1、會計學1第1頁/共148頁第2頁/共148頁第3頁/共148頁第4頁/共148頁第5頁/共148頁核膜在細胞周期中的崩解與裝配在分裂前期，核纖層磷酸化并解聚，雙層核膜崩解成單層膜泡，核孔復合體解體，核纖層蛋白單體溶解到胞質中或與核膜小泡結合，到分裂末期，核纖層蛋白去磷酸化并重新裝配，由核纖層蛋白介導核膜小泡圍繞染色體，同時核孔復合體也進行裝配，經膜融合后形成新的核膜。第6頁/共148頁第7頁/共148頁Fish-trap結構模型第8頁/共148頁第9頁/共148頁第10頁/共148頁第11頁/共148頁第12頁/共148頁核質交換的雙向性親水通道 特點：雙功能性（被動、主動運輸）； 雙向性（入

2、核轉運、出核轉運）第13頁/共148頁第14頁/共148頁第15頁/共148頁第16頁/共148頁第17頁/共148頁第18頁/共148頁第19頁/共148頁第20頁/共148頁第21頁/共148頁第22頁/共148頁第23頁/共148頁第24頁/共148頁物種 基因組大小 平均基因長（bp） 基因數目 大腸桿菌 4.2106bp， 1.2Kb 約2 350酵母 1.3107bp 1.4Kb 約6 100 果蠅 1.4108bp 11.3Kb 約8 750 人 3109bp 16.3Kb 約32 000 *必需基因（essential gene）和非必需基因（nonessential gene

3、）第25頁/共148頁第26頁/共148頁第27頁/共148頁 A型 Z型 B型 第28頁/共148頁第29頁/共148頁第30頁/共148頁主 要 特 征螺 旋 類 型ABZ螺旋直徑螺旋方向螺旋值/bpBp/每圈螺旋垂直升距/bp螺旋軸位置大溝小溝23 A右手+34.7o 11.02.56A位于大溝,不穿過bp窄而深寬而淺19 A右手+34.6o10.43.38A穿過bp寬而深窄而淺12 A左手-30 o12.05.71A位于小溝,不穿過bp平坦窄而深 A、B和和Z型型DNA的比較的比較*引自引自Genes ，稍加補充。，稍加補充。 第31頁/共148頁第32頁/共148頁第33頁/共148

4、頁第34頁/共148頁第35頁/共148頁第36頁/共148頁第37頁/共148頁第38頁/共148頁8400倍第39頁/共148頁第40頁/共148頁第41頁/共148頁第42頁/共148頁第43頁/共148頁第44頁/共148頁第45頁/共148頁第46頁/共148頁第47頁/共148頁第48頁/共148頁著絲粒位置染色體符號著絲粒比 著絲粒指數中著絲粒近中著絲粒近端著絲粒端著絲粒msmstt1.001.671.683.003.017.007.01000.5000.3750.3740.2500.2940.1250.1240.000長臂長度短臂長度; 短臂長度染色體總長度 (根據Levan等

5、,1964; Green等,1980) 第49頁/共148頁第50頁/共148頁端粒（telomere）：由高度重復的短序列組成。作用：1. 維持染色體穩定性。2. 起細胞分裂計時器的作用。DNA每復制一次端粒減少50100bp。第51頁/共148頁三種結構域的整合功能，確保了細胞在有絲分裂中染色體與紡錘體整合，發生有序的染色體分離。第52頁/共148頁第53頁/共148頁第54頁/共148頁第55頁/共148頁第56頁/共148頁第57頁/共148頁第58頁/共148頁第59頁/共148頁第60頁/共148頁第61頁/共148頁第62頁/共148頁第63頁/共148頁第64頁/共148頁第6

6、5頁/共148頁間期細胞核內呈圓球形的結構，一般12個。功能是轉錄rRNA和組裝核糖體亞單位。蛋白合成旺盛和分裂增殖較快的細胞有較大和較多的核仁，反之核仁很小或缺如。核仁在分裂前期消失，末期又重新出現。第66頁/共148頁第67頁/共148頁第68頁/共148頁第69頁/共148頁第70頁/共148頁第71頁/共148頁第72頁/共148頁核糖體的組成核糖體的組成第73頁/共148頁第74頁/共148頁第75頁/共148頁第76頁/共148頁第77頁/共148頁第78頁/共148頁第79頁/共148頁第80頁/共148頁第81頁/共148頁第82頁/共148頁第83頁/共148頁第84頁/共1

7、48頁第85頁/共148頁第86頁/共148頁第87頁/共148頁第88頁/共148頁第89頁/共148頁第90頁/共148頁第91頁/共148頁第92頁/共148頁第93頁/共148頁第94頁/共148頁第95頁/共148頁第96頁/共148頁第97頁/共148頁第98頁/共148頁第99頁/共148頁第100頁/共148頁第101頁/共148頁第102頁/共148頁第103頁/共148頁第104頁/共148頁第105頁/共148頁第106頁/共148頁第107頁/共148頁由由X-射線晶體衍射射線晶體衍射(2.8A)所揭示的核小體三維結構所揭示的核小體三維結構（引自K.Luger等，199

8、7）a。通過DNA超螺旋中心軸所顯示的核小體核心顆粒8個組蛋白分子的位置；b垂直與中心軸的角度所見到的核小體核心顆粒的盤狀結構； c半個核小體核心顆粒的示意模型，一圈DNA超螺旋（73bp）和4種核心組蛋白分子，每種組蛋白由3 個螺旋和一個伸展的N-端尾部組成。N-端尾部有序排列，參與核小體之間的相互作用，以形成螺線管等高級結構。第108頁/共148頁第109頁/共148頁核小體的性質及結構要點示意圖核小體的性質及結構要點示意圖（引自B.Alberts等） 在用微球菌核酸酶降解染色質時，反應早期可得到166bp的片段，但不穩定；進一步降解則得到146bp片段，比較穩定。推測可能原因是失去H1后

9、，DNA兩端各有10bp的DNA，易被核酸酶作用而降解。第110頁/共148頁第111頁/共148頁第112頁/共148頁第113頁/共148頁第114頁/共148頁第115頁/共148頁第116頁/共148頁第117頁/共148頁第118頁/共148頁第119頁/共148頁DNA復制起點：確保染色體在細胞周期中能夠自我復制，維持染色體在細胞世代傳遞中的連續性。著絲粒：使細胞分裂時已完成復制的染色體能平均分配到子細胞中。端粒：保持染色體的獨立性和穩定性第120頁/共148頁第121頁/共148頁第122頁/共148頁第123頁/共148頁第124頁/共148頁第125頁/共148頁第126頁/

10、共148頁圖解表明多線染色體上的帶和間帶的形成圖解表明多線染色體上的帶和間帶的形成 多線染色體脹泡形成示意圖多線染色體脹泡形成示意圖 第127頁/共148頁第128頁/共148頁第129頁/共148頁第130頁/共148頁第131頁/共148頁第132頁/共148頁人間期細胞核仁組織區含有人間期細胞核仁組織區含有rRNA基因的基因的10個染色體袢環延伸進入并簇集在核仁個染色體袢環延伸進入并簇集在核仁（引自B.Alberts） 第133頁/共148頁轉錄時RNA聚合酶沿DNA分子排列，產物排列呈羽毛狀。rRNA首先出現在纖維部，而后轉向顆粒部。第134頁/共148頁第135頁/共148頁第136

11、頁/共148頁第137頁/共148頁第138頁/共148頁第139頁/共148頁核小體相位在協助轉錄中的作用核小體相位在協助轉錄中的作用 （a）基因的關鍵調控元件被留在核心顆粒外面，從而有利于結合轉錄因子； （b）位于DNA上的調控元件被盤繞在核心組蛋白上，因為組蛋白使DNA上的關鍵 調控元件靠得很近，它們可以通過轉錄因子而聯系。 第140頁/共148頁 輔激活子通過組蛋白乙酰基化在轉錄調控中作用的模型輔激活子通過組蛋白乙酰基化在轉錄調控中作用的模型 轉錄因子（如糖皮質激素受體，GR）與DNA結合并捕獲輔激活子（CBP）；CBP具有組蛋白乙酰基轉移酶活性。表示一段阻遏狀態的染色體區域，其DNA與去乙酰基組蛋白結合；糖皮質激素受體（GR）和糖皮質激素應答元件（GRE）結合，輔激活物CBP同GR結合，處于TATA盒的上游和下游 的核 心組蛋白被乙酰基化；被乙酰基化的組蛋白與DNA分離；TFIID與DNA的開放區結合。TAFII250是TFIID的一個亞基，具有組蛋白乙酰基轉移酶活性。 同時，CBP和TAFII250又解離相鄰的核小體，以便容許轉錄起始；在啟動子區剩下的核小體 也被乙酰基化，RNA聚合酶與啟動子結合，轉錄開始。第141頁/共148頁 通過核小體核心結構的轉錄的模型通過核小體核心結構的轉錄的模型（引自C.C.Adams等） 第一步：RNA聚合酶