第5章植物生命活動的調節一、生長素對植物生長的調節作用1.生長素是最早被發現對植物生長具有調節作用的物質高等植物不能像動物一樣自由移動整體的位置，但植物體的器官在空間可以產生移動，以適應環境的變化，這就是植物的運動。植物體受到單一方向的外界刺激而引起的定向運動，稱為向性運動。向光性：植物幼苗在單側光照下會向光彎曲生長的現象感光區域：胚芽鞘尖端（胚芽鞘是單子葉植物胚芽外的錐形套狀物，可以保護胚芽出土時免受損傷，綠色的可以進化光合作用）1880年，英國科學家達爾文胚芽鞘尖端產生某種生物活性物質，這種物質作為信號從胚芽鞘尖端傳遞到伸長區，刺激伸長區細胞的伸長生長。對比1、2、4組，說明胚芽鞘尖端是感光的區域；對比1、3兩組，說明胚芽鞘的彎曲生長與尖端有關。1913年，丹麥植物學家杰遜將具物質透過性的明膠和不具物質透過性的云母片分別插入胚芽鞘，結果證明胚芽鞘尖端確實產生了影響伸長區生長的某種生物活性物質。問題1:該實驗的結論：胚芽鞘尖端確實產生了影響伸長區生長的某種生物活性物質。問題2:你覺得該實驗是否嚴謹?不能排除明膠和云母片的干擾。1919年，匈牙利植物學家拜爾實驗胚芽鞘尖端產生的這種生物活性物質在植物伸長區背光側和向光側的不均勻分布是造成胚芽鞘伸長區向光彎曲生長的原因。(1)該實驗為什么要在黑暗中進行?排除光照對實驗的影響。(2)尖端置于去頂胚芽鞘一側的目的是什么?為了使尖端產生的物質向下分布不均勻。(3)通過實驗現象，你能獲得什么結論?尖端的活性物質在伸長區兩側的不均勻分布是造成向光彎曲生長的原因。(內因)1926年，荷蘭植物學家溫特改進了前人的實驗方案。他先將燕麥胚芽鞘尖端切下，放置在瓊脂塊上。接下來，他將經上述處理的瓊脂塊和未經處理的瓊脂塊分別放置在去頂的胚芽鞘上。一段時間后，他觀察到了下列結果：如果將處理后的瓊脂塊放置在去頂胚芽鞘伸長區的正上方，則去頂的胚芽鞘能繼續直立生長（第1組）；如果放置在去頂胚芽鞘的一側，胚芽鞘就會向對側彎曲生長（第2、3組）；而放置未經上述處理的瓊脂塊則胚芽鞘既不生長也不彎曲（第4、5組）。結合前人的實驗結果。胚芽鞘尖端產生的生物活性物質刺激伸長區細胞的生長，當植物單側受光照時造成了這種物質在伸長區的不均勻分布，使背光側濃度高于向光側，最終導致胚芽鞘在生長階段持續向光彎曲。因為這是一種在胚芽鞘尖端產生后被運輸到伸長區發揮作用的化學信號物質，其作用類似于動物生長激素，所以這種化學物質被命名為生長素。(1)將燕麥胚芽稍尖端切下，放置在瑣脂塊上一段時間的目的是：使尖端中產生的物質轉移到瓊脂塊中。(2)設置第2第3組的目的是：排除瓊脂的干擾。(3)對照組與1、2比較說明：胚芽鞘尖端產生的生物活性物質刺激了伸長區細胞的生長。1934年，荷蘭科學家郭葛等從菠蘿嫩枝、燕麥胚芽鞘等植物中提取并分離到了吲哚-3-乙酸（IAA）。由于能引起燕麥胚芽鞘彎曲生長，早期人們認為生長素就是吲哚-3-乙酸。總結：對植物向光性的解釋胚芽鞘的尖端能產生生長素；單側光照射后，胚芽鞘背光一側的生長素含量多于向光一側，因而引起兩側的生長不均勻，從而造成向光彎曲。而導致背光一側比向光一側生長素含量多的原因是：尖端感受單側光的刺激，其產生的生長素叢向光一側往背光一側發生了橫向運輸。2.生長素主要用過兩種方式運輸生長素的產生和分布生長素合成部位：高等植物生長活躍的部位，例如莖尖（作用在伸長區）、胚芽鞘尖端（作用在尖端以下）、嫩葉（作用于嫩葉自身或者周圍的細胞）和發育中的種子（作用于子房壁，使其膨大成為種子）等。分布：于植物各種組織器官。來源：由色氨酸轉變而來的化學本質：吲哚乙酸（IAA）生長素運輸方式：通過是通過韌皮部進行的被動運輸（非極性運輸）；2.在胚芽鞘、幼芽和幼根的薄壁細胞間進行短距離的單方向極性運輸（主動運輸，可以逆濃度梯度運輸）；3.橫向運輸：尖端可以橫向運輸生長素的含量：與植物的種類、生長發育階段、分布的器官等密切相關。1.同一植物不同的生長階段生長素的含量不同。(生長發育階段)2.同一植物不同器官，生長素的含量不同。(分布的器官)3.不同植物同一部位生長素的含量不同。(植物的種類)補充：頂端優勢定義：頂芽優先生長，而側芽受到抑制的現象原理：頂芽產生的生長素逐漸向下運輸，枝條上部的側芽附近生長素濃度較高。由于側芽對生長素濃度比較敏感，因此它的發育受到抑制，植株因而表現出頂端優勢。應用：1、解除頂端優勢：去掉頂芽后，側芽附近的生長素來源暫時受阻，濃度降低，于是抑制就被解除，側芽萌動、加快生長。舉例：棉花摘心、煙草打頂、果樹整枝、園藝修剪、移栽促進根系發育。2.維持頂端優勢：自然界的植物呈寶塔形，可以充分利用陽光、增產。（離頂芽越近的側芽，生長素濃度越高，生長越慢；離頂芽越遠的側芽，生長素濃度越低，生長越快）。舉例：樹木成材3.生長素在調節植物生長時表現出兩重性生長素的生理功能：促進細胞的伸長生長及細胞的分裂和分化，從而在器官水平上導致莖的伸長、側根形成、果實發育等。兩重性：生長素只有在較低濃度才能促進生長，而超過一定濃度后（往往是較高濃度）會抑制生長。O→（根的位置）A:隨生長素濃度的增高，促進作用增強。A→B:隨生長素濃度的增高，促進作用下降(但仍為促進作用)A點：促進生長的最適濃度。B點：既不促進生長也不抑制生長。B點以下：抑制生長。不同器官對生長素的敏感程度（敏感程度標志：最適濃度低、合適濃度范圍地、使其抑制濃度低）不同，敏感性大小：根>芽>莖。補充：向光性的原理2．關于植物向光性生長的解釋解釋1：單側光照射下，向光側的生長素橫向運輸，向背光側轉移。解釋2：單側光照射下，向光側的生長素被分解。解釋3：單側光照射下，抑制生長的物質分布不均勻。若解釋1正確，則a～d四個瓊脂塊中生長素的含量關系為c>a＝b>d。若解釋2正確，則a～d四個瓊脂塊中生長素的含量關系為c＝a＝b>d。若解釋3正確，則a～d四個瓊脂塊中生長素的含量關系為a＝b＝c＝d。二、植物激素及其類似物調節植物的生命活動1.植物生命活動受到多種植物激素的調節植物激素：在植物體內合成、從合成部位運輸到作用部位、并對植物體的生命活動能產生顯著調節作用的微量有機物統稱為植物激素。植物激素分類：生長素、細胞分裂素、赤霉素、脫落酸和乙烯。天然物質：（如油菜素內酯、茉莉酸和水楊酸等）對植物的生命活動同樣具有調節作用。植物激素合成部位分布主要作用赤霉素幼根、幼芽和未成熟的種子主要分布在植物生長相對旺盛的部位促進種子中貯藏物質的降解進而打破種子休眠，促進植物節間的伸長生長。細胞分裂素主要是根尖主要分布在正在進行細胞分裂的部位具有促進細胞分裂的作用，因其能夠促進營養物質向葉片運輸，進而起到刺激葉綠素形成并延緩衰老的作用。脫落酸根冠、萎蔫的葉片等將要脫落或進入休眠期的器官和組織中含量多抑制種子萌發、植物生長，加速衰老，促進器官脫落及氣孔關閉，進而增強植物的抗逆性。乙烯植物體各個部位各器官中都存在以氣體形式存在的植物激素，它具有促進果實成熟的作用；此外，還具有促進葉片衰老、脫落等效果。生長素高等植物生長活躍的部位，例如莖尖、胚芽鞘尖端、嫩葉和發育中的種子等。于植物各種組織器官促進生長、促進果實發育2.植物激素通過協同、拮抗等方式共同調節生命活動1.植物激素的協同作用：兩種或多種植物激素共同作用于植物某種生理活動，效果大于其中單獨一種激素作用效果的現象。協同作用舉例：（1）生長素和細胞分裂素在延緩葉片衰老方面（2）乙烯促進脫落的效果可因脫落酸而得到增強。2.植物激素的拮抗作用：植物激素的調節效果還會表現為一種激素的效果被另一種激素所抑制的現象。拮抗作用舉例：（1）赤霉素和脫落酸；（2）高濃度的生長素能夠抑制側芽的生長，形成頂端優勢，而細胞分裂素能夠促進側根和側芽的發育，因此生長素造成的植物頂端優勢會被細胞分裂素解除。3.植物激素的濃度和比例具有調節作用：當生長素與細胞分裂素比例處于中間某個水平時，愈傷組織只生長而不分化；當兩者比例較高時，愈傷組織就分化出根；當兩者比例較低時，則有利于芽的分化。植物生長的各個時期，多種植物激素都有作用，只是比例不同而已，這些植物激素是同時存在于植物體內，共同調節植物生長發育過程的。3.植物激素及其類似物在生產中應用廣泛（舉例:無子番茄）植物激素缺點：1.因為植物激素本身含量很低，提取難度大。2.因為植物激素容易被酶降解和發生光氧化導致分解破壞。3.有些植物激素(如乙烯)以氣體形式存在，極易擴散，很難在田間利用。植物激素類似物：人工合成與天然植物激素作用相似的化合物。優點：（1）與天然植物激素相似的生理作用效果；（2）原料來源豐富；（3）生產過程簡單，可以大量生產；（4）克服了天然植物激素在應用中的各種局限性。種類：（1）植物生長促進劑，包括以2,4-D為代表的生長素類，以GA3為代表的赤霉素類，以6-BA為代表的細胞分裂素類，以乙烯利為代表的乙烯類等；（2）植物生長延緩劑，包括矮壯素、丁酰肼、助壯素、吡啶醇、多效唑等；（3）植物生長抑制劑，包括三碘苯甲酸、整形素、青鮮素（抑芽丹）等應用：①乙烯利：水溶液不斷釋放乙烯氣體；催熟芒果，菠蘿，香蕉等②赤霉素（如果是植物直接提取的就是植物激素，人工合成的就是植物激素類似物）：處理蘆葦，可增加纖維長度；處理大麥，使大麥種子無須發芽產生α-淀粉酶(釀啤酒)③青鮮素：抑制發芽，可以延長馬鈴薯、大蒜、洋蔥等貯藏期，但其殘留有可能致癌。④膨大劑：對西瓜、草莓、葡萄等使用一定濃度的膨大劑，會使水果成熟更快。三、環境因素參與植物生命活動的調節1.重力對植物的生長方向具有調節作用機制：淀粉平衡石假說：根冠中淀粉體受重力下沉（形成不同的刺激）--信號轉導--基因表達--生長素橫向運輸在重力的刺激下，植物細胞近地側生長素濃度偏高。由于根和莖對生長素的敏感性不同，根因近地側細胞生長被抑制而表現出向下彎曲生長，莖則因近地側細胞生長被促進而表現出向上彎曲生長的現象。橫向運輸（主動運輸）：與生長方向相垂直。補充：植物如何感受重力信號？對于植物感受重力的機制，科學家廣泛認可的是“淀粉體-平衡石假說”。該假說認為植物的根和莖的平衡細胞中含有能夠感受重力、由淀粉顆粒組成的淀粉體（即平衡石）。在重力的刺激下，淀粉體下沉至細胞底部引起植物對重力信號的響應。2.光是調節植物生命活動的重要信號機制：光→光敏色素（植物體內有，接收到光）→信號轉導（傳到細胞核，某些基因轉錄翻譯）→基因選擇性表達→（表達出）相應效應。比如說萵筍種子接收到光之后，有光敏色素可以感光才可以發芽。（1）光作為一種重要的環境信號對植物的影響貫穿其整個生命歷程。光可以作為刺激信號決定植物生長的方向、影響植物的生長周期、誘導葉綠素形成等。韭黃原理：利用黑暗條件下葉綠素不能合成的原理而培育形成的。煙草和萵苣的種子，有光條件下才能萌發。（光本身是職務萌發過程中的一種調節因子）早熟禾、毛蕊花的種子，有光條件下萌發的好一些。洋蔥、番茄的種子萌發受光的抑制。萌發需要光照的種子一般較小，這是對環境的適應——萌發后能立即進行光合作用，從而避免在無光條件下萌發后“餓死”;植株在生長、開花過程中，跟隨著光照的節奏，能保證生命活動正常進行，能保證正常地繁衍后代，這也是植物對環境的適應。（2）光的不同波長、強度及周期變化均能影響植物的生長發育。淺藍色薄膜：能夠透過紫外光的原理從而達到抑制秧苗過快生長、使植株健壯的目的。補充：植物開花的原理早期，人們認為日照長短決定著植物是否開花。植物大致分為：（1）短日植物（如大豆、菊花、水稻、草莓等），當每天光期短于一定臨界長度并經一定天數后，它們才能開花；長日植物（如小麥、胡蘿卜、油菜等），這些植物要求每天光期長于一定臨界長度并經過一定天數才能開花；（3）日中性植物（如番茄、黃瓜、辣椒等），它們對每天光期要求范圍很廣，在任何日照長度條件下都能開花。長日植物與短日植物的臨界日長因物種而異，并非一成不變。但科學家在研究中發現，短日植物必須在長于一定時間的黑暗下才會開花，而夜間只要有一個短時間的閃光，就不能開花；長日植物只有黑暗時間短于一定長度時才會開花，黑暗時間延長則不會開花；但若用短暫的閃光打斷黑暗，植物便能夠開花。一個周期中連續黑暗時間決定是否開花。補充：植物如何感光信號？光信號對植物的生長發育至關重要。但是植物無法像動物一樣利用眼睛感受光線。那么，植物是如何感受光質、光強、光照時間和光照方向等光信號的呢？原來，植物中含有一些微量的色素蛋白復合體，它們能夠接受光信號，進而引起植物形態結構的變化，該類蛋白復合體統稱為光受體。光受體主要包括光敏色素、隱花色素、向光素及UV-B受體等。其中，光敏色素主要感受紅光和遠紅光，隱花色素（又被稱為藍光受體）主要吸收藍光和UV-A。UV-A為長波紫外線，波長320～400nm；UV-B為中波紫外線，波長290～320nm。3.溫度對植物生命活動具有調節作用、機制:低溫刺激--信號轉導--基因表達--赤霉素等增加--萌發溫度除了通過影響酶的活性來調節植物的新陳代謝外，還能夠作為信號調節植物發芽或開花。一段時間的低溫能夠誘導某些植物相關基因的表達，從而使植物從營養生長階段轉入生殖生長階段。除了光、重力和溫度參與植物生命活動的調節之外，植物個體的生長發育不可避免的還會受到其他生物或非生物因素的影響，這些因素共同構成了植物生命活動的生態環境。它們并非孤立地對植物起作用，而是作為一個緊密聯系的整體，影響著植物的生長發育。①樹木的年輪表現出季