第十章

生態(tài)系統(tǒng)的能量流動與信息流1第一節(jié)生態(tài)系統(tǒng)中的能量與能量環(huán)境1第二節(jié)生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)2第三節(jié)生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產(chǎn)3

第四節(jié)生態(tài)系統(tǒng)中的分解

4第五節(jié)生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動5

第六節(jié)生態(tài)系統(tǒng)中的信息流動62

第一節(jié)生態(tài)系統(tǒng)中的能量與能量環(huán)境一、生態(tài)系統(tǒng)中的能量二、能量環(huán)境三、生態(tài)系統(tǒng)中的熱力學3

在生態(tài)系統(tǒng)中生命的各種表現(xiàn)都是和能量轉(zhuǎn)變分不開的。進入地球表層的能量被離開地球的能量所平衡，生命的本質(zhì)就是生長、自我繁殖和物質(zhì)合成等這些變化的連續(xù)。在生態(tài)學中，我們基本上關(guān)注的是光和生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)系以及在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)能量轉(zhuǎn)換的情況。能量在生態(tài)系統(tǒng)中的行為可以稱為能流，因為就我們所見，能量轉(zhuǎn)換是“單向”的，與物質(zhì)的循環(huán)行為是不同的。一、生態(tài)系統(tǒng)中的能量4

二、能量環(huán)境

地球外的太陽輻射以2克卡的比率到達生物圈，但當它通過大氣時按指數(shù)地衰減；當它通過云層、水和植被時，太陽輻射能進一步衰減，而且其能量的光譜分布狀況也有很大的改變。在一個生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)24小時的熱能流比進來的太陽輻射能少了很多。在生態(tài)系統(tǒng)中不同層以及地球表面的不同季節(jié)、不同地點內(nèi)，總能流的變異是很大的，因此，有機體的個體分布也相應地不同。5

三、生態(tài)系統(tǒng)中的熱力學

能量是生態(tài)系統(tǒng)的動力，是一切生命活動的基礎(chǔ)。一切生命活動都伴隨著能量的變化，沒有能量的轉(zhuǎn)化，也就沒有生命和生態(tài)系統(tǒng)。生態(tài)系統(tǒng)的重要功能之一就是能量流動，而熱力學就是研究能量傳遞規(guī)律和能量形式轉(zhuǎn)換規(guī)律的科學。6能量在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的傳遞和轉(zhuǎn)化規(guī)律服從熱力學的兩個定律。熱力學第一定律可以表述如下：“在自然界發(fā)生的所有現(xiàn)象中，能量既不能消失也不能憑空產(chǎn)生，它只能以嚴格的當量比例由一種形式轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形式。”因此熱力學第一定律又稱為能量守恒定律。7

熱力學第二定律是對能量傳遞和轉(zhuǎn)化的一個重要概括，通俗地說就是：在封閉系統(tǒng)中，一切過程都伴隨著能量的改變，在能量的傳遞和轉(zhuǎn)化過程中，除了一部分可以繼續(xù)傳遞和做功的能量（自由能）外，總有一部分不能繼續(xù)傳遞和做功，而以熱的形式消散，這部分能量使系統(tǒng)的熵和無序性增加。8

第二節(jié)生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)1初級生產(chǎn)的基本概念2初級生產(chǎn)的生產(chǎn)效率3初級生產(chǎn)量的限制因素4初級生產(chǎn)量的測定方法9一、

初級生產(chǎn)的基本概念

生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動開始于綠色植物通過光合作用對太陽能的固定。因為這是生態(tài)系統(tǒng)中第一次能量固定，所以植物所固定的太陽能或所制造的有機物質(zhì)稱為初級生產(chǎn)量或第一性生產(chǎn)量(primaryproduction)。包括呼吸消耗在內(nèi)的全部生產(chǎn)量，稱為總初級生產(chǎn)量(grossprimaryproduction)。三者之間的關(guān)系是：

GP＝NP十R式中：GP—總初級生產(chǎn)量，J／(m2·a)

NP—凈初級生產(chǎn)量，J／(m2·a)

R—呼吸所消耗的能量，J／(m2·a)

10

生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)量還隨群落的演替而變化。群落演替的早期由于植物生物量很低，初級生產(chǎn)量不高；隨時間推移，生物量逐漸增加，生產(chǎn)量也提高。11

二、

初級生產(chǎn)的生產(chǎn)效率

表10-2最適條件下初級生產(chǎn)的效率估計量/（J.m2.d-1）百分率/%

輸入損失輸入損失

日光能2.9×107

100可見光1.3×107

可見光以外1.6×107

45.055.0被吸收1.17×107

反射1.3×106

40.54.50光合中非活性間產(chǎn)物8.2×106

吸收3.5×106

28.412.1糖類2.6×106

不穩(wěn)定中間產(chǎn)物5.6×106

9.119.3

凈生產(chǎn)量2.0×106

呼吸消耗6.7×1056.82.3約為120g/(m2.d)(實測最大值為3%)

注:引自McNaughton和Wolf,1979。12三、

初級生產(chǎn)量的限制因素

(一)陸地生態(tài)系統(tǒng)光、CO2、水和營養(yǎng)物質(zhì)是初級生產(chǎn)量的基本資源，溫度是影響光合效率的主要因素，而食草動物的捕食會減少光合作用生物量。13

（二）水域生態(tài)系統(tǒng)光是影響水體初級生產(chǎn)力的最重要的因子。美國生態(tài)學家J.H.Ryther（1956）提出預測海洋初級生產(chǎn)力的公式：

P=（R/k）×C×3.1

式中：P—浮游植物的凈初級生產(chǎn)力，g／(m2·d)

R—相對光合率

k—光強度隨水深度而減弱的衰變系數(shù)

C—水中的葉綠素含量，g/m314四、

初級生產(chǎn)量的測定方法

（一)收獲量測定法此法用于陸地生態(tài)系統(tǒng)。定期收割植被，烘干至恒重，然后以每年每平方米的干物質(zhì)量來表示。取樣測定干物質(zhì)的熱量，并將生物量換算為J／(m2·a)。為了使結(jié)果更精確，要在整個生長季中多次取樣，并測定各個物種所占的比重。在應用時，有時只測定植物的地上部分，有時還測地下根的部分。15

(二)氧氣測定法此法多用于水生生態(tài)系統(tǒng)，即黑白瓶法。用3個玻璃瓶，其中一個用黑膠布包上，再包以鉛箔。從待測的水體深度取水，保留一瓶（初始瓶）以測定水中原來溶氧量。將另一對黑白瓶沉入取水樣深度，經(jīng)過24h或其他適宜時間，取出進行溶氧測定。根據(jù)初始瓶、黑瓶、白瓶溶氧量，即可求得凈初級生產(chǎn)量、呼吸量、總初級生產(chǎn)量。16

(三)CO2測定法用塑料帳將群落的一部分罩住，測定進入和抽出空氣中CO2含量。如黑白瓶方法比較水中DO那樣，本方法也要用暗罩和透明罩，也可用夜間無光條件下的CO2增加量來估計呼吸量。測定空氣中CO2含量的儀器是紅外氣體分析儀，或用經(jīng)典的KOH吸收法。17

(四)放射性標記物測定法把放射性14C以碳酸鹽(14CO32-)的形式，放入含有自然水體浮游植物的樣瓶中，沉入水中經(jīng)過短時間培養(yǎng)，濾出浮游植物，干燥后在計數(shù)器中測定放射活性，然后通過計算，確定光合作用固定的碳量。因為浮游植物在暗中也能吸收14C，因此還要用“暗呼吸”作校正。18

(五)葉綠素測定法通過薄膜將自然水進行過濾，然后用丙酮提取，將丙酮提出物在分光光度計中測量光吸收，再通過計算，化為每m2含葉綠素多少克。此法最初應用于海洋和其他水體，較用14C和氧測定方法簡便，花的時間也較少。19

（六）遙感測定法遙感是測定生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)量的一種新技術(shù)，可同時測定大范圍的陸地區(qū)域，在近代生態(tài)學研究中得到推廣應用。其中最著名的包括海岸區(qū)彩色掃描儀、先進的分辨率很高的輻射計、美國專題制圖儀或歐洲斯波特衛(wèi)星(SPOT)等遙感器，這些儀器可以直接或間接地用來測定初級生產(chǎn)量。20

第三節(jié)生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產(chǎn)1次級生產(chǎn)過程2次級生產(chǎn)量的測定3次級生產(chǎn)的生態(tài)效率21圖10-3次級生產(chǎn)過程普適模型

一、次級生產(chǎn)過程22

二、次級生產(chǎn)量的測定

(一)按同化量和呼吸量估計生產(chǎn)量，即

P=A-R

按攝食量扣除糞尿量估計同化量，即

A＝C—FU(二)測定次級生產(chǎn)量的另一途徑

P=Pg+Pr

式中：Pr—生殖后代的生產(chǎn)量，g

Pg—個體增重，g23

三、次級生產(chǎn)的生態(tài)效率

表10-3幾種生態(tài)系統(tǒng)中食草動物利用植物凈生產(chǎn)量的比例生態(tài)系統(tǒng)類型主要植物及其特征被捕食比例/%

成熟落葉林喬木,大量非光合生物量,

世代時間長,種群增長率低1.2～2.51～7年棄耕田一年生草本,種群增長率中等12

非洲草原多年生草本,少量非光合生物量,種群增長率高28～60

人工管理牧場多年生草本,少量非光合生物量,種群增長率高30～45

海洋浮游植物,種群增長率高，世代短60～99

注:引自Krebs,197824

第四節(jié)生態(tài)系統(tǒng)中的分解分解過程

分解者分解過程的限制因子

一二三25

一、分解過程

生態(tài)系統(tǒng)中的分解作用（decomposition）是死有機物質(zhì)的逐步降解過程。分解時，無機元素從有機物質(zhì)中釋放出來，稱為礦化，它與光合作用時無機營養(yǎng)元素的固定正好是相反的過程。從能量而言，分解與光合也是相反的過程，前者是放能，后者是貯能。26

分解過程是由一系列階段所組成的，分解時，物理的和生物的復雜性一般隨時間進展而增加，分解者生物的多樣性也相應增加。這些生物中有些具特異性，只分解某一類物質(zhì)，另一些無特異性，對整個分解過程起作用。隨分解過程的進展，分解速率逐漸降低，待分解的有機物質(zhì)的多樣性也降低，直到最后只有礦物的元素存在。最不易分解的是腐殖質(zhì)(humus)，它主要來源于木質(zhì)。腐殖質(zhì)是一種無構(gòu)造、暗色、化學結(jié)構(gòu)復雜的物質(zhì)，其基本成分是胡敏素(humin)。在灰壤中腐殖質(zhì)保留時間平均達250±60a，而在黑鈣土中保留870±50a。27圖10-5森林落葉層中的部分食物網(wǎng)（仿Smith,1980）28

二、分解者

分解過程的特點和速率，決定于待分解資源的質(zhì)量、分解者的生物種類和分解時的理化環(huán)境條件三方面。三方面的組合決定分解過程每一階段的速率。29

(一)細菌和真菌動植物尸體的分解過程，一般從細菌和真菌的入侵開始，它們利用其可溶性物質(zhì)，主要是氨基酸和糖類，但它們通常缺少分解纖維素、木質(zhì)素、幾丁質(zhì)等結(jié)構(gòu)物質(zhì)的酶類。例如青霉屬、毛霉屬和根霉屬的種類多能在分解早期迅速增殖，與許多種細菌在一起，能在新的有機殘物上暴發(fā)性增長。30

(二)動物通常根據(jù)身體大小把陸地生態(tài)系統(tǒng)的動物分解者分為幾個類群：①小型土壤動物(microfauna)，體寬在100μm以下，包括原生動物、線蟲、輪蟲等，它們都不能碎裂枯枝落葉，屬黏附類型。②中型土壤動物(mesofauna)，體寬100μm～2mm包括彈尾目昆蟲、螨、蚯蚓、雙翅目幼蟲和小型甲蟲，大部分都能進攻新落下的枯葉，但對碎裂的貢獻不大，對分解的作用主要是調(diào)節(jié)微生物種群的大小和對大型動物糞便進行處理和加工。③大型(macrofauna，2～20mm)和巨型(megafauna，＞20mm)土壤動物，包括食枯枝落葉的節(jié)肢動物，如千足蟲、等足目和端足目動物、蛤蝓、蝸牛、較大的蚯蚓，是碎裂植物殘葉和翻動土壤的主力，對分解和土壤結(jié)構(gòu)有明顯影響。31

三、分解過程的限制因子

（一）資源質(zhì)量待分解資源在分解者生物的作用下進行分解，因此資源的物理和化學性質(zhì)影響著分解的速度。資源的物理性質(zhì)包括表面特性和機械結(jié)構(gòu)，資源的化學性質(zhì)則隨其化學組成而不同。圖10-6可大致地表示植物死有機物質(zhì)中各種化學成分的分解速率的相對關(guān)系：單糖分解很快，一年后質(zhì)量減少達99％，半纖維素其次，一年質(zhì)量減少達90％，然后依次為纖維素、木質(zhì)素、蠟和酚。

32圖10-6植物枯枝落葉中各種化學成分的分解曲線(Anderson,1981)

各成分前面數(shù)字表示每年質(zhì)量減少率，后面數(shù)字表示各成分質(zhì)量占枯枝落葉原質(zhì)量的質(zhì)量分數(shù)33

（二）理化環(huán)境一般說來，溫度高、濕度大的地帶，其土壤中有機物質(zhì)的分解速率高，而低溫和干燥的地帶，其分解速率低，因而土壤中易積累有機物質(zhì)。圖10-7說明由濕熱的熱帶森林經(jīng)溫帶森林到寒冷的凍原，其有機物分解率隨緯度增高而降低，而有機物的積累過程則隨緯度升高而增高的一般趨勢。圖中也說明由濕熱熱帶森林到干熱的熱帶荒漠，分解率的迅速降低。除溫度和濕度條件以外，各類分解生物的相對作用對分解率地帶性變化也有重要影響。34圖10-7分解速率和土壤有機物積累率隨緯度而變化的規(guī)律以及大、中、小型土壤動物區(qū)系的相對作用（Swift,1979）35

第五節(jié)生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

一、生態(tài)系統(tǒng)食物鏈的能量流動二、生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動三、異養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)的能流分析四、生態(tài)系統(tǒng)的能流模型36

能量是一切生命活動的基礎(chǔ)。生態(tài)系統(tǒng)中生命系統(tǒng)與環(huán)境系統(tǒng)在相互作用過程中，始終伴隨著能量的流動與轉(zhuǎn)化。生態(tài)系統(tǒng)中的能流具有單向性。太陽輻射能經(jīng)光合作用進入生態(tài)系統(tǒng)以后，以化學能的形式流轉(zhuǎn)，流轉(zhuǎn)過程中以熱的形式不斷散逸到環(huán)境中去。根據(jù)熱力學第二定律，作為自發(fā)反應，它只能向自由能減少、熵增加的方向進行，而不能逆轉(zhuǎn)。37

能量的質(zhì)量在能流過程中不斷提高。能量在生態(tài)系統(tǒng)中流動的過程中，除了一部分能量以熱能的形式散失外，另一部分通過食物鏈傳遞，轉(zhuǎn)化成為數(shù)量較少，但是具有更高質(zhì)量的能量，如從植物纖維能，轉(zhuǎn)化為動物蛋白、脂肪含能。太陽輻射能輸入生態(tài)系統(tǒng)后的能量流動過程中，能量的質(zhì)量是逐步提高和濃集的。38一、生態(tài)系統(tǒng)食物鏈的能量流動

生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中的能量流動是逐級遞減的。根據(jù)熱力學第二定律，太陽輻射能被生產(chǎn)者轉(zhuǎn)化后，能量沿著食物鏈在生態(tài)系統(tǒng)不同營養(yǎng)級間傳遞的過程中，能量轉(zhuǎn)化效率都不可能達到100%。根據(jù)林德曼定律，約為10%，且逐級遞減。正是受能量轉(zhuǎn)化效率的限制，生態(tài)系統(tǒng)中的食物鏈長度通常是非常有限的，大多數(shù)食物鏈只有3個或4個營養(yǎng)級，而有5個或6個營養(yǎng)級的食物鏈比例很小。因為太少的能量無法維持更高層次的消費者種群。39圖10-8食物鏈層次上的能流分析（Golley,1960）a.前一環(huán)節(jié)NP的%b.未吃c.吃后未同化單位：J/（hm2·a）40

二、生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

在生態(tài)系統(tǒng)層次上分析能量流動，是把每個物種都歸屬于一個特定的營養(yǎng)級中(依據(jù)該物種主要食性)，然后精確地測定每一個營養(yǎng)級能量的輸入值和輸出值，這種分析目前多見于水生生態(tài)系統(tǒng)與濕地生態(tài)系統(tǒng)。41圖10-9CederBog湖能量流動的定量分析(Lindeman,1942)

GP

為總初級生產(chǎn)力;H

為草食動物;C

為肉食動物;R

為呼吸

[單位:J/（cm2·a)]42圖10-10佐治亞州鹽沼的能流框圖1kcal=4.18kJ43圖10-11一個栽培松林18年間（17～35年）的能流分析（Ovington,1962）單位：J/hm244

三、異養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)的能流分析

自然界中直接依靠太陽能的輸入來維持其功能的生態(tài)系統(tǒng)稱為自養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)，如前面介紹的湖泊、濕地及森林生態(tài)系統(tǒng)等。自然界中還存在另一種類型的生態(tài)系統(tǒng)，可以不依靠或基本上不依靠太陽能的輸入而主要依靠其他生態(tài)系統(tǒng)所生產(chǎn)的有機物輸入來維持自身的生存，稱為異養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)。45

四、生態(tài)系統(tǒng)的能流模型

美國生態(tài)學家E.P.Odum于1959年曾把生態(tài)系統(tǒng)的能量流動概括為一個普適的模型（圖10-12）。從這個模型中我們可以看出外部能量的輸入情況以及能量在生態(tài)系統(tǒng)中的流動路線及其歸宿。普適的能流模型是以一個個隔室（即圖中的方框）表示各個營養(yǎng)級和貯存庫，并用粗細不等的能流通道把這些隔室按能流的路線連接起來，能流通道的粗細代表能流量的多少，而箭頭表示能量流動的方向。最外面的大方框表示生態(tài)系統(tǒng)的邊界。自外向內(nèi)有兩個能量輸入通道，即日光能輸入通道和現(xiàn)成有機物質(zhì)輸入通道。

46

圖10-12一個普適的生態(tài)系統(tǒng)能流模型（Odum,1959）47第六節(jié)生態(tài)系統(tǒng)中的信息流動生態(tài)系統(tǒng)的信息處理生態(tài)系統(tǒng)的信息流動過程生態(tài)系統(tǒng)信息的基本特征

一

二

三48

(一)信息與信息量生態(tài)系統(tǒng)的功能除體現(xiàn)在生物生產(chǎn)過程、能量流動和物質(zhì)循環(huán)以外，還表現(xiàn)在系統(tǒng)中各生命成分之間存在著信息傳遞，信息傳遞是生態(tài)系統(tǒng)的基本功能之一，在傳遞過程中伴隨著一定的物質(zhì)和能量的消耗。但是信息傳遞不像物質(zhì)流那樣是循環(huán)的，也不像能流那樣是單向的，而往往是雙向的，有從輸入到輸出的信息傳遞，也有從輸出向輸入的信息反饋。一、生態(tài)系統(tǒng)信息的基本特征49

（二）生態(tài)系統(tǒng)信息的基本特征

1．生態(tài)系統(tǒng)的信息多樣性生態(tài)系統(tǒng)中生物成千上萬，它們所包含的信息量非常大。信息可來自植物、動物、微生物和人等生物類群；也有非生物信息，包括物理的、化學的和生物的不同性質(zhì)的信息。有液相、氣相和固相三種不同狀態(tài)的信息。信息可以是單個信號（signal）的，也可以是信息群落。50

2．信息通訊的復雜性生物以不同方式進行信息通訊。有的以體形顯示其引誘或驅(qū)避作用；有的在內(nèi)部生理、生化方面蘊涵著抑制、毒殺信號；有的從行為方面進行交流和聯(lián)系等。信息通訊距離長短不一。有的近在咫尺，有的遠至百千米、萬千米以上。信道除有空氣、水域、土壤等自然因素外，還有不少是生物本身具有聯(lián)系的機能。51

3．信息類型多、貯存量大生態(tài)系統(tǒng)信息類型多。有生命物質(zhì)信息和非生命物質(zhì)信息；有宏觀的，也有微觀的。蛋白質(zhì)基因結(jié)構(gòu)和功能的研究表明都貯存大量信息。52

（三）生態(tài)系統(tǒng)中的信息類型生態(tài)系統(tǒng)中包含多種多樣的信息，大致可以分為物理信息、化學信息、行為信息和營養(yǎng)信息。53

1．物理信息及其傳遞生態(tài)系統(tǒng)中以物理過程為傳遞形式的信息稱為物理信息，生態(tài)系統(tǒng)中的各種光、聲、熱、電、磁等都是物理信息。54

（1）光信息太陽是光信息的主要初級信源，它通過折射、貯存、再釋放等過程，構(gòu)成大量初級信源。高空的鷹通過視覺發(fā)現(xiàn)地面的兔子，這是一個光信息傳遞過程。兔子是發(fā)出信息的信源，但它本身并不能發(fā)光，而是反射太陽光，所以是次級信源。如有些候鳥的遷徒，在夜間是靠天空星座確定方位的，這就是借用了其他恒星所發(fā)出的光信息。光的強弱，即光質(zhì)和光照時間的長短都是重要的光信息。55

（2）聲信息聲信息對于動物似乎具有更大的重要性。當深入研究森林動物時就會發(fā)現(xiàn)，聽覺比視覺更為重要，動物更多地是靠聲信息確定食物的位置或發(fā)現(xiàn)敵害的存在。生活在陸地上的蝙蝠和生活在水中的鯨類其活動環(huán)境不是光線暗弱就是光線傳播距離短，接收光信息的視覺系統(tǒng)不能很好地發(fā)揮作用，因此，主要靠的是聲納定位系統(tǒng)。聲信息對于植物不如對動物那樣重要，但還是可找出植物感受聲信息的證據(jù)。如含羞草在強烈聲音的刺激下，就會表現(xiàn)出小葉合攏，葉柄下垂的運動。有人實驗給植物以聲刺激，發(fā)現(xiàn)植物的生物電位會發(fā)生變化。56

（3）電信息在自然界中有許多放電現(xiàn)象，生物中存在較多的是生物放電現(xiàn)象。動物對電很敏感，特別是魚類、兩棲類，皮膚有很強的導電力，其中組織內(nèi)部的電感器靈敏度更高。植物同動物一樣，其組織與細胞存在著電現(xiàn)象，因為活細胞的膜都存在著靜電位，任何外部刺激，包括電刺激都會引起動作電位產(chǎn)生，形成電位差，引起電荷的傳播，植物細胞就是電刺激的接收器。57

（4）磁信息由于生物生活在太陽和地球的磁場內(nèi)，都少不了要受到磁力的影響。生物對磁有不同的感受能力，常稱之為生物的第六感覺。在浩瀚的大海里，很多魚能遨游幾千海里，來回遷徒于河海之間。在廣闊的天空中候鳥成群結(jié)隊南北長途往返飛行都能準確到達目的地，特別是信鴿千里傳書而不誤。這些行為中動物主要是憑著自己身上帶的電磁場，與地球磁場相互作用確定方向和方位。58

2．化學信息生態(tài)系統(tǒng)的各個層次都有生物代謝產(chǎn)生的化學物質(zhì)參與傳遞信息、協(xié)調(diào)各種功能，這種傳遞信息的化學物質(zhì)通稱為信息素。信息素雖然量不多，卻涉及從個體到群落的一系列活動。

59

化學信息是生態(tài)系統(tǒng)中信息流的重要組成部分。在個體內(nèi)，通過激素或神經(jīng)體液系統(tǒng)協(xié)調(diào)各器官的活動。在種群內(nèi)部，通過種內(nèi)信息素（又稱外激素）協(xié)調(diào)個體之間的活動，以調(diào)節(jié)受納動物的發(fā)育、繁殖、行為，并可提供某些情報貯存在記憶中。某些生物自身毒物或自我抑制物，以及動物密集時累積的廢物，具有驅(qū)避或抑制作用，使種群數(shù)量不致過分擁擠。在群落內(nèi)部，通過種間信息素（又稱異種外激素）調(diào)節(jié)種群之間的活動。種間信息素在群落中有重要作用，已知結(jié)構(gòu)的這類物質(zhì)約0.3×106種，主要是次生代謝物生物堿、萜類、黃酮類、非蛋白質(zhì)有毒氨基酸，以及各種苷類、芳香族化合物等。60

（1）動物和植物間的化學信息植物的氣味是由化合物構(gòu)成的。不同的動物對氣味有不同的反應，蜜蜂取食和傳粉，除與植物花的香味、花粉和蜜的營養(yǎng)價值緊密相關(guān)外，還與許多花蕊中含有昆蟲的性信息素成分有關(guān)。植物的香精油成分就類似于昆蟲的信息素?？梢娭参镂ハx的化學性質(zhì)，正是昆蟲應用的化學信號。事實上，除一些昆蟲外，差不多所有哺乳動物，可能還有鳥類和爬行類，都能鑒別滋味和識別氣味。61

（2）動物之間的化學信息動物通過外分泌腺體向體外分泌某些信息素，它攜帶著特定的信息，通過氣流或水流的運載，被種內(nèi)的其他個體嗅到或接觸到，接受者能立即產(chǎn)生某些行為反應，或活化了特殊的受體，產(chǎn)生某種生理改變。動物可利用信息素作為種間、個體間的識別信號，還可用信息素刺激性成熟和調(diào)節(jié)生殖率。哺乳動物釋放信息素的方式，除由體表釋放到周圍環(huán)境為受納動物接受外，還可將信息素寄存到一些物體或生活的基質(zhì)中，建立氣味標記點，然后再釋放到空氣中被其他個體接納。如獵豹和貓科動物有著高度特化的尿標志的結(jié)構(gòu)，它們總是仔細觀察前獸留下來的痕跡，并由此傳達時間信息，避免與棲居同一地區(qū)的對手相互遭遇。62

（3）植物之間的化學信息在植物群落中，一種植物通過某些化學物質(zhì)的分泌和排泄而影響另一種植物的生長甚至生存的現(xiàn)象是很普遍的。一些植物通過揮發(fā)、淋溶、根系分泌或殘株腐爛等途徑，把次生代謝物釋放到環(huán)境中，促進或抑制其他植物的生長或萌發(fā)，影響競爭能力，從而對群落的種類結(jié)構(gòu)和空間結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。63

3．行為信息許多植物的異常表現(xiàn)和動物異常行動傳遞了某種信息，可通稱為行為信息。蜜蜂發(fā)現(xiàn)蜜源時，就有舞蹈動作的表現(xiàn)，以“告訴”其他蜜蜂去采蜜。蜂舞有各種形態(tài)和動作，來表示蜜源的遠近和方向，如蜜源較近時，作圓舞姿態(tài)，蜜源較遠時，作擺尾舞等。其他工蜂則以觸覺來感覺舞蹈的步伐，得到正確飛翔方向的信息。地行鳥是草原中一種鳥，當發(fā)現(xiàn)敵情時，雄鳥就會急速起飛，扇動兩翼，給在孵卵的雌鳥發(fā)出逃避的信息。64

4．營養(yǎng)信息在生態(tài)系統(tǒng)中生物的食物鏈就是一個生物的營養(yǎng)信息系統(tǒng)，各種生物通過營養(yǎng)信息關(guān)系聯(lián)系成一個互相依存和相互制約的整體。食物鏈中的各級生物要求一定的比例關(guān)系，即生態(tài)金字塔規(guī)律。根據(jù)生態(tài)金字塔規(guī)律，養(yǎng)活一只食草動物需要幾倍于它的植物，養(yǎng)活一只食肉動物需要幾倍數(shù)量的食草動物。前一營養(yǎng)級的生物數(shù)量反映出后一營養(yǎng)級的生物數(shù)量。65二、生態(tài)系統(tǒng)的信息流動過程

生態(tài)系統(tǒng)信息流動是一個復雜的過程：一方面信息流動過程總是涉及生產(chǎn)者、消費者和分解者亞系統(tǒng)，每個亞系統(tǒng)又包含著更多的系統(tǒng)；另一方面信息在流動過程中不斷發(fā)生著復雜的信息交流和轉(zhuǎn)換，歸納起來有以下基本的過程：66

1．信息的產(chǎn)生系統(tǒng)中信息的產(chǎn)生過程是一種自然的過程。只要有事物存在就會有運動，就具有運動的狀態(tài)和方式的變化，這就是生態(tài)系統(tǒng)中的信息，屬本體論的信息。67

2．信息的獲取這是指信息的感知和信息的識別。信息的感知是指對事物運動狀態(tài)及變化方式的知覺力，當然，僅有知覺還是不夠的，還要有識別能力，對信息加以分辨。它必須同時考慮到事物運動狀態(tài)的形式、含義和效用三方面因素。683．信息的傳遞

包括信息的發(fā)送處理、傳輸處理和接收處理等環(huán)節(jié)。發(fā)送信息不僅包括信息在空中的傳遞，也包括信息在時間上的傳遞。前者稱為通信，后者稱為存儲。生態(tài)系統(tǒng)信息傳遞實質(zhì)性過程可描述為這樣的模型（圖10-13）：

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圖10-13信息傳遞系統(tǒng)模型70

4．信息處理系統(tǒng)信息處理系統(tǒng)（informationprocessingsystem）是指為了不同目的而實施的對信息進行的加工和變換。信息處理是針對不同的目的和背景而進行的，如為了提高抗干擾性而進行糾錯編碼處理，為了提高效率而進行信息壓縮和信息加密處理等。一般分為淺層的信息處理和深層的信息處理。前者基本上是對信息的形式化所作的處理，如匹配、壓縮、糾錯和加密等等。而后者不僅僅利用語法信息的因素，還要考慮全信息的因素，特別是要與優(yōu)化、決策等聯(lián)系的信息因素等。信息處理的層次越深，越是要充分利用全信息的因素。71

5．信息再生信息再生（regeneration）是利用已有的信息來產(chǎn)生信息的過程。它在整個信息過程中起著十分重要的作用。信息再生表明它是一個由客觀信息轉(zhuǎn)變?yōu)橹饔^信息的過程，是主體思考升華轉(zhuǎn)變的過程。決策（decisionmaking）是一個信息再生過程。72

6．信息施效使信息發(fā)揮作用是研究整個信息過程的目的。人們通過獲取信息、傳遞信息、處理信息、再生信息等等，最重要的是利用信息，讓信息發(fā)揮效益。其中包括控制、優(yōu)化和增廣智能。最終把信息和規(guī)律運用于實踐中，造福人類。73三、生態(tài)系統(tǒng)的信息處理

生態(tài)系統(tǒng)中的信息蘊含在各個方面，有植物的信息、動物的信息、微生物的信息，還有來自非生物的信息，無處無時不存在信息，所以引起廣泛關(guān)注。信息是一個極其復雜的系統(tǒng)，以聲音信號通訊（soundcommunication）系統(tǒng)的信息處理為例，需要應用系統(tǒng)科學的系統(tǒng)工程和最優(yōu)化（optimization）理論，使系統(tǒng)在滿足一定條件的約束下實現(xiàn)最優(yōu)化的設計。生態(tài)信息處理系統(tǒng)通常包括：信息的獲取與處理、信息的分析與解釋、信息的圖像處理、信息再生、模擬與反饋等相互關(guān)聯(lián)的幾個基本部分。74

（一）信息的獲取與處理聲音是動物通訊信號的重要因素。我國古代就有許多文字的描述：虎吼、猴叫、猿嘯、馬啼。昆蟲和鳥類是聲音信號進行通訊的杰出代表。它們有不同的聲源系統(tǒng)。同翅目蟬有專門發(fā)音器官發(fā)出嘹亮歌聲，而直翅目螽蟖、蟋蟀和螻蛄等則是以翅摩擦