1、第九章 光形態建成l 光對植物生長的影響間接影響：主要通過光合作用（photosynthesis），是一個高能反應。直接影響：主要通過光形態建成（photomorphogenesis），是一個低能反應。光在此主要起信號作用。l 自然光的光譜一、光形態建成的概念光控制植物生長、發育和分化的過程。為光的低能反應。光在此起信號作用。信號的性質與光的波長有關。植物體通過不同的光受體感受不同性質的光信號。二、光形態建成的主要方面光信號的感受 信號轉導 反應（1）藍紫光對植物的生長特別是對莖的伸長生長有強烈的抑制作用。因此生長在黑暗中的幼苗為黃化苗。光對植物生長的抑制與其對生長素的破壞有關。（2）藍紫光在

2、植物的向光性中起作用。（3）光（實質是紅光）通過光敏色素影響植物生長發育的諸多過程。如：需光種子的萌發；葉的分化和擴大；小葉運動；光周期與花誘導；花色素形成；質體（包括葉綠體）的形成；葉綠素的合成；休眠芽的萌發；葉脫落等。三、光信號受體光敏色素、隱花色素、向光素/UV-A、UV-B受體等。 （一）光敏色素1. 光敏色素的發現及其結構光敏色素的概念和分子結構：光敏色素是上世紀50年代發現的一種光受體。該受體為具有兩個光轉換形式的單一色素。其交替接受紅光和遠紅光照射時可發生存在形式的可逆轉換，并通過這種轉換來控制光形態建成。光敏色素的分子結構：光敏色素的單體由一個生色團（發色團，chromopho

3、re）及一個脫輔基蛋白（apoprotein）組成，其中前者分子量約為612 KD，后者約為120 KD。光敏色素生色團由排列成直鏈的四個吡咯環組成，因此具共軛電子系統，可受光激發。其穩定型結構為紅光吸收型（Pr），Pr吸收紅光后則轉變為遠紅光吸收型（Pfr），而Pfr吸收遠紅光后又可變為Pr。其中，Pfr為生理活化型，Pr為生理鈍化型。光敏色素的脫輔基蛋白：現已知燕麥胚芽鞘脫輔基蛋白的分子量為124 KD，其一級結構含1128個氨基酸，其中含酸性和堿性氨基酸較多，因此帶較多負電荷。燕麥胚芽鞘脫輔基蛋白1級結構N端321位處的半胱氨酸以硫醚鍵與生色團相連。生色團與脫輔基蛋白緊密相連，當生色團形

4、式改變時也引起脫輔基蛋白結構的改變。燕麥胚芽鞘脫輔基蛋白的2級結構有-螺旋、-折疊、-轉角、無軌線團等。在2級結構基礎上，再形成3級結構。4級結構則為兩個脫輔基蛋白單體聚合成二聚體。 2. 光敏色素的生物合成與理化性質光敏色素的Pr型是在黑暗條件下進行生物合成的，其合成過程可能類似于脫植基葉綠素的合成過程，因為二者都具有四個吡咯環。光敏色素理化性質中最重要的是其光化學特性。光敏色素的Pr和Pfr對小于800 nm的各種光波都有不同程度的吸收且有許多重疊，但Pr的吸收峰為660 nm，Pfr的吸收峰為730 nm。在活體中，Pr和Pfr是“平衡”的。這種平衡取決于光源的光波成分。此即光穩定平衡（

5、）：在一定波長下，具生理活性的Pfr濃度與光敏色素的總濃度的比值。即：=Pfr /（Pr+Pfr）。不同波長的紅光和遠紅光可組合成不同混合光，可得到各種值。在自然條件下，為0.010.05即可引起生理反應。Pr與Pfr除吸收紅光與遠紅光而發生可逆轉換外，Pfr在暗中也可自發地逆轉為Pr（此為熱反應），或被蛋白酶水解。Pr與Pfr之間的光化學轉換包含光化反應和暗反應，其中暗反應需要水。故干種子不具光敏色素反應。光敏色素可溶于水。光敏色素的Pr為藍綠色，Pfr為黃綠色。 3. 光敏色素的分布除真菌外，各種植物中都有光敏色素的分布。其中尤以黃花苗中含量為多（可高出綠色苗含量的20100倍）。光敏色素

6、在植物體內各器官的分布不均勻，禾本科植物胚芽鞘尖端、黃化豌豆苗的彎鉤、含蛋白質豐富的各種分生組織等部位含有較多的光敏色素；在黑暗中生長的植物組織內光敏色素以Pr形式均勻分布在細胞質中，照射紅光后，Pr轉化為Pfr并迅速地與內膜系統（質膜、內質網膜、線粒體膜等）結合在一起。在高等植物中，黃化組織中的光敏色素含量高，光下不穩定，為光不穩定光敏色素（Phy I）；而綠色組織中的光敏色素在光下相對穩定，為光穩定光敏色素（PhyII）。PhyII的紅光吸收峰為652nm（藍移）。4. 光敏色素在植物光形態建成方面的生理作用目前已知光敏色素可調節種子萌發、莖的伸長、氣孔分化、葉綠體和葉片運動、花誘導、花粉

7、育性等生理過程。根據紅光是否可誘導某個反應、緊隨其后的遠紅光可否逆轉紅光誘導的反應可判斷該反應是否為光敏色素所控制。根據光敏色素參與調控生理過程的反應時間的長短，可將其作用分為快反應和慢反應兩種情形。快反應：從光敏色素吸收光子到誘導出形態變化的反應迅速，反應時間以分秒計。反應可以逆轉。如光對轉板藻葉綠體轉動的影響即是。慢反應：光敏色素吸收光子到誘導出形態變化的反應緩慢，反應時間以小時或天計。反應一旦終止，不能逆轉。如光對種子萌發、開花、幼苗彎鉤張開等的影響。5. 光敏色素的作用機理關于光敏色素對光形態建成的調控機理主要有兩種假說。（1）膜假說：Hendricks和Borthwick（1967）

8、提出。主要內容是：光敏色素位于膜上，當其發生光化學轉換時，Pfr直接與膜發生物理作用，從而改變膜的透性、膜上酶的分布，進一步影響跨膜離子流動和酶的活性，最終引起植物形態建成的變化。可用以解釋快反應。如含羞草葉片運動；轉板藻葉綠體運動；棚田效應等。棚田效應（Tanada effect）：紅光可誘導離體綠豆根尖的膜產生少量正電荷，因此可使之粘附在帶負電荷的玻璃表面。遠紅光照射可逆轉該現象。（2）基因調節假說：Mohr（1966）提出。光敏色素接受紅光后，Pfr經過一系列過程，最終通過調節某些基因的表達（主要是調節其轉錄）而發揮調控植物形態建成的作用。基因調節假說有助于解釋光敏色素作用的慢反應。光敏

9、色素可以調節許多酶或蛋白質的活性。迄今已知這樣的酶或蛋白質有60多種，它們可包括：光合作用中的Rubisco、PGAK、FBPase、SBPase、Ru-5-PK、PEPC、PPDK及葉綠素脫輔基蛋白等；核酸及蛋白質代謝中的有關酶如RNA聚合酶、RNAase等；與中間代謝及CaM調節有關的靶酶。如PGAld脫氫酶、NAD激酶、一些氧化酶、淀粉酶、NR、NiR等；與次生物質合成有關的酶如PAL等；信息傳遞物質如G-蛋白、光敏色素本身（自我反饋調節）等。（二）隱花色素1. 隱花色素的發現及其結構隱花色素（cryptochrome）是植物體內吸收藍光（波長400500 nm的光）和近紫外光（UV-A

10、，波長320400 nm的光）的一類光受體。其廣泛地單子葉、雙子葉植物、苔蘚、蕨類和藻類等中。擬南芥中已發現根據隱花色素作用光譜，可判斷某反應是否受藍光及UV-A控制。隱花色素作用光譜中，在440460 nm時有最大作用，在420和480nm處各有一“小肩”和一“陡肩”。真菌中無光敏色素，但具有隱花色素。其他植物中也都有隱花色素。大部分植物中的隱花色素為70-80KDa，其蛋白結構的N末端具有與光裂解酶類似區域，但它不具有DNA修復活性，其中結合有黃素及蝶呤所組成的生色團，C末段具有一個可變的DAS區域，對隱花色素的功能起重要的調節作用。2. 隱花色素的生理作用藍光和UV-A通過隱花色素所控制

11、的光形態建成被稱為藍光效應（blue-light effect）。目前，在擬南芥植物中已研究發現至少兩種同功蛋白，隱花色素1（CRY1）和隱花色素2（CRY2）。生理功能：去黃化，控制植物開花，調節植物“生物鐘”等。（三）向光素1. 向光素的發現及其結構向光素（phototropins）是繼光敏色素(phytochromes)、隱花色素(cryptochromes)之后發現的一種藍光受體。Gallagher等人于1988首次報道了黃化苗生長區有一種能夠被藍光誘導發生磷酸化作用的120kDa的質膜蛋白。這種蛋白在離體狀態下發生強烈的藍光依賴型的磷酸化作用，但在缺乏向光性的擬南芥突變體幾乎沒有這種

12、蛋白。隨后在擬南芥中的研究表明，向光素有兩種同功蛋白（phot1和phot2），分別含有兩個重要的多肽區域：一是具有能與FMN結合的位于N端的兩個LOV（light, oxygen, voltage） LOV1與LOV2，該功能區與對光照、氧氣及電壓差敏感的一大類蛋白在序列上相似；另一個是位于C末端的Ser/Thr蛋白激酶區域。2. 向光素的生理功能目前愈來愈多的研究表明phot1和phot2在植物向光性反應（Sakai et al., 2001）、葉綠體移動反應（Kagawa等, 2001）、氣孔運動（Kinoshita等., 2001）、葉片的擴展生長（Sakamoto 和Briggs,

13、2002）和弱光下植物生長（Takemiya等, 2005）等過程中起重要的調節作用，并且在不同的生理反應過程中，phot1和phot2可能采用不同的信號傳遞載體實現其功能互補。在蠶豆保衛細胞中，細胞和遺傳學分析顯示，向光素作為一個自身磷酸化的Ser/Thr蛋白激酶受體，可被藍光誘導磷酸化，繼而和14-3-3 蛋白結合，通過啟動一系列藍光介導的信號轉導過程，使質膜H+-ATPase磷酸化，導致氣孔開放（Kinoshita等, 2003）。最近，利用擬南芥相關變體研究發現，phot1和phot2介導了藍光誘導的氣孔開放過程，并且在phot1phot2雙突變體中，啟動氣孔開放的受藍光激活的H+泵（即質膜H