第二節(jié)雄配子體發(fā)育生理花藥：產(chǎn)生花粉的器官。有4個(gè)花粉囊，花粉囊之間由維管束組織和薄壁細(xì)胞連接，形成一個(gè)4個(gè)花粉囊并排的結(jié)構(gòu)，花粉囊呈梭形的腔狀，花藥成熟時(shí)花粉囊里面充滿花粉粒。維管束花絲：向花藥運(yùn)輸生長(zhǎng)發(fā)育所需物質(zhì)的通道；開花時(shí)推舉花藥。絨氈層小孢子母細(xì)胞花藥原基L2孢原細(xì)胞初生周緣細(xì)胞（外）初生造孢細(xì)胞花藥室內(nèi)壁次生周緣細(xì)胞（內(nèi)）中間層初生絨氈層（內(nèi)）造孢細(xì)胞小孢子母細(xì)胞絨氈層平周分裂絨氈層小孢子母細(xì)胞絨氈層小孢子母細(xì)胞次生周緣細(xì)胞（外）擬南芥花藥發(fā)育第5期PCD—中間層（3）；絨氈層（4）小孢子母細(xì)胞中間層小孢子發(fā)生的示意圖雙細(xì)胞花粉粒三細(xì)胞花粉粒小孢子發(fā)育示意圖小孢子有絲分裂Ⅰ雄配子體發(fā)生與發(fā)育過(guò)程雄配子體（花粉粒）營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞（中心細(xì)胞）生殖細(xì)胞（精細(xì)胞/雄配子）雙細(xì)胞花粉粒（小孢子進(jìn)行一次不均等有絲分裂產(chǎn)生一個(gè)大的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞和一個(gè)小的生殖細(xì)胞）三細(xì)胞花粉粒（生殖細(xì)胞進(jìn)一步進(jìn)行均等有絲分裂產(chǎn)生兩個(gè)精細(xì)胞）不同植物的花粉不同植物的花粉花粉粒的結(jié)構(gòu)外壁—纖維素，角質(zhì)，孢粉素，蛋白質(zhì)（糖蛋白：具植物種的特異性；酶；凝集素）內(nèi)壁—纖維素，果膠質(zhì)，胼胝質(zhì)，蛋白質(zhì)（多為水解酶）

化學(xué)組成：色素——類胡蘿卜素、類黃酮等碳水化合物（花粉發(fā)育程度的指標(biāo)）脂類氨基酸和酰胺，脯氨酸礦質(zhì)元素維生素酶（水解酶、氧化還原酶、裂解酶）內(nèi)源激素水稻10～15分鐘；小麥幾小時(shí)內(nèi)活力開始下降；玉米約1～2天；某些果樹幾周到幾個(gè)月；向日葵可達(dá)1年；薔薇科的某些果樹幾年中保持活力。

采用超低溫、真空和冷凍干燥技術(shù)貯藏花粉花粉生活力:第三節(jié)雌配子體發(fā)育生理雌蕊雌蕊（Pistil）：由一個(gè)或多個(gè)包著胚珠的心皮連合成的雌性生殖器官。由柱頭、花柱和子房組成。柱頭花柱子房花粉管通道胚珠胚珠的發(fā)生和胚囊結(jié)構(gòu)的示意圖。A－D胚珠的發(fā)育。胚珠原基的發(fā)生：此時(shí)的胚珠具有單一的大孢子母細(xì)胞。內(nèi)、外珠被的發(fā)生。大孢子母細(xì)胞進(jìn)行第一次減數(shù)分裂。減數(shù)分裂后的胚珠：位于合點(diǎn)端的有功能大孢子具多而濃的胞質(zhì)，開始膨大，珠孔端的非功能性大孢子退化。雌配子發(fā)生后的胚珠：成熟的胚囊含有7個(gè)細(xì)胞和8個(gè)細(xì)胞核。胚囊（雌配子體）的結(jié)構(gòu)：卵細(xì)胞和助細(xì)胞組成的所謂卵器位于珠孔端。花粉管從珠孔進(jìn)入胚囊。三個(gè)反足細(xì)胞位于合點(diǎn)端。卵細(xì)胞與助細(xì)胞為近鄰，而不是位于后者之間。D（二倍體）雌配子體發(fā)育單胞型雙胞型四胞型胚珠原基柱頭類型：濕潤(rùn)型：柱頭表皮細(xì)胞分泌脂肪酸、糖、硼酸等酸性分泌物，可黏著花粉，促進(jìn)花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)，也有對(duì)花粉識(shí)別的作用。干燥型：不產(chǎn)生分泌物，由其表皮細(xì)胞外表面的蛋白質(zhì)表膜對(duì)花粉起識(shí)別作用。水稻約6～7天；小麥麥穗完全抽出后第3天玉米花絲抽齊后1～5天柱頭生活力:第四節(jié)授粉受精生理授粉（Pollination）：發(fā)育成熟的花粉落在雌蕊柱頭上的過(guò)程。異花授粉：花粉粒授到不同花的柱頭上。自花授粉：花粉粒授到同一朵花的柱頭上。閉花授粉：花朵不開放即授粉風(fēng)媒授粉：通過(guò)風(fēng)傳送花粉。蟲媒授粉：通過(guò)昆蟲傳送花粉。花粉與柱頭的識(shí)別作用識(shí)別（recognition）：是一類細(xì)胞與另一類細(xì)胞在結(jié)合過(guò)程中通過(guò)物理、化學(xué)方式的信息交流。對(duì)于植物保持物種的遺傳穩(wěn)定性十分重要。

?花粉外壁蛋白?柱頭乳突細(xì)胞表面蛋白識(shí)別反應(yīng)決定于：親和花粉粒正常萌發(fā)，花粉管尖端分泌角質(zhì)酶，消化柱頭表面的角質(zhì)層，花粉管延伸進(jìn)入花柱生長(zhǎng)。不親和柱頭表面細(xì)胞會(huì)產(chǎn)生胼胝質(zhì)，阻止花粉管延伸進(jìn)入花柱。識(shí)別過(guò)程吸附水合。柱頭細(xì)胞與花粉粒的相互作用主要是啟動(dòng)花粉粒的水合作用。共價(jià)交聯(lián)。花粉粒表面與柱頭表面之間發(fā)生的作用。花粉粒能粘附在柱頭上的原因：柱頭表面有許多乳頭突起可讓花粉粒停靠；柱頭表皮細(xì)胞中的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分泌出的分泌物，通過(guò)質(zhì)膜、細(xì)胞壁達(dá)到角質(zhì)層的外面，形成一層膜，對(duì)花粉粒有非常強(qiáng)的黏著作用。

花粉萌發(fā)花粉萌發(fā)：花粉粒在柱頭上經(jīng)過(guò)識(shí)別，從柱頭的分泌物中吸收水分而水合，其內(nèi)部壓力增大，花粉粒內(nèi)壁從外壁上的萌發(fā)孔向外突出形成花粉管。雌蕊的結(jié)構(gòu)模式及花粉的萌發(fā)過(guò)程1.花粉落在柱頭上；2.吸水；

3.萌發(fā)；4.侵入花柱細(xì)胞；

5.花粉管伸長(zhǎng)至胚囊

花粉管的生長(zhǎng)花粉管生長(zhǎng)的趨化性花粉管頂端區(qū)的結(jié)構(gòu)示意圖花粉管的生長(zhǎng)局限于頂端區(qū)域頂端生長(zhǎng)區(qū)亞頂端區(qū)花柱中的化學(xué)物質(zhì)，如Ca2+和IAA存在一定的濃度梯度，引導(dǎo)花粉管向著胚珠生長(zhǎng)，以準(zhǔn)確進(jìn)入囊胚。花粉管的伸長(zhǎng)是定向的，一個(gè)胚珠只能接納一條花粉管。花粉管被引導(dǎo)進(jìn)入囊胚分為兩步：胚座導(dǎo)向：花粉管被引導(dǎo)到胚座（胚柄）。γ-GABA珠孔導(dǎo)向：花粉管被吸引到珠孔。受來(lái)自雌配子體的信號(hào)調(diào)控，助細(xì)胞是吸引花粉管的中心，助細(xì)胞的絲狀器是珠孔引導(dǎo)花粉管所必需的，但不是花粉管進(jìn)入囊胚所必需的。花粉的萌發(fā)和花粉管伸長(zhǎng)受精（fertilization）：雄配子體把雄配子（即精細(xì)胞）輸送到雌配子體中與雌配子結(jié)合的過(guò)程。花粉粒與柱頭細(xì)胞相互識(shí)別后，若是親和的，花粉粒即從柱頭吸水膨脹，萌發(fā)出花粉管，花粉管進(jìn)入柱頭組織，經(jīng)由花粉管通道向胚珠方向伸長(zhǎng)，最后進(jìn)入胚珠內(nèi)部，把兩個(gè)精細(xì)胞釋放到胚囊中，進(jìn)行雙受精作用。雄配子體與雌配子體的識(shí)別生理花粉管與助細(xì)胞之間的識(shí)別精細(xì)胞與卵細(xì)胞或中心細(xì)胞之間的識(shí)別和配對(duì)選擇雙受精（doublefertilization）:花粉管帶來(lái)的兩個(gè)精細(xì)胞，一個(gè)與胚囊中的卵細(xì)胞結(jié)合形成合子，另一個(gè)與中心細(xì)胞核結(jié)合。所行成的合子發(fā)育成胚胎，而受精后的中心細(xì)胞發(fā)育成胚乳。卵子和精子都是單倍體細(xì)胞，因此精細(xì)胞和卵細(xì)胞的結(jié)合形成的合子為二倍體，使植物生命周期循環(huán)恢復(fù)到二倍體世代。在胚囊形成發(fā)育的過(guò)程中，中心細(xì)胞的細(xì)胞核是由兩個(gè)單倍體極核融合而成的二倍體細(xì)胞核，與精細(xì)胞核結(jié)合后形成了三倍體的細(xì)胞核，因此，植物的胚乳細(xì)胞的基因組是三倍體。精子+卵細(xì)胞→合子→胚精子+兩個(gè)極核→胚乳玉米的雙受精高等植物的雙受精：花粉管通過(guò)助細(xì)胞時(shí)，花粉爆裂，釋放出兩個(gè)精細(xì)胞。受精后雌蕊的生理生化變化呼吸強(qiáng)度明顯提高生長(zhǎng)素含量增加大量物質(zhì)運(yùn)輸。生長(zhǎng)素含量（彎曲度\花柱）受粉后時(shí)間（小時(shí)）020406080100

花柱頂部花柱基部子房自交不親和性的分子基礎(chǔ)自交不親和性(selfincompatibility)許多植物的花粉落在同花的雌蕊柱頭上不能成功受精的現(xiàn)象。遺傳學(xué)上自交不親和性是受一系列復(fù)等位S基因所控制。在開花前后的特定時(shí)間表達(dá)。自交不親和分為配子體型(GSI)和孢子體型(SSI)兩類。S位點(diǎn)（sterility-locus）

S復(fù)等位基因（S-multiplealleles）S位點(diǎn)包含決定育性的基因，有200個(gè)以上S基因編碼的糖蛋白是植物花粉-柱頭識(shí)別的分子基礎(chǔ)當(dāng)花粉和雌蕊中表達(dá)的S等位基因相同時(shí)就發(fā)生不親和反應(yīng)，反之則發(fā)生親和反應(yīng)孢子體型自交不親和

SporophyticSI,SSI識(shí)別在柱頭上進(jìn)行，即花粉外壁蛋白與柱頭表膜蛋白的識(shí)別。由花粉親本的S等位基因控制，開花前后的特定時(shí)間在柱頭乳突細(xì)胞中表達(dá)糖蛋白。表現(xiàn)為花粉管不能穿透柱頭乳突細(xì)胞的角質(zhì)層。SSI植物，如十字花科蕓苔屬植物、菊科和干型柱頭植物。孢子體自交不親和(SSI)SLG(S-LocusGlycoprotein)

S基因編碼的糖蛋白，存在于花柱頭細(xì)胞壁內(nèi)；SRK(S-ReceptorKinase)S基因編碼的受體激酶，是一種跨膜蛋白，存在于花柱頭細(xì)胞的質(zhì)膜上；SLG與SRK的胞外域具有相似的氨基酸序列SCR(S-locusCysteine-Richprotein)花粉S基因編碼的一種可溶性的分泌蛋白，富含半胱氨酸的配體蛋白；PCP（PollenCoatProtein）花粉絨氈層蛋白參與孢子體自交不親和的重要分子：配子體型自交不親和GametophyticSI，GSI由花粉本身的S基因產(chǎn)物控制，S基因在花柱中表達(dá)。花粉可在柱頭上萌發(fā)，但花粉管在花柱中破裂或生長(zhǎng)停頓。GSI植物，如茄科、百合科、禾本科等，是主要的SI類型配子體自交不親和(GSI)柱頭內(nèi)S基因產(chǎn)物具有核糖核酸酶活性S-RNAase阻礙花粉管生長(zhǎng)的可能機(jī)制只有與花粉相同等位基因的S-RNAase

可以進(jìn)入花粉管所有S-RNAase都可以進(jìn)入花粉管，但與花粉相同等位基因的S-RNAase

才能維持活性S-RNAase的基因工程S-RNAase的例外：罌粟GSI的分子機(jī)制：染色體倍性蕾期授粉或延期授