DNA是主要的遺傳物質(zhì)第3章

基因的本質(zhì)基因的本質(zhì)？1866豌豆雜交實(shí)驗(yàn)生物性狀由遺傳因子控制孟德爾1909

把“遺傳因子”命名為基因約翰遜1903提出基因在染色體上的假說薩頓1910果蠅雜交實(shí)驗(yàn)證明了基因位于染色體上摩爾根“我們?nèi)匀缓茈y放棄這個可愛的假設(shè)：基因之所以穩(wěn)定，是因?yàn)樗碇粋€有機(jī)的化學(xué)實(shí)體。”——《基因論》，1926到底誰是遺傳物質(zhì)？20世紀(jì)20年代，大多數(shù)科學(xué)家認(rèn)為蛋白質(zhì)是遺傳物質(zhì)。染色體主要由蛋白質(zhì)和DNA組成。能夠儲存大量遺傳信息能夠準(zhǔn)確自我復(fù)制，

讓前后代有一定連續(xù)性結(jié)構(gòu)穩(wěn)定

（需要有變異的可能）可以控制生物的性狀遺傳物質(zhì)需要的特性：DNA的化學(xué)組成A脫氧核糖腺嘌呤脫氧核苷酸C脫氧核糖胞嘧啶脫氧核苷酸G脫氧核糖鳥嘌呤脫氧核苷酸T脫氧核糖胸腺嘧啶脫氧核苷酸由于對DNA的結(jié)構(gòu)并沒有清晰的了解，認(rèn)為蛋白質(zhì)是遺傳物質(zhì)的觀點(diǎn)仍占主導(dǎo)地位。DNA結(jié)構(gòu)的四核苷酸假說1934年，美國生物化學(xué)家列文發(fā)現(xiàn)核酸可被分解成含有一個嘌呤、一個核糖或脫氧核糖和一個磷酸的片段，這樣的組合叫“核苷酸”。列文認(rèn)為核酸中A、G、C、T含量大致相等，核酸結(jié)構(gòu)只是“四核苷酸”單位的重復(fù)。肺炎鏈球菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)通過確鑿實(shí)驗(yàn)證據(jù)向遺傳物質(zhì)是蛋白質(zhì)的觀點(diǎn)進(jìn)行挑戰(zhàn)的，首先是美國微生物學(xué)家艾弗里。艾弗里的實(shí)驗(yàn)又是基于英國微生物學(xué)家格里菲思的實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)上進(jìn)行的。肺炎鏈球菌R型S型菌落表面粗糙（rough）沒有多糖類的莢膜，無致病性菌落表面光滑（smooth）有多糖類的莢膜S型細(xì)菌有致病性，可使人和小鼠患肺炎，小鼠并發(fā)敗血癥死亡。莢膜是某些細(xì)菌細(xì)胞壁外面包圍的一層膠狀物質(zhì)。有莢膜的肺炎鏈球菌可以抵抗吞噬細(xì)胞的吞噬。肺炎鏈球菌體內(nèi)轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)格里菲思（F.Griffith,英國）1928年S型活菌加熱致死的S型菌R型活菌小鼠死亡小鼠不死亡體內(nèi)分離出S型活菌小鼠不死亡肺炎鏈球菌體內(nèi)轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)加熱致死的S型菌小鼠死亡R型活菌與加熱致死的S型菌體內(nèi)分離出S型活菌小鼠不死亡實(shí)驗(yàn)結(jié)論：已經(jīng)加熱致死的S型細(xì)菌，含有某種促使R型活細(xì)菌轉(zhuǎn)化為S型活細(xì)菌的活性物質(zhì)——轉(zhuǎn)化因子。后代也是S型活菌格里菲思（F.Griffith,英國）1928年肺炎鏈球菌體外轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)S型細(xì)菌中能使R型細(xì)菌轉(zhuǎn)化為S型細(xì)菌的物質(zhì)（轉(zhuǎn)化因子）是什么呢？艾弗里（O.Avery，1877-1955）美國微生物學(xué)家加熱致死的S型細(xì)菌多糖脂質(zhì)蛋白質(zhì)DNARNA核酸肺炎鏈球菌體外轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)20世紀(jì)40年代，艾弗里和他的同事們將加熱致死的S型細(xì)菌破碎后，去除了絕大部分糖類、脂質(zhì)和蛋白質(zhì)，得到了細(xì)胞提取物。肺炎鏈球菌體外轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)分析細(xì)胞提取物理化特性——與DNA相似。結(jié)論：DNA才是使R型細(xì)菌產(chǎn)生穩(wěn)定遺傳變化的物質(zhì)。自變量控制中的“加法原理”和“減法原理”與常態(tài)比較，人為增加某種影響因素的稱為“加法原理”。滴入2滴FeCl3溶液滴入2滴肝臟研磨液90℃水浴不處理自變量控制中的“加法原理”和“減法原理”與常態(tài)比較，人為去除某種影響因素的稱為“減法原理”。S型細(xì)菌的提取物

有R型活細(xì)菌的培養(yǎng)基R型菌落和S型菌落DNA酶只有R型菌落對照組蛋白酶RNA酶酯酶艾弗里的實(shí)驗(yàn)結(jié)論不被接受1944年，艾弗里發(fā)表了肺炎鏈球菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)的結(jié)論。實(shí)驗(yàn)結(jié)論一經(jīng)發(fā)表，就受到學(xué)界的質(zhì)疑。一些科學(xué)家質(zhì)疑的主要是轉(zhuǎn)化因子究竟是DNA還是和DNA混在一起的少量蛋白質(zhì)。這與細(xì)胞提取物不夠純（DNA中混有少量蛋白質(zhì)）的實(shí)際情況有關(guān)，還與當(dāng)時科學(xué)界深信蛋白質(zhì)是遺傳物質(zhì)密不可分。深入人心的“四核苷酸假說”認(rèn)為DNA鏈?zhǔn)菃握{(diào)重復(fù)的分子。由20種氨基酸作為基本組成單位的蛋白質(zhì)似乎含有復(fù)雜的遺傳信息。當(dāng)時的核酸研究權(quán)威人士米爾斯基反對艾弗里的觀點(diǎn)。米爾斯基發(fā)現(xiàn)同種生物不同細(xì)胞中DNA含量相同，體細(xì)胞DNA是精子的2倍。但他仍然不相信僅靠DNA而無蛋白質(zhì)會攜帶遺傳信息。如果要充分證明DNA是遺傳物質(zhì)，必須設(shè)法把DNA和其他物質(zhì)徹底分開，單獨(dú)、直接觀察DNA的作用。噬菌體侵染細(xì)菌實(shí)驗(yàn)20世紀(jì)50年代，美國冷泉港形成了一個“噬菌體小組”，主要成員是德爾布呂克、盧里亞和赫爾希。噬菌體小組吸引了許多科學(xué)工作者，開展了對噬菌體遺傳特性的一系列的研究。噬菌體小組的最重要成就之一就是赫爾希與蔡斯（M.Chase）的噬菌體侵染實(shí)驗(yàn)。該實(shí)驗(yàn)利用T2噬菌體作為實(shí)驗(yàn)材料，利用放射性同位素標(biāo)記技術(shù)，完成了一個有說服力的實(shí)驗(yàn)，再次證明了DNA是遺傳物質(zhì)。蔡斯(左)赫爾希(右)噬菌體侵染細(xì)菌實(shí)驗(yàn)注入遺傳物質(zhì)T2噬菌體60%為蛋白質(zhì)，40%為DNA。僅有蛋白質(zhì)分子中含硫，磷幾乎都在DNA分子中。噬菌體侵染細(xì)菌實(shí)驗(yàn)問題：噬菌體的遺傳物質(zhì)是什么？作為噬菌體遺傳物質(zhì)的條件進(jìn)入細(xì)菌細(xì)胞中，指導(dǎo)子代噬菌體的形成?？蓪⑦z傳信息傳遞到子代噬菌體，保持親子代噬菌體性狀的連續(xù)性、穩(wěn)定性。推測：哪種成分進(jìn)入大腸桿菌，則哪種成分是遺傳物質(zhì)。噬菌體侵染細(xì)菌實(shí)驗(yàn)（1）標(biāo)記大腸桿菌大腸桿菌+含35S的培養(yǎng)基→含35S的大腸桿菌大腸桿菌+含32P的培養(yǎng)基→含32P的大腸桿菌（2）標(biāo)記噬菌體噬菌體+含35S的大腸桿菌→含35S的噬菌體噬菌體+含32P的大腸桿菌→含32P的噬菌體實(shí)驗(yàn)技術(shù)：放射性同位素標(biāo)記技術(shù)標(biāo)記蛋白質(zhì)標(biāo)記DNA噬菌體的生命活動依賴大腸桿菌細(xì)胞。噬菌體侵染細(xì)菌實(shí)驗(yàn)攪拌、離心無放射性標(biāo)記的細(xì)菌檢測上清液和沉淀物的放射性短時間保溫上清液中是噬菌體顆粒沉淀物是被侵染的大腸桿菌噬菌體侵染細(xì)菌實(shí)驗(yàn)放射性主要分布在上清液中，沉淀物放射性低；新形成的噬菌體不能檢測到35S。標(biāo)記蛋白質(zhì)上清液中是噬菌體顆粒沉淀物是被侵染的大腸桿菌噬菌體侵染細(xì)菌實(shí)驗(yàn)放射性主要分布在沉淀物中，上清液放射性低；新形成的噬菌體能檢測到32P。標(biāo)記DNA上清液中是噬菌體顆粒沉淀物是被侵染的大腸桿菌噬菌體侵染細(xì)菌實(shí)驗(yàn)實(shí)驗(yàn)結(jié)果：噬菌體侵染細(xì)菌時，進(jìn)入大腸桿菌細(xì)胞的是DNA，蛋白質(zhì)外殼留在細(xì)胞外。問題：噬菌體的遺傳物質(zhì)是什么？作為噬菌體遺傳物質(zhì)的條件進(jìn)入細(xì)菌細(xì)胞中，指導(dǎo)子代噬菌體的形成。可將遺傳信息傳遞到子代噬菌體，保持親子代噬菌體性狀的連續(xù)性、穩(wěn)定性。推測：哪種成分進(jìn)入大腸桿菌，則哪種成分是遺傳物質(zhì)。結(jié)論：噬菌體的遺傳物質(zhì)是DNA。不是所有生物，遺傳物質(zhì)都是DNA煙草花葉病毒(TMV)是一種植物病毒，由95%衣殼蛋白和5%單鏈RNA組成。從TMV中提取的蛋白質(zhì)不能使煙草感染病毒，但從TMV中提取的RNA可以使煙草感染病毒。煙草花葉病毒的模式圖、電鏡照片被煙草花葉病毒感染的植物不是所有生物，遺傳物質(zhì)都是DNA1957年，美國生物化學(xué)家康拉特利用煙草花葉病毒進(jìn)行了實(shí)驗(yàn)，表明在RNA病毒中，RNA是遺傳物質(zhì)。不是所有生物，遺傳物質(zhì)都是DNA任何有細(xì)胞結(jié)構(gòu)的生物的遺傳物質(zhì)都是DNA。病毒只有DNA或RNA中的一種。含有DNA的病毒，其遺傳物質(zhì)是DNA（如T2噬菌體、乙肝病毒等）；