環(huán)境微生物學(xué)

EnvironmentalMicrobiology鄭州大學(xué)生物工程系

席宇第三章

微生物與生物地球化學(xué)循環(huán)1.微生物與碳循環(huán)2.微生物與氮循環(huán)3.其他無機元素的生物循環(huán)與轉(zhuǎn)化4.微生物元素循環(huán)對環(huán)境造成的污染和危害主要內(nèi)容自然界的生物地球化學(xué)循環(huán)：Biogeochemicalcycle在自然界中，生物所需要的各種化學(xué)元素，通過生物的生命活動，一方面合成有機物質(zhì)組成生命體；另一方面這些有機物又被分解成無機物而返回自然界。由此，元素不斷的在生命物質(zhì)狀態(tài)和非生命物質(zhì)狀態(tài)之間循環(huán)，組成地球上的物質(zhì)循環(huán)，即生物地球化學(xué)循環(huán)。1、無機物的有機質(zhì)化，即生物合成作用；2、有機物質(zhì)的無機質(zhì)化，即礦化作用（mineralization）或分解作用(decomposition)。這兩個過程既對立、又統(tǒng)一，構(gòu)成了自然界的物質(zhì)循環(huán)。微生物在有機質(zhì)的礦質(zhì)化過程中起著主導(dǎo)作用。微生物在生態(tài)系統(tǒng)中的地位生態(tài)系統(tǒng)：生物群落非生物環(huán)境物質(zhì)循環(huán)能量流動生產(chǎn)者（producer）：從無機物合成有機物分解者(decomposer)：分解有機物成無機物消費者(consumer)：利用有機物進行生活，一般不能將有機物直接分解成無機物微生物可以在多個方面但主要作為分解者而在生態(tài)系統(tǒng)中起重要作用微生物在生態(tài)系統(tǒng)中的地位1、微生物是有機物的主要分解者；微生物最大的價值也在于其分解功能。它們分解生物圈內(nèi)存在的動物和植物殘體等復(fù)雜有機物質(zhì)，并最后將其轉(zhuǎn)化成最簡單的無機物，再供初級生產(chǎn)者使用。2、微生物是物質(zhì)循環(huán)中的重要成員；微生物參與所有的物質(zhì)循環(huán)，大部分元素及其化合物都受到微生物的作用。在一些物質(zhì)的循環(huán)中，微生物是主要的成員，起主要作用；而一些過程只有微生物才能進行，起獨特作用；而有的是循環(huán)中的關(guān)鍵過程，起關(guān)鍵作用。3、微生物是生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)者；光能營養(yǎng)和化能營養(yǎng)微生物是生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)者，它們具有初級生產(chǎn)者所具有的二個明顯特征，即可直接利用太陽能、無機物的化學(xué)能作為能量來源，另一方面其積累下來的能量又可以在食物鏈、食物網(wǎng)中流動。4、微生物是物質(zhì)和能量的貯存者；微生物和動物、植物一樣也是由物質(zhì)組成和由能量維持的生命有機體。在土壤、水體中有大量的微生物生物量，貯存著大量的物質(zhì)和能量。5、微生物在地球生物演化中的作用；微生物是最早出現(xiàn)的生物體，并進化成后來的植、動物作準(zhǔn)備。藻類的產(chǎn)氧作用，改變大氣圈中的化學(xué)組成，為后來動、植物出現(xiàn)打下基礎(chǔ)。一、碳素的生物循環(huán)（carboncycle）自然界的碳循環(huán)主要包括空氣中CO2經(jīng)光合作用形成有機物，以及有機物被分解為CO2回歸到大氣中碳是構(gòu)成生物體的主要元素，占生命物質(zhì)總量的25%。碳是生物體最重要的一種元素，沒有碳就沒有生命。碳循環(huán)是自然界最基本的物質(zhì)循環(huán)把CO2轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C物的過程為碳素同化作用有機物分解為無機碳的過程為碳素異化作用植物和藻類的碳素動物的碳素大氣中的CO2水土及沉積物中的有機物質(zhì)光合作用呼吸作用微生物呼吸微生物降解微生物降解1、碳素循環(huán)基本過程2、微生物與含碳有機物的分解（一）復(fù)雜有機物分解為簡單有機物（二）簡單有機物的有氧分解（三）簡單有機物的無氧分解及甲烷的形成微生物分泌胞外酶類使基質(zhì)分解為簡單的可溶性有機物后吸收到體內(nèi)加以利用。簡單的有機物被各類好氧和兼性厭氧的微生物吸收到細胞后在有氧過程中徹底氧化為CO2和H2O或者不完全氧化生成有機酸類。簡單有機物在缺氧條件下由厭氧菌或者兼性厭氧菌通過發(fā)酵作用或者無氧呼吸進行分解，生成有機酸、醇類、酮、醛等未完全氧化產(chǎn)物多糖類脂肪類蛋白質(zhì)類木質(zhì)類單糖類含碳有機物的好氧分解一般途徑甘油+脂肪酸類氨基酸類芳香族單體丙酮酸乙酰CoATCA循環(huán)CO2+H2O+NH3有機碳化合物的厭氧分解和甲烷的產(chǎn)生微生物分解有機物的作用總括如下：復(fù)雜有機物微生物胞外酶簡單有機物好氧微生物厭氧微生物胞內(nèi)酶胞內(nèi)酶CO2+H2OCO2、H2O、H2、CH4、H2S及有機酸、醇、酮、醛未完全氧化產(chǎn)物石油勘探與碳素循環(huán)厭氧條件下未徹底分解的有機物積累，經(jīng)地質(zhì)學(xué)過程變?yōu)槊骸⑹偷榷撾x碳循環(huán)。人類將之開采出來，用作燃料、化工原料等，從而使它們重新加入碳循環(huán)。與石油伴生的氣態(tài)成分是由甲烷、乙烷和丙烷組成的混合物。在產(chǎn)油區(qū)，這些氣體可滲漏到地面，為利用烴類的微生物提供營養(yǎng)。其中的乙烷往往僅與石油伴生，因此，可通過檢測利用乙烷的微生物來可靠地發(fā)現(xiàn)石油貯藏地。石油所含主要組分為烴類。許多屑的細菌、霉菌、酵母菌以及某些放線茵都可利用并降解烴類。3、水環(huán)境的碳素循環(huán)二、氮素的生物循環(huán)（nitrogencycle）二、有機氮化物（蛋白質(zhì)、核酸和其他有機氮化合物）自然界的氮素物質(zhì)主要有三種形態(tài)：一、是分子態(tài)氮（N2），存在于大氣中三、是銨鹽、硝酸鹽等無機態(tài)氮化物（NH4+，NO3-）自然界的氮素循環(huán)的主要轉(zhuǎn)化過程：1.生物固氮作用（biologicalnitrogenfixation）微生物在常溫常壓下直接利用分子態(tài)的（N2）將之還原為氨（NH3）的過程，是氮素循環(huán)的重要環(huán)節(jié)。固氮微生物：能進行的固氮作用的微生物，也稱為固氮菌共生固氮聯(lián)合固氮自生固氮單獨存在條件下能夠進行固氮與特定植物共同生活，形成獨特的組織結(jié)構(gòu)生活在特定的生物體內(nèi)，不形成特定結(jié)構(gòu)目前已經(jīng)確定固氮微生物的包括古細菌、真細菌、放線菌和藍細菌等，至今還未發(fā)現(xiàn)能固氮的真核微生物2.硝化作用(nitrification)即在土壤或水體中的氨態(tài)氮經(jīng)化能自養(yǎng)細菌的氧化，而成為硝酸態(tài)氮的過程。硝化作用分兩個階段進行氨亞硝酸硝酸亞硝化細菌硝化細菌硝化作用是氮循環(huán)不可缺少的一環(huán)，但對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)并無多大利益。由于硝化細菌的作用，能使硫酸銨轉(zhuǎn)變?yōu)橄跛岷土蛩幔瑥亩黾迎h(huán)境的酸性。有時反而會造成氮肥的流失和水體的富營養(yǎng)化.3.硝酸鹽同化作用(assimilatorynitratereduction)幾乎一切綠色植物和多種微生物都可利用硝酸鹽作氮素營養(yǎng)源，在利用過程中，硝酸鹽被重新還原成NH4后再被利用于合成各種含有氮機物，這就是硝酸鹽的同化作用。4.氨化作用(ammonification)即含氮有機物經(jīng)微生物的分解產(chǎn)生氨的作用含氮有機物主要是蛋白質(zhì)、尿素、尿酸和幾丁質(zhì)等5.銨鹽同化作用(assimilationofammonium)由所有綠色植物和許多微生物進行的以銨鹽為營養(yǎng)，合成氨基酸、蛋白質(zhì)、核酸和其他含氮有機物的作用，稱為銨鹽同化作用。6.異化性硝酸鹽還原作用(dissimilatorynitratereduction)指硝酸離子作為呼吸鏈的末端電子受體從而被還原為亞硝酸的反應(yīng)。7.反硝化作用(denitrification)又稱脫氮作用,廣義的反硝化作用是指由硝酸還原成N02-并進一步還原成N2的過程，因而把異化性硝酸鹽還原作用也包括在內(nèi)了。狹義的反硝化作用僅指由亞硝酸還原成N2的過程。反硝化作用是使土壤中氮素損失的重要原因之—。水生反硝化細菌可以用于去除污水中的硝酸鹽8.亞硝酸氨化作用亞硝酸通過異化性還原可以經(jīng)羥氨而轉(zhuǎn)變成氨，這就叫亞硝酸氨化作用微生物與水環(huán)境中的氮素循環(huán)QuestionImaginethatyouareanatomofnitrogen.Findacomfortablespotonthechartbelowandenjoymigratingthroughouttheecosystem.三、其他無機元素的生物循環(huán)與轉(zhuǎn)化1.無機元素循環(huán)與轉(zhuǎn)化的一般途徑（一）、無機物的有機質(zhì)化（二）、含無機元素的有機物的分解（三）、無機物的氧化與還原分解（四）、無機物的溶解與沉淀2.硫循環(huán)（sulphurcycle)自然界的硫元素一般以以下幾個形態(tài)存在S2-:如H2S，R-SHS0：元素SS4+:如SO2，SO32-S6+:如SO42-3.磷的循環(huán)(phosphoruscycle)在生物圈中，磷元素是比較稀缺的。磷在一切生命形式中都是極其重要的元素。在生物體中，它經(jīng)常以磷酸狀態(tài)存在。細胞內(nèi)磷含量最多的成分是RNA分子。DNA、ATP和細胞膜上的磷脂等都是重要的含磷有機物。在生物圈內(nèi)，磷主要以三種狀態(tài)存在，即以可溶解狀態(tài)存在于水溶液中；在生物體內(nèi)與大分子結(jié)合；不溶解的磷酸鹽大部分存在于沉積物內(nèi)。微生物對磷的轉(zhuǎn)化起著重要作用。天然水體中可溶性磷酸鹽濃度過大會造成水體富營養(yǎng)化（eutrophication）（一）.亞硝酸、亞硝胺和硝酸飲用水中的合氮物質(zhì)主要為硝酸鹽，一般含量很少高于1ppm。世界衛(wèi)生組織規(guī)定，不能超過10ppm農(nóng)業(yè)地區(qū)土壤中氮肥下滲，往往使地下水受污染成年人的耐受能力很高，即使達到0.4毫克／公斤體重／天飲用水中的過高可以導(dǎo)致新生兒高鐵血紅蛋白癥，使紅血球不能帶氧而導(dǎo)致嬰兒窒息。硝酸鹽中毒的原理是嬰兒胃內(nèi)酸度低于成年人。這一條件有利于硝酸還原細菌的發(fā)展，使硝酸鹽還原成有毒的亞硝酸鹽。四.微生物元素循環(huán)對環(huán)境造成的污染和危害1.亞硝酸亞硝酸鹽是活性防腐劑，熏制肉食品加硝酸鹽或亞硝酸鹽。NO2-與肌紅蛋白反應(yīng)，使熏制的肉產(chǎn)生令人愉快的紅色。但是，NO2-對血紅蛋白同樣的親合力引起毒性作用。在熏肉中殘留的NO2-被限定為200mg/Kg亞硝酸還是一種誘變劑2.亞硝胺的毒性亞硝胺(nitrosamine)是高度致癌的物質(zhì)，也是能造成畸胎和引起誘變的物質(zhì)。用N—亞硝基二甲基胺5ppm，即能使小白鼠致癌。在人腸道酸性的情況下，腸道微生物區(qū)系能催化下列反應(yīng)：硝酸鹽對人類存在著潛在危險，是致癌物的前體。故在飲用水中應(yīng)保持絕對微量。硝酸是硝化作用的終產(chǎn)物，它易溶于水，因此易發(fā)生淋溶作用，并隨水流失含大量硝酸的地表徑流進入天然水體，是引起水體富營養(yǎng)化的重要原因之一。

3.硝酸

(二)氮氧化物和羥胺1.氮氧化物在富含硝酸鹽的環(huán)境中，微生物可轉(zhuǎn)化硝