關于生物氧化與生物能第1頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日

維持生命活動的能量，主要有兩個來源：光能（太陽能）：植物和某些藻類，通過光合作用將光能轉變成生物能。化學能：動物和大多數的微生物，通過生物氧化作用將有機物質（主要是各種光合作用產物）存儲的化學能釋放出來，并轉變成生物能。

有機物質在生物體內的氧化作用，稱為生物氧化。在整個生物氧化過程中，有機物質最終被氧化成CO2和水，并釋放出能量。由于生物氧化在細胞內進行，通常需要消耗氧，產生二氧化碳，故又稱“細胞呼吸”。第2頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日⑴生物氧化與體外氧化的相同點

★生物氧化中物質的氧化方式有加氧、脫氫、失電子，遵循氧化還原反應的一般規律。★物質在體內外氧化時所消耗的氧量、最終產物（CO2，H2O）和釋放能量均相同。⑵生物氧化與體外氧化的不同點生物氧化體外氧化

是在細胞內溫和的環境中由酶催化進行的，能量是逐步釋放的，并儲存于ATP中。

能量是突然釋放的。

代謝物脫下的氫與氧結合產生H2O，有機酸脫羧產生CO2。CO2、H2O由物質中的碳和氫直接與氧結合生成。第3頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日6.1生物氧化的方式和特點6.1.1生物氧化的方式

脫電子

脫氫

加氧生物氧化是在一系列氧化——還原酶催化下分步進行的。每一步反應，都由特定的酶催化。在生物氧化過程中，主要包括如下幾種氧化方式。第4頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日1.脫氫氧化反應⑴脫氫在生物氧化中，脫氫反應占有重要地位。它是許多有機物質生物氧化的重要步驟。催化脫氫反應的是各種類型的脫氫酶。烷基脂肪酸脫氫琥珀酸脫氫第5頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日⑵加水脫氫酶催化的醛氧化成酸的反應即屬于這一類。醛酮脫氫乳酸脫氫酶第6頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日2.氧直接參加的氧化反應

這類反應包括：加氧酶催化的加氧反應和氧化酶催化的生成水的反應。⑴加氧酶能夠催化氧分子直接加入到有機分子中。例如：甲烷單加氧酶

CH4＋NADH＋O2

CH3-OH＋NAD＋＋H2O⑵氧化酶主要催化以氧分子為電子受體的氧化反應，反應產物為水。在各種脫氫反應中產生的氫質子和電子，最后都是以這種形式進行氧化的。第7頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日3.生成二氧化碳的氧化反應⑴直接脫羧作用氧化代謝的中間產物羧酸在脫羧酶的催化下，直接從分子中脫去羧基。例如丙酮酸的脫羧。⑵氧化脫羧作用氧化代謝中產生的有機羧酸（主要是酮酸）在氧化脫羧酶系的催化下，在脫羧的同時，也發生氧化（脫氫）作用。例如蘋果酸的氧化脫羧生成丙酮酸。第8頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日6.1.2生物氧化的特點1.生物氧化是在生物細胞內進行的酶促氧化過程，反應條件溫和（水溶液，pH≈7和常溫）。2.在生物氧化進行過程中，必然伴隨生物還原反應的發生。3.水是許多生物氧化反應的氧供體，通過加水脫氫作用直接參予了氧化反應。4.在生物氧化中，碳的氧化和氫的氧化是非同步進行的。氧化過程中脫下來的質子和電子，通常由各種載體，如NADH等傳遞到氧并生成水。第9頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日5.生物氧化是一個分步進行的過程。每一步都由特殊的酶催化，每一步反應的產物都可以分離出來。這種逐步進行的反應模式有利于在溫和的條件下釋放能量，提高能量利用率。6.生物氧化釋放的能量，通過與ATP合成相偶聯，轉換成生物體能夠直接利用的生物能ATP。7.進行生物氧化反應的部位⑴線粒體⑵內質網、微粒體、過氧化酶體等8.生理意義：供給機體能量，進行正常生理生化活動，轉化有害廢物。第10頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日6.2生物能及其存在形式6.2.1生物能和ATP1.ATP是生物能存在的主要形式⑴生物能是一種能被生物細胞直接利用的特殊的能量形式。⑵光能需要通過光合作用轉變成ATP，化學能則需要通過生物氧化轉變成ATP。⑶生物能的化學本質是儲存于ATP分子焦磷酸鍵中的化學能。第11頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日ATP作為持續的生物能源具有的特點⑴是一種瞬時自由能供體，一經生成即通過水解或磷酰化反應提供能量。ATP不是能量貯存形式。⑵ATP、ADP和Pi在細胞內始終處于動態平衡狀態。⑶ATP和ADP循環的速率非常快。2.生物化學反應的自由能變化生物化學反應與普通的化學反應一樣,也服從熱力學的規律。ΔG?＝ΔH?－TΔS?第12頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日3.ATP與需能生化反應的偶聯生物體內進行的許多反應，是熱力學不利的反應。但是，這類反應可通過與一個熱力學有利反應偶聯來實現。即兩個偶聯反應的自由能變化之和為負值，則此偶聯反應能順利進行。

ATP水解不僅可以與許多熱力學不利反應偶聯，也可以與其它需能生物活動，如物質轉運、細胞運動、肌肉收縮等偶聯，為需能生物活動提供自由能。第13頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日6.2.2高能化合物

磷酸酯類化合物在生物體的能量轉換過程中起者重要作用。許多磷酸酯類化合物在水解過程中都能夠釋放出自由能。一般將水解時能夠釋放21kJ/mol（5千卡/mol)以上自由能（ΔGθ’＜－21kJ/mol）的化合物稱為高能化合物。

ATP是生物細胞中最重要的高能磷酸酯類化合物。根據生物體內高能化合物鍵的特性可以把他們分成以下幾種類型。第14頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日3-磷酸甘油酸磷酸11.8千卡/摩爾乙酰磷酸10.1千卡/摩爾1.磷氧鍵型（－O～P）酰基磷酸化合物第15頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日氨甲酰磷酸酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸⑴酰基磷酸化合物第16頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日ATP（三磷酸腺苷）焦磷酸7.3千卡/摩爾⑵焦磷酸化合物第17頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡/摩爾⑶烯醇式磷酸化合物第18頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日

這兩種高能化合物在生物體內起儲存能量的作用。2.氮磷鍵型磷酸肌酸10.3千卡/摩爾磷酸精氨酸7.7千卡/摩爾第19頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日3’-磷酸腺苷-5’-磷酸硫酸酰基輔酶A3.硫酯鍵型第20頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日S-腺苷甲硫氨酸4.甲硫鍵型第21頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日6.3線粒體呼吸鏈和ATP合成細胞內的線粒體是生物氧化的主要場所，主要功能是將代謝物脫下的氫通過多種酶及輔酶所組成的傳遞體系的傳遞，最終與氧結合生成水。由遞氫體或遞電子體在線粒體內膜上按一定順序排列組成的連鎖反應體系稱為電子傳遞鏈。它與細胞攝取氧的呼吸過程相關，故又稱呼吸鏈。第22頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日6.3.1線粒體膜的結構特點MitochondriaInnerStruture第23頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日線粒體結構模型第24頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日6.3.2線粒體呼吸鏈的組成

由供氫體、傳遞體、受氫體以及相應的酶催化系統組成的這種代謝途徑一般稱為生物氧化還原鏈，當受氫體是氧時，稱為呼吸鏈。

第25頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日第26頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日線粒體呼吸鏈第27頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日線粒體呼吸鏈第28頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日1.呼吸鏈的主要成分⑴NAD+和NADP為輔酶的脫氫酶

成分：酶蛋白、尼克酰胺（Vpp）核糖、磷酸與AMP。作用：輔酶接受代謝物脫下的2H，傳遞給黃素蛋白。NADH：還原型輔酶它是由NAD+接受多種代謝產物脫氫得到的產物。NADH所攜帶的高能電子是線粒體呼吸鏈主要電子供體之一。第29頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日第30頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日⑵鐵硫蛋白鐵硫蛋白與黃素蛋白形成復合物存在。【組成成分】含等量的鐵原子和硫原子（Fe2S2，Fe4S4）鐵原子與鐵硫蛋白的半胱氨酸相連。【作用】將FMN或FAD中的電子傳遞給泛醌。【傳遞機制】單電子傳遞第31頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日鐵硫蛋白它主要以(2Fe-2S)或(4Fe-4S)形式存在。(2Fe-2S)含有兩個活潑的無機硫和兩個鐵原子。鐵硫蛋白通過Fe3+

Fe2+變化起傳遞電子的作用。第32頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日第33頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日⑶泛醌

簡寫為Q或輔酶-Q（CoQ）：它是電子傳遞鏈中唯一的非蛋白電子載體。為一種脂溶性醌類化合物。第34頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日輔酶-Q的功能Q（醌型結構）很容易接受電子和質子，還原成QH2（還原型）；QH2也容易給出電子和質子，重新氧化成Q。因此，它在線粒體呼吸鏈中作為電子和質子的傳遞體。第35頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日①NADH-泛醌還原酶

簡寫為NADH-Q還原酶,即復合物I，它的作用是催化NADH的氧化脫氫以及Q的還原。所以它既是一種脫氫酶，也是一種還原酶。

NADH-Q還原酶最少含有16個多肽亞基。它的活性部分含有輔基FMN和鐵硫蛋白。

FMN的作用是接受脫氫酶脫下來的電子和質子，形成還原型FMNH2。還原型FMNH2可以進一步將電子轉移給Q。

NADH

Q還原酶

NADH+Q+H+=========NAD++QH2第36頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日NADH

泛醌還原酶第37頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日②泛醌

細胞色素c還原酶

簡寫為QH2-cyt.c還原酶,即復合物Ⅲ,它是線粒體內膜上的一種跨膜蛋白復合物，其作用是催化還原型QH2的氧化和細胞色素c（cyt.c）的還原。

QH2-cyt.c還原酶QH2+2cyt.c(Fe3+)===============Q+2cyt.c(Fe2+)+2H+QH2-cyt.c還原酶由9個多肽亞基組成。活性部分主要包括細胞色素b（b562、b566）和c1，以及鐵硫蛋白（2Fe-2S）。第38頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日第39頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日⑷細胞色素

（簡寫為cyt.）是含鐵的電子傳遞體，輔基為鐵卟啉的衍生物，鐵原子處于卟啉環的中心，構成血紅素。各種細胞色素的輔基結構略有不同。線粒體呼吸鏈中主要含有細胞色素a,b,c和c1等，組成它們的輔基分別為血紅素A、B和C。細胞色素a,b,c可以通過它們的紫外-可見吸收光譜來鑒別。細胞色素主要是通過Fe3+

Fe2+的互變起傳遞電子的作用的。第40頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日細胞色素c（cyt.c）它是電子傳遞鏈中一個獨立的蛋白質電子載體，位于線粒體內膜外表，屬于膜周蛋白，易溶于水。它與細胞色素c1含有相同的輔基，但是蛋白組成則有所不同。第41頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日

由于QH2是一個雙電子載體，而參與上述反應過程的其它組分(如cyt.c)都是單電子傳遞體，所以，實際反應情況比較復雜。QH2所攜帶的一個高能電子通過鐵硫蛋白，傳遞給cyt.c，本身形成半醌自由基（QH

）；另一個電子則傳遞給cyt.b。還原型cyt.b可以將QH

還原成QH2。其結果是通過一個循環，QH2將其中的一個電子傳遞給cyt.c。第42頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日細胞色素c氧化酶簡寫為cyt.c氧化酶，即復合物Ⅳ，它是位于線粒體呼吸鏈末端的蛋白復合物，由12個多肽亞基組成。活性部分主要包括cyt.a和a3。第43頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日Cyt.a和a3組成一個復合體，除了含有鐵卟啉外，還含有銅原子。Cyt.aa3可以直接以O2為電子受體。在電子傳遞過程中，分子中的銅離子可以發生Cu+

Cu2+的互變，將cyt.c所攜帶的電子傳遞給O2。第44頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日細胞色素c氧化酶第45頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日⑸黃素酶-黃素蛋白（Flavoprotein）【組成成分】酶蛋白、黃素單核苷酸（FMN）黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD），它們由核黃素（VitB2）、磷酸、AMP組成。【作用】進行可逆的脫氫加氫反應。【傳遞機制】異咯嗪的第1、10位N上可加氫【主要形式】琥珀酸脫氫酶以FAD為輔酶，將代謝物脫下的H傳入呼吸鏈。第46頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日異咯嗪結構第47頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日⑹琥珀酸-Q還原酶

琥珀酸是生物代謝過程（三羧酸循環）中產生的中間產物，它在琥珀酸-Q還原酶（復合物II）催化下，將兩個高能電子傳遞給Q。再通過QH2-cyt,c還原酶、cyt.c和cyt.c氧化酶將電子傳遞到O2。

琥珀酸-Q還原酶也是存在于線粒體內膜上的蛋白復合物,它比NADH-Q還原酶的結構簡單，由4個不同的多肽亞基組成。其活性部分含有輔基FAD、Cyt.b560和鐵硫蛋白。琥珀酸-Q還原酶的作用是催化琥珀酸的脫氫氧化和Q的還原。第48頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日2.體內主要呼吸鏈⑴NADH氧化呼吸鏈

【組成與作用】脫氫酶（CoI）、黃素蛋白、鐵硫蛋白、CoQ和細胞色素。⑵FADH氧化呼吸鏈（琥珀酸氧化呼吸鏈）【組成和作用】脫氫酶（FAD）、CoQ、細胞色素【差異】脫下的2H不經過NAD+傳遞,其余過程與NADH呼吸鏈相同.第49頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日NADH

FP(FMN)

UQ

Cytb

CytC1

Cytc

Cytaa3

O2

(Fe-S)

FP(FAD-Fe-S)第50頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日第51頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日線粒體呼吸鏈第52頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日在生物氧化反應中，氧化與還原總是相互偶聯的。一個化合物（還原劑）失去電子，必然伴隨另一個化合物(氧化劑）接受電子。在線粒體呼吸鏈中，推動電子從NADH傳遞到O2的力，是由于NAD+/NADH+H+

和1/2O2/H2O兩個半反應之間存在很大的電勢差。(a)?O2+2H++2e-

H2OE0’=+0.82V(b)NAD++H++2e-

NADHE0’=-0.322V將(a)減去(b)，即得(c)式：(c)?O2+NADH+2H+

H2O+NAD+E0’=+1.14V

G

’=-nF

E0’=-2

96500

1.14=-220kJ/mol6.3.3氧化——還原電勢與自由能的變化第53頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日6.4電子傳遞和ATP的合成作用物水平的磷酸化（substratelevelphoaphorylation）：高能化合物在進行反應的過程中，將能量轉給ADP生成ATP。第54頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日NADH或琥珀酸所攜帶的高能電子通過線粒體呼吸鏈傳遞到O2的過程中，釋放出大量的能量。這種高能電子傳遞過程的釋能反應與ADP和磷酸合成ATP的需能反應相偶聯，是ATP形成的基本機制。

代謝物氧化脫氫經呼吸鏈傳遞給氧生成水的同時，伴有ADP磷酸化生成ATP的過程為氧化磷酸化，因氧化反應與ADP的磷酸化反應偶聯發生，有稱偶聯磷酸化。此為體內生成ATP的主要方式。第55頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日1.ATP酶復合體線粒體內膜的表面有一層規則地間格排列著的球狀顆粒，稱為ATP酶復合體，是ATP合成的場所。

ATP酶，含有5種不同的亞基（按3

、3

、1

、1

和1

的比例結合）。OSCP為一個蛋白，是能量轉換的通道。F0為一個疏水蛋白，是與線粒體電子傳遞系統連接的部位。第56頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日第57頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日2.ATP合成反應——氧化磷酸化生物氧化的釋能反應與ADP的磷酰化反應偶聯合成ATP的過程，稱為氧化磷酸化(Oxidativephosphorylation）。根據氧化-還原電勢與自由能變化關系式，計算出在NADH氧化過程中，有三個反應的

G

’<-30.5kJ/mol。

FMNH2

Qcytb

cytc1cytaa3

O2

G

’-55.6kJ/mol-34.7kJ/mol-102.1kJ/moL

這三個反應分別與ADP的磷酰化反應偶聯，產生3個ATP。這些反應稱為呼吸鏈的偶聯部位。第58頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日P/O:物質氧化時，每消耗1摩爾氧原子所消耗的無機磷的摩爾數，即生成ATP的摩爾數。

NADH氧化呼吸鏈生成3個ATP/傳遞1對電子（P/O=3）。從琥珀酸

O2只產生2個ATP（P/O=2）.解偶聯：有代謝物的氧化過程，不伴有ADP磷酸化的過程為氧化磷酸化的解偶聯。第59頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日(2)偶聯機制化學滲透假說的要點是：a.線粒體內膜的電子傳遞鏈是一個質子泵；b.在電子傳遞鏈中，電子由高能狀態傳遞到低能狀態時釋放出來的能量，用于驅動膜內側的H+遷移到膜外側（膜對H+是不通透的）。這樣，在膜的內側與外側就產生了跨膜質子梯度(

pH)和電位梯度（

）；第60頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日c.在膜內外勢能差（

pH和

）的驅動下，膜外高能質子沿著一個特殊通道（ATP酶的組成部分），跨膜回到膜內側。質子跨膜過程中釋放的能量，直接驅動ADP和磷酸合成ATP。第61頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日第62頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日3.影響氧化磷酸化的因素（1）氧化磷酸化的調節a.ADP和ATP的調節：正常生理條件下，ADP是氧化磷酸化的主要調節者，ADP

則氧化磷酸化。b.甲狀腺激素：它誘導Na+,K+-ATP酶的生成使ATP分解,因ADP

導致氧化。它還使解偶聯蛋白基因表達和耗氧，產熱。（2）線粒體DNA突變mtDNA突變率是核內DNA的10-20倍，如突變發生在氧化磷酸化的基因上，將使ATP生成

,導致疾病。第63頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日（3）抑制劑①呼吸鏈抑制劑【作用】阻斷呼吸鏈中某些部位的電子傳遞，導致生命活動停止,引起死亡。[例1]魚藤酮、粉蝶霉素A、異戊巴比妥等:抑制復合物I的Fe-S蛋白。[例2]抗霉素A、二巰基丙醇:抑制Cytb

Cytc1(復合物Ⅲ)的電子傳遞。[例3]CO、CN-、N3及H2S等:抑制Cytaa3（復合物Ⅳ）。第64頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日②解偶聯劑（uncoupler）【作用】使氧化磷酸化脫離[例1]二硝基苯酚（dinitrophenol,DNP）:脂溶性物質，自由通過內膜，將H+帶入基質,破壞了H+梯度.[例2]解偶聯蛋白:人體棕色脂肪組織中含大量線粒體，其內膜中含解偶聯蛋白，它轉運H+，釋放熱量，維持體溫。（骨骼肌，心肌）③氧化磷酸化抑制劑【作用】對電子傳遞和ADP的磷酸化均有抑制。[例]寡霉素:與ATP合酶的F0部位結合，破壞H+回流，影響呼吸鏈質子泵的功能，抑制電子傳遞。第65頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日四、線粒體內膜的物質轉運線粒體基質與胞液之間有內、外膜相隔，外膜通透性高，內膜依賴其膜上的轉運載體完成轉運。（一）胞液中NADH的氧化胞液中生成的NADH不能自由通過線粒體內膜轉運胞液NADH的機制主要有：蘋果酸-天冬氨酸穿梭和

-磷酸甘油穿梭作用。第66頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日1.α-磷酸甘油穿梭機制第67頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日第68頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日1.-磷酸甘油穿梭（glycerol--phosphateshuttle）

[部位]腦、骨骼肌[催化酶]磷酸甘油脫氫酶（FAD）[能量生成]經呼吸鏈生成2個ATP，在腦與骨骼肌組織中，1分子葡萄糖徹底氧化生成36分子ATP2.蘋果酸-天冬氨酸穿梭（malate-aspartateshuttle）[部位]肝、心肌[催化酶]蘋果酸脫氫酶（NAD+）、谷草轉氨酶[能量生成]經呼吸鏈生成3個ATP，在肝與心肌組織中，生成38ATP。

第69頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日2.蘋果酸——天冬氨酸穿梭機制第70頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日第71頁，共82頁，星期日，2025年，2月5日(