第九章

生態系統的一般特征1第一節生態系統的基本概念

1第二節生態系統的組成與結構2第三節食物鏈和食物網3

第四節營養級和生態金字塔456第五節生態效率第六節

生態系統的反饋調節和生態平衡2第一節生態系統的基本概念

英國植物生態學家A．G.

Tansley于1935年首先提出了生態系統（ecosystem）的概念——“生物與環境形成一個自然系統。正是這種系統構成了地球表面上各種大小和類型的基本單元，這就是生態系統”。生態系統就是在一定空間中共同棲居著的所有生物（即生物群落）與環境之間通過不斷的物質循環和能量流動過程而形成的統一整體。生態系統的范圍和大小并沒有嚴格的限制。小到一滴水，大到整個海洋，甚至整個地球上的生物圈，都可以稱為一個生態系統。陸生生態系統的空間范圍一般在1~105m之間；海洋生態系統的空間范圍通常要比陸生生態系統大，在102~106m之間。生態系統的邊界可能很清晰，也可能是模糊、過渡的。3森林生態系統4草原生態系統5農田生態系統6荒漠生態系統7

第二節生態系統的組成與結構生態系統基本組成生態系統的結構特征8

一、生態系統基本組成

消費者

生產者

非生物環境

1

2

3

4

分解者

9圖9-1陸地生態系統(草地)和水生生態系統

(池塘)營養結構的比較10

(一)非生物環境

非生物環境包括能源、氣候、基質和介質（巖石、土壤、水、空氣等），以及參加物質循環的無機元素和化合物（如C、N、CO2、O2、Ca、P、K），聯系生物和非生物成分的有機物質（如蛋白質、糖類、脂質和腐殖質）等。11

(二)生產者生產者（producer）是指能以簡單無機物制造食物的自養生物（autotrophs），包括所有綠色植物和可進行光能和化能自養的細菌。生態系統的生產者能進行光合作用，固定太陽能，以簡單的無機物質為原料制造各種有機物質，不僅供自身生長發育的需要，也是其他生物類群以及人類食物和能量的來源，是生態系統中最基礎的成分。12

(三)消費者消費者（consumer）是指不能用無機物直接制造有機物，直接或間接地依賴于生產者所制造的有機物的異養生物（heterotroph）。根據營養方式的不同，消費者可分為：

食草動物（herbivore）食肉動物（carnivore）大型食肉動物或頂級食肉動物（topcarnivore）13

(四)分解者分解者（decomposer）都是異養生物，包括細菌、真菌、放線菌及土壤原生動物和一些小型無脊椎動物等。它們把動植物殘體的復雜有機物分解為生產者能重新利用的簡單的化合物，并釋放出能量。其作用剛好與生產者相反。分解者在生態系統中的作用是極為重要的，如果沒有它們，動植物尸體將會堆積成災，物質不能循環，生態系統亦將不復存在。14圖9-2生態系統結構的一般模型(Anderson,1981)15

二、生態系統的結構特征空間結構時間結構營養結構16

（一）空間結構

生態系統空間結構可以分為垂直結構和水平結構兩方面。生態系統在形成過程中，由于環境的逐漸分化，導致對環境有不同需要的生物種各自占有一定的空間，具有明顯的分層現象（stratification），構成生態系統的垂直結構。

17

生態系統水平結構也就是水平格局。生態系統中生物的種類、密度等在二維平面中的不均勻配置，使群落表現為斑塊相間的分布格局，稱為鑲嵌性（mosaic）。生態系統內部環境因子不均勻性是形成鑲嵌的主要外因。而外因應為種間競爭的結果。鑲嵌性提高了生物對水平空間的利用效率。

18（二）時間結構生態系統隨著時間的變動結構亦發生變化。一般有三個時間度量，一是長時間度量，以生態系統進化為主要內容；二是中等時間度量，以群落演替為主要內容；三是晝夜、季節等短時間的變化。

19

生態系統短時間結構的變化，反映了植物、動物等為適應環境因素的變化而引起整個生態系統外貌上的變化。隨著氣候季節性交替，生物群落或生態系統呈現不同的外貌就是季相。不同年度之間，生態系統外貌和結構也有變化。這種變化可能是有規律的，也可能無規則可循。規律性變化往往是由生態系統內生節律（反饋作用）引起。

20

(三)營養結構

生態系統的營養結構可以從下一節的食物鏈和食物網表現出來。21

第三節食物鏈和食物網1食物鏈和食物網2

食物鏈的類型22

一、食物鏈和食物網生物能量和物質通過一系列取食與被取食的關系在生態系統中傳遞，各種生物按其事物關系排列的鏈狀順序稱為食物鏈（foodchain）。“大魚吃小魚，小魚吃蝦米”、“螳螂捕蟬，黃雀在后”這都是食物鏈形象的說明。

23

生物之間實際的取食與被取食關系并不像食物鏈所表達得那么簡單，各種生物成分通過食物傳遞關系存在一種錯綜復雜的普遍聯系，這種聯系似一張無形之網把所有生物都包含在內，使它們彼此間都有某種直接或間接的關系，因此稱為食物網（foodweb）。24圖9-3森林生態系統食物網25

二、食物鏈的類型自然生態系統中主要有三種類型食物鏈，即牧食食物鏈（grazingfoodchain）、寄生食物鏈（parasiticfoodchain）和碎屑食物鏈（detritusfoodchain）。牧食食物鏈又稱為捕食食物鏈（predatoryfoodchain），是以活的綠色植物為基礎，從食草動物開始的食物鏈，其構成方式是：植物→植食性動物→肉食性動物。

26

寄生食物鏈是以活的動植物有機體為基礎，從某些專門營寄生生活的動植物開始的食物鏈。寄生物是消費者，它與寄主緊密生活在一起，以寄主的組織為食。碎屑食物鏈又稱為分解鏈（decomposechain），是以死的動植物殘體為基礎，從真菌、細菌和某些土壤動物開始的食物鏈，如動植物殘體→蚯蚓→動植物殘體→微生物→土壤動物等。27

第四節營養級和生態金字塔

處于食物鏈某一環節上的所有生物種的總和稱為營養級。例如，作為生產者的綠色植物和所有自養生物都位于食物鏈的起點，共同構成第一營養級。所有以綠色植物為食的動物都屬于第二營養級，即草食動物營養級。第三營養級包括所有以草食動物為食的肉食動物。以此類推，還可以有第四營養級和第五營養級。28

圖9-4生態錐體29第五節生態效率

常用的幾個能量參數

營養級位內的生態效率營養級位之間的生態效率

30

一、常用的幾個能量參數

攝取量（Ｉ）：表示一個生物所攝取的能量。對植物來說，Ｉ代表被光合作用所吸收的太陽能。對動物來說，Ｉ代表動物吃進的食物能。同化量（Ａ）：表示在動物消化管內被吸收的能量，即消費者吸收所采食的食物能。對分解者是指細胞外產物的吸收。對植物來說是指光合作用所固定的太陽能，常以總初級生產量（ＧＰ）表示。呼吸量（Ｒ）：指生物在呼吸等新陳代謝和各種活動中所消耗的全部能量。生產量（Ｐ）：指生物呼吸消耗后所凈剩的同化能量值。它以有機物的形式累積在生物體內或生態系統中。對于植物來說，它是指凈初級生產量（ＮＰ）。對動物來說，它是同化量扣除維持消耗后的能量，即

Ｐ＝Ａ－Ｒ

31二、營養級位內的生態效率（一）同化效率同化效率指被植物吸收的日光能中被光合作用固定的能量比例，或被動物攝食的能量中被同化的能量比例。

即其中n為營養級數。32（二）生長效率生長效率包括組織生長和生態生長效率。即

即33

三、營養級位之間的生態效率（一）消費效率（或利用效率）

即即34（二）林德曼效率這是R．L．Lindeman在經典能流研究中提出的，它相當于同化效率、生長效率和消費效率的乘積。但也有學者把營養級間的同化能量值比值視為林德曼效率，即

或35第六節

生態系統的反饋調節和

生態平衡

宇宙中有兩類系統：一類是封閉系統，即系統和環境間沒有物質和能量的交換，一類是開放系統，即系統和環境間存在著物質和能量的交換。除了宇宙外，自然界所有系統都是開放系統。生態系統就是一種開放系統。

36

圖9-5自然生態系統37

開放系統必須依賴于外界環境的輸入，如果輸入一旦停止，系統也就失去了功能。開放系統如果具有調節其功能的反饋機制（feedbackmechanism），該系統就成為控制系統。反饋分正反饋和負反饋。負反饋控制可使系統保持穩定，正反饋使偏離加劇。38

由于生態系統具有負反饋的自我調節機制，所以通常情況下，生態系統會保持自身的生態平衡。生態平衡是指生態系統通過發育和調節所達到的一種穩定狀況，它包括結構上的穩定、功能上的穩定和能量輸入、輸出上的穩定。生態平衡是一種動態平衡，因為能量流動和物質循環總在不間斷地進行，生物個體也在不斷地進行更新。自然條件下，生態系統總是朝著種類多樣化、結構復雜化和功能完善化的方向發展，直到使生態系統達到成熟的最穩定狀態為止。39思考題

1．生態系統有哪些主要成分，它們是如何構成生態系統的？

2．什么是食物鏈、食物網和營養級？生態金字塔如何形成？

3．說明同化