1、Crassulacean acid metabolism pathway 夜間氣孔張開, PEP羧化 形成草酰乙酸, 還原為蘋 果酸后,儲藏在液泡中, 濃 度可達0.3mmol/L, 葉片酸 化,并維持較低滲透勢. PEP由多糖經糖酵解產生. 白天氣孔關閉,蘋果酸脫 羧, 經Calvin 環同化CO2. 丙酮酸被還原為PEP, 進一 步合成蔗糖淀粉. CAMCAM植物氣孔開度、植物氣孔開度、 CO2CO2固定、蘋果酸和固定、蘋果酸和 葡聚糖含量的日變葡聚糖含量的日變 化。化。 一一 二氧化碳固定速率二氧化碳固定速率(umol/g./s) 蘋果酸蘋果酸(umol.g) I. PEPCI. PEP

2、C羧化階段羧化階段 II.II.由由PEPCPEPC羧化轉向羧化轉向RubiscoRubisco 羧羧 化階段化階段 III. RubiscoIII. Rubisco同化同化CO2CO2階段階段 IV. IV. 由由RubiscoRubisco同化轉向同化轉向PEPCPEPC羧羧 化階段化階段 CAM CAM 植物中植物中PEP PEP 羧化酶在夜間表現活性，在白天鈍化。羧化酶在夜間表現活性，在白天鈍化。 有兩種形式：磷酸化形式和去磷酸化形式有兩種形式：磷酸化形式和去磷酸化形式, CAM, CAM的的PEPCPEPC 磷酸化與去磷酸化受內生節奏控制。夜間被蛋白激酶磷酸化與去磷酸化受內生節奏控制

3、。夜間被蛋白激酶 磷酸化，對蘋果酸不敏感，表現活性磷酸化，對蘋果酸不敏感，表現活性, ,同時夜間同時夜間PEP PEP 羧羧 化酶的正效應劑化酶的正效應劑G6PG6P增加增加, ,也促進其活性也促進其活性。 日間去磷酸化，對蘋果酸敏感，活性被蘋果酸抑制。日間去磷酸化，對蘋果酸敏感，活性被蘋果酸抑制。 避免了蘋果酸脫羧和避免了蘋果酸脫羧和PEPC PEPC 羧化的無效循環。羧化的無效循環。 能量轉變 貯能物質 轉變過程 時間跨度(S) 反應部位 是否需光 光能 電能 活躍化學能 穩定化學能 量子 電子 ATP,NADPH 碳水化合物 原初反應 電子傳遞 碳同化 光合磷酸化 10-5-10-9 1

4、0-10-10-4 , 100 101 101-102 PSII,PSI顆粒 類囊體膜 葉綠體基質 需光 受光促進 受光促進 (1) 合成途徑 關鍵酶關鍵酶 + UTP UDPG + ppi 關鍵酶關鍵酶 G0=-16 .5kJ/mol (2) (2) 蔗糖合成途徑調節蔗糖合成途徑調節 果糖1，6二磷酸酯酶 (FBPase)的特性與調節: 需Mg+激活，F2.6BP是其強抑制劑。 Structure of fructose-1,6BP and fructose2,6BP Formation and degradation of F 2,6BP by F6P,2K and F2,6BPase 。

5、 F6PF6P、 Pi Pi 促進促進F6P,2KF6P,2K的活性，抑制的活性，抑制F2,6BP F2,6BP 酯酶，酯酶， 因而抑制因而抑制F1,6BPaseF1,6BPase的活性，的活性， 從而抑制蔗糖的從而抑制蔗糖的 合成；合成； 磷酸三碳糖抑制磷酸三碳糖抑制F6P,2K F6P,2K ，因此促進蔗糖的合成。，因此促進蔗糖的合成。 蔗糖磷酸合酶蔗糖磷酸合酶 (SPS)(SPS)的特性和調節的特性和調節 是受磷酸化調節的酶。絲氨酸殘基磷酸化鈍化，在是受磷酸化調節的酶。絲氨酸殘基磷酸化鈍化，在 光下去磷酸化活化。光下去磷酸化活化。 G6PG6P提高其活性，提高其活性，Pi Pi 和蔗糖抑

6、制其活性。和蔗糖抑制其活性。 通過影響通過影響SPSSPS激酶和酯酶起作用激酶和酯酶起作用 插入Fig 13 Sucrose synthase catalyze a reversible reaction (2) 蔗糖合酶途徑 蔗糖合酶位于細胞基質，催化可逆反應。Mg+促進合成 蔗糖，抑制分解。該酶活性表現出晝液變化。在消耗 蔗糖的組織中活性較高，可能主要用于蔗糖分解代謝。 細胞質蔗糖合成后去向細胞質蔗糖合成后去向（1 1）向消耗器官輸出；向消耗器官輸出； （2 2）進入液泡作臨時性貯藏。一般在庫器官需求量）進入液泡作臨時性貯藏。一般在庫器官需求量 大時，優先輸出。當庫對蔗糖需求降低時，蔗糖進

7、入大時，優先輸出。當庫對蔗糖需求降低時，蔗糖進入 液泡，是需能量的過程，受液泡，是需能量的過程，受ATPATP促進，受呼吸抑制劑促進，受呼吸抑制劑 抑制；抑制； （3 3）被光合細胞利用。）被光合細胞利用。 光合形成的三碳糖在葉綠體中形成淀粉,暫時儲藏在葉綠 體中。這發生在蔗糖從細胞中運出慢于光合速度時。 在儲藏組織中淀粉形成在淀粉體中進行, 合成途徑相同。 淀粉合成的關鍵酶是ADPG焦磷酸化酶（AGP），3- PGA是活化劑，Pi是抑制劑。 3 PGA/Pi比值調節AGP的 活性。當卡爾文循環的3 PGA增多時，酶活性進一步提 高；而當光合磷酸化變慢，Pi積累時，活性被抑制； 三碳糖運出迅速

8、，葉綠體Pi濃度高時也抑制其活性。 植物形成淀粉和蔗糖比例是受到精細調控的植物形成淀粉和蔗糖比例是受到精細調控的. . 與光合強度的測定與光合強度的測定 光合速率（photosynthetic rate)是光合作用的指 標, 指單位時間內單位葉面積吸收的CO2或放出O2 的量，或單位時間單位葉面積所積累的干物質的量。 單位：CO2mgdm-2h-1 O2 moldm-2h-1 干物質mgdm-2h-1 群體光合效率用干重gm-1d-1 光合速率有凈光合速率與總光合速率的區分： 總光合速率（gross photosynthetic rate）= 凈光 合速率 (net photosyntheti

9、c rate )+ 呼吸速率 光合速率測定方法： （1）改良半葉法 （2）紅外線CO2分析儀法 （3）氧電極法 不同植物種類，光合強度差異很大。，發現低的只有 5-10mg CO2dm-2h-1。高的可達150-180mg CO2 dm-2h-1。 (1) 光照強度與光合速率的關系光照強度與光合速率的關系 光照強度與光合速率的關系用光強光照強度與光合速率的關系用光強光合曲線表示光合曲線表示 Response of photosynthesis to irradiatipon 光強 （量子通量，umol-2.s-1) 光補償點（光補償點（Light compensation point) 光飽和

10、點（光飽和點（Light saturation point) Light-response curves of photosynthetic carbon fixation as a function of irradiace in sun plant and shade plant. 大多數植物的光飽和點大多數植物的光飽和點 在在500-1000 m/m2.s。 陽生植物高于陰生植物，陽生植物高于陰生植物， C4植物高于植物高于C3植物。植物。 大多數植物的光飽和點在大多數植物的光飽和點在500-1000 m/m2.s。 陽生植物高于陰陽生植物高于陰 生植物，生植物， C4植物高于植物高于C

11、3植物。植物。 光飽和點和光補償點作為植物需光特性的指標。 光飽和點高的植物，可利用更多的光能，在高光強 下有高光合效率，光補償點低的植物則較耐陰. 生產上應用：如大豆光補償點僅為0.5klux，可與玉 米間種，在玉米行中仍可正常生長。 光補償點和光飽和點不是固定數值。隨其它環境條 件而變化。 暗中放置一段時間的植物材料，轉到光下，起初光合暗中放置一段時間的植物材料，轉到光下，起初光合 效率很低或呈負值，一段時間后，才能逐漸上升至穩效率很低或呈負值，一段時間后，才能逐漸上升至穩 定狀態。從照光開始到光合速率達到穩定態這段時間定狀態。從照光開始到光合速率達到穩定態這段時間 稱為光合滯后期或光合誘

12、導期稱為光合滯后期或光合誘導期. . 整體葉片約需整體葉片約需30-60min30-60min。 原生質體約需原生質體約需10min10min。 滯后期原因：酶活性誘導，光合碳環中間產物形成，滯后期原因：酶活性誘導，光合碳環中間產物形成， 氣孔開啟。氣孔開啟。 （4 4）強光抑制）強光抑制 5.2.2 CO5.2.2 CO2 2 (1) CO(1) CO2 2光合曲線光合曲線 葉片光合速率對細胞間隙CO2濃度響應 示意圖。C: CO2補償點; n:空氣濃度下 細胞間隙CO2濃度；S:CO2飽和點；Pm:最 大光合速率；CE:羧化效率； OA:總呼 吸速率。 在曲線的比例階段， CO2濃度是光合

13、作用限 制因素，直線斜率反映 羧化效率（carboxy- lation efficiency )， 稱為CE, 從CE的變化可 以推測Rubisco量和活 性的大小。 當達到CO2飽和點時， 光合速率反映了光合電 子傳遞和光合磷酸化活 性，所以Pm稱為葉片的 光合能力。 C C4 4植物植物COCO2 2補償點低（補償點低（5l-l0lL5l-l0lL-1 -1）， ）， 在低在低COCO2 2濃度下，光合濃度下，光合 速率增加比速率增加比C C3 3快，即羧化效率高，快，即羧化效率高，COCO2 2利用率高；利用率高； C C4 4植物的植物的COCO2 2飽和點低，在大氣飽和點低，在大氣C

14、OCO2 2濃度濃度350l350lL L-1 -1（ （0.035%0.035%）下，）下， 能達到飽和，而能達到飽和，而C C3 3植物植物COCO2 2飽和點不明顯（飽和點不明顯（1000-15001000-1500），在較高），在較高 COCO2 2濃度下，仍隨濃度下，仍隨COCO2 2濃度增高而增高。濃度增高而增高。 在溫室栽培中加強通風，增施在溫室栽培中加強通風，增施CO2, 大田生產中增施有機肥，大田生產中增施有機肥， 都能有效地提高光合速率。都能有效地提高光合速率。 A 溫度對溫度對C C3 3和和C C4 4植物光合速率的植物光合速率的 影響影響 不同不同COCO2 2濃度下

15、，溫度對濃度下，溫度對 C C 植物光合速率的影響。 植物光合速率的影響。 a.a.飽和飽和COCO2 2濃度下；濃度下；b.b. 大氣大氣COCO2 2濃度下。濃度下。 無機磷再生受限。無機磷再生受限。 膜脂呈凝膠，葉綠體超微結構受破壞。膜脂呈凝膠，葉綠體超微結構受破壞。 低溫加劇光抑制。低溫加劇光抑制。 酶活性受抑制酶活性受抑制 。 氣孔開度減小。氣孔開度減小。 COCO2 2溶解度下降，光呼吸增加。溶解度下降，光呼吸增加。 膜脂與酶蛋白熱變性，光合器受損，酶鈍化。膜脂與酶蛋白熱變性，光合器受損，酶鈍化。 呼吸作用加強。呼吸作用加強。 氣孔開度減小。氣孔開度減小。 晝夜溫差對光合凈同化率有

16、很大影響，在一定溫度范圍內一晝夜溫差對光合凈同化率有很大影響，在一定溫度范圍內一 定的晝夜溫差有利于光合積累定的晝夜溫差有利于光合積累。 植物類群 最低溫度 最適溫度 最高溫 度 草本植物草本植物 熱帶熱帶C4植物植物 C3 農作物農作物- 陽生植物（溫帶）陽生植物（溫帶） - 陰生植物陰生植物 - CAM植物植物 - 春天開花植物和高山植物春天開花植物和高山植物- - 10 20 30 40 木本植物木本植物 熱帶和亞熱帶長綠闊葉喬木熱帶和亞熱帶長綠闊葉喬木 0 5 25 30 45 50 干旱地區硬葉喬木和灌木干旱地區硬葉喬木和灌木 -5 -1 15 35 42 55 溫帶冬季落葉喬木溫帶

17、冬季落葉喬木 -3 -1 15 25 40 45 常綠針葉喬木常綠針葉喬木 -5 -3 10 25 35 42 不同植物光合作用溫度三基點不同植物光合作用溫度三基點 （自然CO2濃度，光飽和條件下） 水分虧缺光合速率下降原因水分虧缺光合速率下降原因 : : 氣孔開度下降，影響氣孔開度下降，影響COCO2 2進入進入 光合面積擴展受抑制光合面積擴展受抑制 水解酶活性增加，不利于糖的合成水解酶活性增加，不利于糖的合成 缺水嚴重時，光合機構受損缺水嚴重時，光合機構受損 水分過多時水分過多時 土壤通氣不良，間接影響光合作用土壤通氣不良，間接影響光合作用 淋雨葉片，一方面影響氣體交換，另一方面葉肉淋雨葉

18、片，一方面影響氣體交換，另一方面葉肉 細胞處于低滲狀態，影響光合速率細胞處于低滲狀態，影響光合速率。 在所有礦質元素中，N素對光合作用的影響最為顯 著。N素含量與葉綠素含量、Rubisco含量、光合 速率分別呈正相關。葉片N素在葉綠體中。 ： 強烈光照引起葉片失水，氣孔關閉，CO2供應受阻， 是午睡的主要原因。 強光、高溫、低CO2使得光呼吸速率上升 。 強光下產生了光抑制。 光照非常弱，光照非常弱，COCO2 2很少很少; ;. .全日照全日照 ，COCO2 2 0.03%, 3. 0.03%, 3.全光照，全光照， COCO2 2 0.03%; 4 0.03%; 4 全光照，全光照，COC

19、O2 2 1.22% 1.22% 自然條件下，植物是同時受各種因素作用的。植物的光合速自然條件下，植物是同時受各種因素作用的。植物的光合速 率受最低量因子的限制。率受最低量因子的限制。 5.3.5.3.光合作用與農業生產光合作用與農業生產 5.3.1 5.3.1 光合作用與作物產量的形成： 形成作物產量的干物質中，形成作物產量的干物質中，90-95%來自光合作用，而來自光合作用，而5-10% 則是從土壤吸收的養料。所以作物產量主要來自光合作用。則是從土壤吸收的養料。所以作物產量主要來自光合作用。 經濟產量經濟產量=生物產量生物產量經濟系數經濟系數 生物產量生物產量=光合速率光合速率光合面積光合

20、面積光合時間光合時間 - 呼吸呼吸 無論提高生物產量還是經濟系數，都有助于提高經濟產量，經濟無論提高生物產量還是經濟系數，都有助于提高經濟產量，經濟 系數高低決定于光合產物分配，生產上可采取措施（合理整枝，系數高低決定于光合產物分配，生產上可采取措施（合理整枝， 藥劑處理）促進光合產物向經濟器官的轉移。藥劑處理）促進光合產物向經濟器官的轉移。 生物產量的提高則是提高生物產量的提高則是提高光能利用率的問題。 植物光合作用所積累的有機物中所含的化學能占光 能投入量的百分比稱為光能利用率（efficiency for solar energy utilization）。 Carbohydrate C

21、onversion of solar energy into carbohydrates by a leaf of the total incident energy,only 5% is converted into carbohydrates. (1) 提高凈光合速率 光合速率受作物本身光合特性及外界因素影響，因此通過控 制這些內外因素可提高光合速率： 采取的措施： 光照不足時，地面上鋪設反光薄膜，增加光強。 夏季強光,遮陽網遮光，避免強光傷害。 低溫時,覆蓋薄膜，提高溫度。 合理澆水，施肥。 通風透氣, 改善CO2供應。 增施有機肥，實行秸稈還田，促進微生物分解釋放CO2，深施 碳酸氫銨

22、等，也能提高冠層CO2濃度。 降低光呼吸 育種上培養高光效作物品種育種上培養高光效作物品種 5.3.2 提高群體光能利用率的途徑提高群體光能利用率的途徑 （2）增加光合面積： （a）合理密植：使植物群體能充分利用日光和地 力。過稀： 個體發育好，但光能利用率低, 過 密：下層葉光照不足處于光補償點下，成為消耗 器官；通風不良，CO2供應不足；機械組織不發達 易倒狀，抗性差。 密植程度可用葉面積系數表示（LAI）. 葉面積系數=總葉面積/土地面積. 不同的生育期有一定的最適葉面積系數。 （b）改變株型：通過矮桿、厚葉、直立優良品種的 培養減少光反射和透射損失。目前已有水稻，小麥， 玉米等新品種，

23、可增加密植程度，提高葉面積系數， 并耐肥抗倒，提高光能利用率。 （3 3）延長光合時間延長光合時間：最大限度地利用光照時間：最大限度地利用光照時間 a.a.提高復種指數提高復種指數 通過輪，間、套種，從時間和空間上更好地通過輪，間、套種，從時間和空間上更好地 利用光能，縮短田間空隙時間，減少漏光率。利用光能，縮短田間空隙時間，減少漏光率。 b.b.延長生育期：前期早發苗延長生育期：前期早發苗 c.c.補充人工光照補充人工光照. . 復習題復習題 1.1.寫出光合作用的總反應式，并說明光合作用的重要意義。寫出光合作用的總反應式，并說明光合作用的重要意義。 2.2.說明高等植物葉綠素的類型、異同及其生物合成的條件。說明高等植物葉綠素的類型、異同及其生物合成的條件。 3.3.試述葉綠體結構與功能的關系。試述葉綠體結構與功能的關系。 4.4.光合作用包括哪些相互聯系的環節，各