素: : 光敏色素光敏色素B-E, B-E, 是光照是光照條件下生長的植物中主要的光敏色素類型。條件下生長的植物中主要的光敏色素類型。4. 4. 光敏色素的命名光

8、敏色素的命名 野生型光敏色素野生型光敏色素基因基因的等位基因用大寫斜的等位基因用大寫斜體表示，如體表示，如PHYAPHYA、PHYBPHYB等。等。 光敏色素基因編碼的光敏色素基因編碼的蛋白蛋白用大寫正體表示用大寫正體表示，如，如PHYAPHYA、PHYBPHYB等。等。 相應的相應的全蛋白全蛋白( (二聚體與完整的生色團），二聚體與完整的生色團），用用phyAphyA、phyBphyB等表示。等表示。 phyAphyA的的PrPr和和PfrPfr形式用形式用PrAPrA和和PfrAPfrA表示；表示； phyBphyB的的PrPr和和PfrPfr形式用形式用PrBPrB和和PfrBPfrB表

9、示。表示。5. 5. 在暗處和光下生長的幼苗中，在暗處和光下生長的幼苗中，phyAphyA和和phyBphyB之間的平衡之間的平衡 phyAphyA（光不穩定型光敏色素）在暗處生長（光不穩定型光敏色素）在暗處生長的幼苗中占優勢；的幼苗中占優勢； phyBphyB（光穩定型光敏色素）在光下生長的（光穩定型光敏色素）在光下生長的幼苗中占優勢。幼苗中占優勢。在暗處生長的幼苗中，PHYA基因高表達，而且所有的光敏色素都以Pr的形式合成，導致大量Pr形式的phyA (PrA) 積累。PHYB基因表達量很低。當暗處生長的幼苗轉移到光下當暗處生長的幼苗轉移到光下, phyA, phyA的濃度迅速下降。濃度的

10、降的濃度迅速下降。濃度的降低，部分是由于低，部分是由于PrAPrA轉變為轉變為PfrA PfrA ，PfrAPfrA可以迅速降解（半衰期約可以迅速降解（半衰期約為為1h1h），也因為光抑制），也因為光抑制PHYAPHYA基因的轉錄。與之相反，在光下和暗基因的轉錄。與之相反，在光下和暗處，處，PHYBPHYB基因轉錄的速率相近，基因轉錄的速率相近，PfrBPfrB是穩定的（半衰期為是穩定的（半衰期為7-8h7-8h），phyBphyB占優勢。占優勢。6. 6. 光敏色素的激酶活性光敏色素的激酶活性 PfrPfr形式的光敏色素有激酶活性，可以自磷形式的光敏色素有激酶活性，可以自磷酸化，也可以催化其

11、他蛋白的磷酸化。酸化，也可以催化其他蛋白的磷酸化。 有趣的是，有趣的是，隱花色素是光敏色素激酶活化隱花色素是光敏色素激酶活化的一個靶目標的一個靶目標，表明紅光，表明紅光/ /遠紅光和藍光遠紅光和藍光/UV-A/UV-A的信號傳導途徑在光受體水平有一定的交聯。的信號傳導途徑在光受體水平有一定的交聯。7. 7. 光敏色素的運動光敏色素的運動- -核穿梭核穿梭 在黑暗下，新合成的在黑暗下，新合成的PrPr完全定位于細胞質完全定位于細胞質中，但是紅光照射后，光敏色素從細胞質向細中，但是紅光照射后，光敏色素從細胞質向細胞核運動。胞核運動。 光敏色素的核穿梭光敏色素的核穿梭非常重要非常重要，因為光敏色，因

12、為光敏色素與核蛋白之間存在重要的相互作用。素與核蛋白之間存在重要的相互作用。- - 這些蛋白包括這些蛋白包括磷酸化底物磷酸化底物，比如隱花色素和，比如隱花色素和Aux/IAAAux/IAA蛋白。蛋白。- - 光敏色素可以直接與光敏色素可以直接與轉錄因子結合轉錄因子結合，調控其，調控其活性。活性。 是藍光是藍光(400-500nm)(400-500nm)和和UV-AUV-A(320-400nm)(320-400nm)的的受體。受體。6.1.6.1.3 3 隱隱 花花 色色 素素 隱花色素隱花色素1 1（cry1cry1）和）和隱花色素隱花色素2 2（cry2cry2） N N端端是光裂解酶相關序

13、列是光裂解酶相關序列(PHR)(PHR)，與發色團，與發色團（黃素腺嘌呤二核苷酸，（黃素腺嘌呤二核苷酸，FADFAD）結合，是保守）結合，是保守區。區。 C C端端與核或質相通或蛋白質相互作用有關。與核或質相通或蛋白質相互作用有關。 PHR PHR的三維結構折疊成的三維結構折疊成2 2個區域個區域，一個，一個/區域和一個螺旋區域，它們通過可變環連接。區域和一個螺旋區域，它們通過可變環連接。 CRY2 CRY2恒定位于核中，可能與染色體結合；恒定位于核中，可能與染色體結合；CRY1CRY1在黑暗下核中積累，依賴光的作用在質核在黑暗下核中積累，依賴光的作用在質核間穿梭。間穿梭。 cry2cry2光

14、下降解，光下降解，cry1cry1在光下是穩定的。在光下是穩定的。 擬南芥有一個藍光擬南芥有一個藍光/UV-A/UV-A光受體光受體NPH1NPH1，參與，參與向光性反應，有時稱其全蛋白的形式為向光性反應，有時稱其全蛋白的形式為“向光向光蛋白蛋白”。 6.1.6.1.4 NPH14 NPH1 NPH1NPH1編碼一個質膜相關的蛋白激酶，有兩編碼一個質膜相關的蛋白激酶，有兩個黃素生色團。個黃素生色團。第第 6 6 章章 光對植物發育的影響光對植物發育的影響 6.1 6.1 光的感受光的感受 6.2 6.2 植物對光的發育應答植物對光的發育應答 6.2.1 6.2.1 光誘導的萌發光誘導的萌發 6

15、.2.2 6.2.2 幼苗黃化和光形態建成幼苗黃化和光形態建成 6.2.3 6.2.3 向光性向光性 6.2.4 6.2.4 開花的光周期調控開花的光周期調控 對擬南芥和其他被子植物來說，對擬南芥和其他被子植物來說，光光可以可以促促進種子的萌發進種子的萌發。 光誘導的種子萌發主要受光誘導的種子萌發主要受光敏色素光敏色素A A和和B B的的調控。調控。1.1.光敏色素與種子萌發光敏色素與種子萌發(a) 野生型的種子即使在暗下也萌發。在phyB突變體中，這種反應減弱，證明這種反應需要phyB。野生型和光敏色素突變體的種子萌發率野生型和光敏色素突變體的種子萌發率(b) 用低流量的紅光照射，野生型種子

16、的萌發率增加。在phyB突變體中，這種反應也減弱，證明這種反應需要phyB。(c) 在黑暗下浸濕培養幾天后，野生型種子對光變得極其敏感，用極少流量的廣譜光照射，都可以誘導萌發。在phyA突變體中，這種反應消失，證明這種反應需要phyA。（1 1）phyB phyB 調控的萌發應答反應調控的萌發應答反應 在在phyB phyB 突變體中，在突變體中，在黑暗條件下萌發黑暗條件下萌發，或，或者經過低流量者經過低流量紅光處理后再萌發紅光處理后再萌發，其萌發率極，其萌發率極大降低了。這說明，大降低了。這說明，phyBphyB主要負責調控這些條主要負責調控這些條件下的種子萌發。件下的種子萌發。 紅光誘導種

17、子萌發，遠紅光抑制種子萌發紅光誘導種子萌發，遠紅光抑制種子萌發，表明當，表明當phyBphyB處于處于PfrPfr形式形式時，可以時，可以促進萌發促進萌發。 為何某些種子在黑暗條件下也可以萌發，為何某些種子在黑暗條件下也可以萌發，原因還不清楚?？赡苁且驗樵谂咛グl生過程中原因還不清楚?？赡苁且驗樵谂咛グl生過程中，由于，由于phyBphyB的合成和光轉換，導致胚胎含有一的合成和光轉換，導致胚胎含有一些些PfrBPfrB。 phyBphyB調控的紅光對種子萌發的促進作用，調控的紅光對種子萌發的促進作用，可以可以促進日光條件下促進日光條件下（紅光（紅光/ /遠紅光的比例很遠紅光的比例很高）高）土壤表面

18、的擬南芥種子進行萌發土壤表面的擬南芥種子進行萌發。（2 2）phyA phyA 調控的高度光敏感應答反應調控的高度光敏感應答反應 當浸濕的種子保存在完全黑暗的環境中，當浸濕的種子保存在完全黑暗的環境中，phyAphyA 突變體的突變體的光敏應答反應光敏應答反應嚴重受損。遠紅嚴重受損。遠紅光下光敏色素光下光敏色素A A發揮作用。發揮作用。 浸濕的種子產生較高的光敏感性，是由于浸濕的種子產生較高的光敏感性，是由于：在長期黑暗過程中，在長期黑暗過程中，PrAPrA大量富集大量富集，由于在整，由于在整個光譜范圍內個光譜范圍內PrAPrA都有光吸收，使得低流量的都有光吸收，使得低流量的任何波長的光，即使

19、任何波長的光，即使少量的少量的PrAPrA轉變為轉變為PfrAPfrA, ,也也可以促進萌發。可以促進萌發。 phyAphyA調控的高度光敏感應答反應，也可以調控的高度光敏感應答反應，也可以促進其他環境條件下的萌發。促進其他環境條件下的萌發。如：葉吸收紅光波長的效率，遠高于吸收遠紅如：葉吸收紅光波長的效率，遠高于吸收遠紅光波長的效率。因此，光波長的效率。因此，樹蔭下的紅光和遠紅光樹蔭下的紅光和遠紅光波長的比率降低波長的比率降低，這就阻止了，這就阻止了phyBphyB調控的萌發調控的萌發應答反應，應答反應， 一個或多個其他光穩定型的光敏色素（一個或多個其他光穩定型的光敏色素（phyCphyC、p

20、hyDphyD和和phyE),phyE),也調控萌發過程。也調控萌發過程。 赤霉素是種子萌發所必需的。赤霉素是種子萌發所必需的。2.2.赤霉素赤霉素例如，擬南芥例如，擬南芥ga1ga1 突變體不能合成赤霉素，甚突變體不能合成赤霉素，甚至在光照下種子也不能萌發，但是外源施加赤至在光照下種子也不能萌發，但是外源施加赤霉素，可以誘導萌發。霉素，可以誘導萌發。 有強有力的證據證實，光敏色素是通過有強有力的證據證實，光敏色素是通過 對赤霉素的敏感性對赤霉素的敏感性來影響種子的萌發。來影響種子的萌發。 影響影響赤霉素的生物合成赤霉素的生物合成種子萌發過程中，光敏色素和赤霉素的相互作用種子萌發過程中，光敏色

21、素和赤霉素的相互作用PfrPfr形式的光敏色素通過增加形式的光敏色素通過增加GA4GA4和和GA4HGA4H基因的轉錄，從而增加赤霉基因的轉錄，從而增加赤霉素的合成。素的合成。PfrPfr信號也增加種子對赤霉素的敏感性。信號也增加種子對赤霉素的敏感性。 6.2.1 6.2.1 光誘導的萌發光誘導的萌發 6.2.2 6.2.2 幼苗黃化和光形態建成幼苗黃化和光形態建成 6.2.3 6.2.3 向光性向光性 6.2.4 6.2.4 開花的光周期調控開花的光周期調控 在持續的黑暗條件下，被子植物會在持續的黑暗條件下，被子植物會黃化黃化( (etiolated), ), 稱為稱為暗形態建成暗形態建成。

22、 黃化是在土壤表面下萌發的一種適應。使黃化是在土壤表面下萌發的一種適應。使莖迅速伸長，伸出土壤，形成鉤形芽，保護莖莖迅速伸長，伸出土壤，形成鉤形芽，保護莖頂端分生組織。頂端分生組織。 光照條件下生長的幼苗表現為光照條件下生長的幼苗表現為光形態建成光形態建成（photomorphogenesis),),有時也稱為有時也稱為去黃化去黃化。 廣譜的光照都可以誘導光形態建成，如，廣譜的光照都可以誘導光形態建成，如，UV-AUV-A、藍光藍光、紅光紅光或或遠紅光遠紅光照射后，幼苗都會照射后，幼苗都會去黃化。去黃化。1. 光形態建成的光受體光形態建成的光受體光受體突變體的表型表明光受體突變體的表型表明(a

23、) (a) 對紅光的應答需要對紅光的應答需要phyBphyB；(b) (b) 對遠紅光的應答需要對遠紅光的應答需要phyAphyA (c) (c) 對對UV-A/UV-A/藍光的應答需要藍光的應答需要cry1.cry1. 持續的UV-A/藍光黑暗 光形態建成的受體：光形態建成的受體：在連續紅光照射下，在連續紅光照射下，phyBphyB是去黃化所必需的。是去黃化所必需的。phyAphyA調控連續遠紅光照射引起的去黃化。調控連續遠紅光照射引起的去黃化。cry1cry1和和cry2cry2是是UV-AUV-A或藍光照射引起的完全去黃或藍光照射引起的完全去黃化所必需的。化所必需的。 與與cry2cry

24、2的光不穩定性相一致，在的光不穩定性相一致，在低強度的低強度的藍光藍光照射下，光形態建成是受照射下，光形態建成是受cry1cry1和和cry2cry2活性活性調控，但在調控，但在高強度的藍光高強度的藍光照射下則主要受照射下則主要受cry1cry1調控。調控。 光受體下游的信號傳導以兩種方式誘導光光受體下游的信號傳導以兩種方式誘導光形態建成：形態建成：2. 光形態建成的負調控因子光形態建成的負調控因子 第一是感受光后，下游的第一是感受光后，下游的正調控因子正調控因子可以激可以激活光合作用的相關基因；活光合作用的相關基因； 第二是光誘導的信號傳導可以抑制光形態建第二是光誘導的信號傳導可以抑制光形態

25、建成的成的負調控因子負調控因子。 cop/det/fuscop/det/fus突變體突變體：在持續黑暗條件下呈：在持續黑暗條件下呈某種程度的光形態建成表型的擬南芥突變。某種程度的光形態建成表型的擬南芥突變。 用去黃化（用去黃化（de-etiolated, det）或者持續光形）或者持續光形態建成（態建成（constitutively photomorphogenic, cop）來描述這種表型。在篩選紫色幼苗過程中，）來描述這種表型。在篩選紫色幼苗過程中，還發現了具有還發現了具有cop/det表型的其他突變體，把這表型的其他突變體，把這些突變體稱為些突變體稱為fusca ( (fus, ,紫色紫

26、色) )。 （d) d) 在黑暗下，野生型幼苗黃化，光形態建成受到抑制。多效的在黑暗下，野生型幼苗黃化，光形態建成受到抑制。多效的cop/det/fuscop/det/fus突變體在黑暗下有光形態建成的表型，表明突變體在黑暗下有光形態建成的表型，表明COP/DET/FUSCOP/DET/FUS基因是在黑暗下抑制光形態建成所必需的基因是在黑暗下抑制光形態建成所必需的。 持續的UV-A/藍光黑暗在黑暗下，在黑暗下，COP1COP1定位在細胞核中，它加速定位在細胞核中，它加速HY5HY5轉錄因子的蛋白水解轉錄因子的蛋白水解。因此核內的。因此核內的COP1COP1非直接的抑制光誘導基因的表達。在光下，

27、非直接的抑制光誘導基因的表達。在光下，COP1COP1定位在細胞質中，就不能加速定位在細胞質中，就不能加速HY5HY5的水解。的水解。HY5HY5促進光誘導基因的轉促進光誘導基因的轉錄。錄。COP1COP1、COP9COP9復合體和復合體和DET1DET1之間的相互作用，是在黑暗下維持之間的相互作用，是在黑暗下維持COP1COP1定位在細胞核中所必需的。定位在細胞核中所必需的。 （1 1）COP9COP9復合體：復合體： 一些一些COP/DET/FUSCOP/DET/FUS 基因，編碼一個基因，編碼一個多亞基多亞基蛋白復合體蛋白復合體。因為。因為COP9COP9是復合體中第一個得到是復合體中第

28、一個得到鑒定的成員，因此稱為鑒定的成員，因此稱為COP9COP9復合體。復合體。 在光照和黑暗環境下生長的幼苗中，主要在光照和黑暗環境下生長的幼苗中，主要定位于定位于核內核內。 抑制光形態建成。抑制光形態建成。 （2 2）COP1COP1 COP1 COP1不參與組成不參與組成COP9COP9復合體，是一個復合體，是一個泛素泛素- -蛋蛋白連接酶白連接酶，將泛素連接到其他蛋白上，給他們，將泛素連接到其他蛋白上，給他們貼上降解的標簽。貼上降解的標簽。 COP1COP1的細胞定位：的細胞定位：在黑暗條件下在黑暗條件下COP1COP1定位于細胞核；定位于細胞核；在光照條件下定位于細胞質。在光照條件下

29、定位于細胞質。 COP1COP1的一個重要的靶蛋白是的一個重要的靶蛋白是轉錄因子轉錄因子HY5 HY5 (ELONGATED HYPOCOTYL5)(ELONGATED HYPOCOTYL5)。HY5HY5可能促進光誘可能促進光誘導基因的轉錄。導基因的轉錄。 HY5HY5可能促進光誘導基因的轉錄，可能促進光誘導基因的轉錄，決定光形決定光形態建成的程度態建成的程度。（3 3）HY5HY5的活性至少受的活性至少受3 3種機制調控：種機制調控：第一，在第一，在光照光照條件下，條件下，HY5HY5基因的轉錄速率比基因的轉錄速率比在黑暗條件下快；在黑暗條件下快；第二，在第二，在黑暗黑暗條件下，條件下，H

30、Y5HY5蛋白發生磷酸化，蛋白發生磷酸化，降低該蛋白的活性；降低該蛋白的活性；第三，在黑暗條件下，由于第三，在黑暗條件下，由于COP1COP1對對HY5HY5的泛素的泛素化加快，化加快，HY5HY5蛋白的半衰期縮短。蛋白的半衰期縮短。 在黑暗下，在黑暗下，COP1COP1定位在細胞核中，它加速定位在細胞核中，它加速HY5HY5轉錄因子的蛋白水解轉錄因子的蛋白水解。因此核內的。因此核內的COP1COP1非直接的抑制光誘導基因的表達。在光下，非直接的抑制光誘導基因的表達。在光下，COP1COP1定位在細胞質中，就不能加速定位在細胞質中，就不能加速HY5HY5的水解。的水解。HY5HY5促進光誘導基

31、因的轉促進光誘導基因的轉錄。錄。COP1COP1、COP9COP9復合體和復合體和DET1DET1之間的相互作用，是在黑暗下維持之間的相互作用，是在黑暗下維持COP1COP1定位在細胞核中所必需的。定位在細胞核中所必需的。 6.2.1 6.2.1 光誘導的萌發光誘導的萌發 6.2.2 6.2.2 幼苗黃化和光形態建成幼苗黃化和光形態建成 6.2.3 6.2.3 向光性向光性 6.2.4 6.2.4 開花的光周期調控開花的光周期調控6.26.2 植物對光的發育應答植物對光的發育應答1. 1. 根、莖和葉的向光性根、莖和葉的向光性( (phototropismphototropism) ) 莖向光

32、生長莖向光生長 根逆光生長根逆光生長 葉片有更復雜的向光反應，既影響葉片的葉片有更復雜的向光反應，既影響葉片的位置，又影響葉片的方向。位置，又影響葉片的方向。 葉鑲嵌葉鑲嵌 葉方向葉方向（1 1）向光性中的光受體）向光性中的光受體2 2. . 向光性中的光感受和信號傳導向光性中的光感受和信號傳導 UV-AUV-A和藍光和藍光可誘導產生最強的向光反應，可誘導產生最強的向光反應，這說明向光性主要是由藍光這說明向光性主要是由藍光/UV-A/UV-A光受體調控光受體調控 擬南芥擬南芥nph1nph1 突變體在藍光下表現出極弱的突變體在藍光下表現出極弱的向光性，這說明，向光性，這說明，NPH1NPH1主

33、要調控向光反應主要調控向光反應。（2 2）向光性中的信號傳導）向光性中的信號傳導 擬南芥擬南芥NPH3NPH3、RPT2RPT2 基因的功能喪失突變，基因的功能喪失突變，導致非向光性的表型。它們可能導致非向光性的表型。它們可能在向光反應的在向光反應的信號傳導中發揮作用信號傳導中發揮作用。 NPH1 NPH1是一個光激活的蛋白激酶，吸收光后是一個光激活的蛋白激酶，吸收光后發生磷酸化。發生磷酸化。NPH3NPH3與與RPT2RPT2蛋白具有磷酸化位點蛋白具有磷酸化位點，因此，它們可能，因此，它們可能是是NPH1NPH1磷酸化的目標磷酸化的目標。 生長素信號傳導的突變體，如擬南芥生長素信號傳導的突變

34、體，如擬南芥nph4nph4突變體突變體，向光反應極大減弱。，向光反應極大減弱。 NPH4 NPH4編碼一個編碼一個生長素應答因子生長素應答因子，它是一種，它是一種應答生長素后調控基因轉錄的蛋白。應答生長素后調控基因轉錄的蛋白。3 3. . 向光反應需要生長素信號向光反應需要生長素信號單向光誘導生長素在胚芽鞘頂尖的單向光誘導生長素在胚芽鞘頂尖的橫向運輸橫向運輸，導致生長素在胚芽鞘，導致生長素在胚芽鞘的的分布不均勻分布不均勻，引起細胞延伸速率發生改變。，引起細胞延伸速率發生改變。燕麥胚芽鞘向光性的燕麥胚芽鞘向光性的Cholodny-WentCholodny-Went假說假說 6.2.1 6.2.

35、1 光誘導的萌發光誘導的萌發 6.2.2 6.2.2 幼苗黃化和光形態建成幼苗黃化和光形態建成 6.2.3 6.2.3 向光性向光性 6.2.4 6.2.4 開花的光周期調控開花的光周期調控6.26.2 植物對光的發育應答植物對光的發育應答 日長，也就是日長，也就是光周期光周期（photoperiod)photoperiod)，是，是季節的指示牌。季節的指示牌。 光周期調控廣泛的發育過程：芽的發育和光周期調控廣泛的發育過程：芽的發育和休眠、莖的伸長、儲藏器官的形成、營養性再休眠、莖的伸長、儲藏器官的形成、營養性再生、生、開花開花等。等。 根據植物開花對光周期的不同要求，植物根據植物開花對光周期

36、的不同要求，植物可分為可分為3 3類：類：- - 長日照植物長日照植物( (long-day plants, LDPs): ): 高于高于臨界長度的光周期可促進開花，如擬南芥；臨界長度的光周期可促進開花，如擬南芥；1 1. . 對光周期的要求對光周期的要求- - 短日照植物短日照植物( (short-day plants, SDPs): ): 低于低于臨界長度的光周期可促進開花，如大豆；臨界長度的光周期可促進開花，如大豆；- - 日照中性植物日照中性植物( (day-neutral plants): ): 光周期光周期不直接影響開花，如多數的煙草變種。不直接影響開花，如多數的煙草變種。 根據長

37、日照植物和短日照植物是否絕對需根據長日照植物和短日照植物是否絕對需要光周期，可以進一步分類：要光周期，可以進一步分類：- 長日照可促進擬南芥開花，但開花最終發生長日照可促進擬南芥開花，但開花最終發生在短日照時期，因此，擬南芥屬于在短日照時期，因此，擬南芥屬于兼性（兼性（facultative）長日照植物）長日照植物；- 但是大豆只在短日照時期開花，因此大豆屬但是大豆只在短日照時期開花，因此大豆屬于于專性（專性（obligate）短日照植物）短日照植物。 某些植物對光周期的應答太復雜，不屬于某些植物對光周期的應答太復雜，不屬于上述任何一類。上述任何一類。 2. 2. 光周期的測定和感受光周期的測

38、定和感受（1 1）光周期由）光周期由夜的長度夜的長度來測定來測定 長于臨界長度的夜長促進短日照植物的開長于臨界長度的夜長促進短日照植物的開花花; ; 短于臨界長度的夜長促進長日照植物的開短于臨界長度的夜長促進長日照植物的開花?；ā?白天進行暗處理對開花的影響極小，而夜晚進行短期的光處理會白天進行暗處理對開花的影響極小，而夜晚進行短期的光處理會抑制短日照植物（抑制短日照植物（a a）的開花，促進長日照植物（）的開花，促進長日照植物（b b）的開花。）的開花。（2 2）植物對夜長的感受部位為）植物對夜長的感受部位為成熟葉片成熟葉片3. 3. 擬南芥開花的光周期調控模型擬南芥開花的光周期調控模型 （1 1）調控光周期應答反應的）調控光周期應答反應的光受體光受體 擬南芥擬南芥cry2 cry2 和和phyA phyA 突變體的光周期反應突變體的光周期反應都有所減弱，而且在長日照條件下延遲開花。都有所減弱，而且在長日照條件下延遲開花。 擬南芥光周期應答反應主要擬南芥光周期應答反應主要由由cry2cry2和和phyAphyA調控調控。擬南芥開花的光周期調控模型擬南芥開花的光周期調控模型cry2cry2和和phyAphyA吸收了光后，誘導光周期反應。吸收了光后，誘導光周期反應。（2 2）植