第八章

生物群落的分類(lèi)

與3S技術(shù)

在植被制圖中的應(yīng)用1

第一節(jié)生物群落的分類(lèi)

第二節(jié)3S技術(shù)在植被制圖中的應(yīng)用2

第一節(jié)生物群落的分類(lèi)

1

2

3

4

5中國(guó)的植物群落分類(lèi)

法瑞學(xué)派的群落分類(lèi)

美國(guó)的群落分類(lèi)

群落的數(shù)量分類(lèi)生物群落的排序3

一、中國(guó)的植物群落分類(lèi)

高級(jí)單位的分類(lèi)依據(jù)側(cè)重于外貌、結(jié)構(gòu)和生態(tài)地理特征，中級(jí)和中級(jí)以下的單位則側(cè)重于種類(lèi)組成。其系統(tǒng)如下：植被型組植被型植被亞型群系組群系亞群系群叢組群叢亞群叢4

植被型(vegetationtype)

凡建群種生活型(一級(jí)或二級(jí))相同或相似，同時(shí)對(duì)水熱條件的生態(tài)關(guān)系一致的植物群落聯(lián)合為植被型。如寒溫性針葉林、夏綠闊葉林、溫帶草原、熱帶荒漠等。建群種生活型相近而且群落外貌相似的植被型聯(lián)合為植被型組(vegetationtypegroup)，如針葉林、闊葉林、草地、荒漠等。

5

在植被型內(nèi)據(jù)優(yōu)勢(shì)層片或指示層片的差異可劃分植被亞型（vegetationsubtype)。這種層片結(jié)構(gòu)的差異一般是由于氣候亞帶的差異或一定的地貌、基質(zhì)條件的差異而引起。例如溫帶草原可分為三個(gè)亞型：草甸草原(半濕潤(rùn))、典型草原(半干旱)和荒漠草原(干旱)。6森林7草原8

濕地9

沙地渾善達(dá)克沙地10沙漠11

群系(formation)

凡是建群種或共建種相同的植物群落聯(lián)合為群系。例如，凡是以大針茅為建群種的任何群落都可歸為大針茅群系。以此類(lèi)推，如興安落葉松(Larix

gmelini)群系、羊草群系、紅沙(Reaumuria

soongorica)群系等。如果群落具共建種，則稱(chēng)共建種群系，如落葉松、白樺(Betula

platyphylla)混交林。將建群種親緣關(guān)系近似(同屬或相近屬)、生活型(三級(jí)和四級(jí))近似或生境相近的群系可聯(lián)合為群系組(formationgroup)，如落葉櫟林、叢生禾草草原、根莖禾草草原等。12

群叢(association)群叢是植物群落分類(lèi)的基本單位，有如植物分類(lèi)中的種。凡是層片結(jié)構(gòu)相同，各層片的優(yōu)勢(shì)種或共優(yōu)種相同的植物群落聯(lián)合為群叢。如羊草+大針茅這一群叢組內(nèi)，羊草+大針茅+黃囊苔(Carex

korshinskyi)草原和羊草+大針茅+柴胡(Bupleurum

scorzonerifolium)草原都是不同的群叢。凡是層片結(jié)構(gòu)相似，而且優(yōu)勢(shì)層片與次優(yōu)勢(shì)層片的優(yōu)勢(shì)種或共優(yōu)種相同的植物群叢聯(lián)合為群叢組(associa-tiongroup)。13如在羊草+叢生禾草亞群系中，羊草+大針茅草原和羊草+叢生小禾草(糙隱子草、菭草)就是兩個(gè)不同的群叢組。在群叢范圍內(nèi)，由于生態(tài)條件的某些差異，或因發(fā)育年齡上的差異往往不可避免地在區(qū)系成分、層片配置、動(dòng)態(tài)變化等方面出現(xiàn)若干細(xì)微的變化。亞群叢(subassociation)就是用來(lái)反映這種群叢內(nèi)部的分化和差異的，是群叢內(nèi)部的生態(tài)－動(dòng)態(tài)變型。14

群叢的命名方法：凡是已確定的群叢應(yīng)正式命名，我國(guó)習(xí)慣于采用聯(lián)名法，即將各個(gè)層中的建群種或優(yōu)勢(shì)種和生態(tài)指示種的學(xué)名按順序排列。在前面冠以Ass.(Association的縮寫(xiě)),不同層之間的優(yōu)勢(shì)種以“－”相聯(lián)。如

Ass.Larix

gmelini-Rhododendrondahurica-Pyrola

incarnata(即興安落葉松－杜鵑－紅花鹿蹄草群叢),從該名稱(chēng)可知,該群叢喬木層、灌木層和草本層的優(yōu)勢(shì)種分別是興安落葉松、杜鵑和紅花鹿蹄草。有時(shí)某一層具共優(yōu)種，這時(shí)用“＋”相聯(lián)。15

如Ass.Larix

gmelini-Rhododendrondahurica-Pyrola

incarnata+Carex

sp.當(dāng)最上層的植物不是群落的建群種，而是伴生種或景觀(guān)植物，這時(shí)用“＜”來(lái)表示層間關(guān)系(或用“‖”或“()”)。如Ass.

Caragana

microphylla＜(或‖)Stipa

grandis-Cleistogenes

squarrosa或Ass.

(Caragana

microphylla)-Stipa

grandis-

Cleistogenes

squarrasa。在對(duì)草本植物群落的命名時(shí)，我們習(xí)慣上用“＋”來(lái)聯(lián)接各亞層的優(yōu)勢(shì)種，而不用“—”。如Ass.Caragana

microphylla＜Stipa

grandis+

Cleistogenes

squarrasa+Artemisia

frigida。16

二、法瑞學(xué)派的群落分類(lèi)

表8－1Braun－Blanquet分類(lèi)系統(tǒng)的等級(jí)和命名分類(lèi)等級(jí)字尾例子群叢門(mén)division-eaQuerco-Fagea群叢綱class-etea

Querco-Fagetea群叢目order-etalia

Fagetalia群叢屬alliance-ionFagion亞群叢屬suballiance-enion(-esion)Galio-Fagenion群叢association-etum

Fagetum亞群叢subassociation-etosum

Allietosum群叢變型variant—Athyrium-Var亞群叢變型subvariant—Bromus-subvar群叢相facies—Mercurialis-Facies17三、美國(guó)的群落分類(lèi)

表8－2英美學(xué)派的分類(lèi)系統(tǒng)頂極群落(climax)系統(tǒng)

演替系列(series)系統(tǒng)群系型(formationtype)

群系(formation)群叢(association)演替系列群叢(associes)單優(yōu)種群叢(consociation)演替系列單優(yōu)種群叢(consocies)群叢相(faciation)演替系列群叢相(facies)組合(society)演替系列組合(socies)集團(tuán)(clan)集群(colony)季相(aspect)季相(aspect)層(layer)層(layer)18

表8－3美國(guó)國(guó)家植被分類(lèi)系統(tǒng)(引自FGDC，1996)等級(jí)序列區(qū)域水平目Order

外貌水平綱Class

亞綱Subclass

群Group

亞群Subgroup

群系Formation植物區(qū)系水平群屬Allianc群叢Association

19四、群落的數(shù)量分類(lèi)

所謂分類(lèi)，就是對(duì)實(shí)體（或?qū)傩裕┘习雌鋵傩裕ɑ驅(qū)嶓w）數(shù)據(jù)所反映的相似關(guān)系把它們分成組，使同組內(nèi)的成員盡量相似，而不同組的成員則盡量相異。

20

分類(lèi)方法

重疊的不重疊的外在的內(nèi)在的

等級(jí)的等級(jí)的

分劃的聚合的串行的并行的多元的單元的

目前的分類(lèi)方法幾乎都是不重疊的，內(nèi)在的，其中最主要的又只是等級(jí)的聚合分類(lèi)和分劃分類(lèi)兩種。下面分別介紹。21

（一）等級(jí)聚合分類(lèi)

等級(jí)聚合分類(lèi)都是多元的。假設(shè)有N個(gè)樣方和p個(gè)種的數(shù)據(jù)：X=（xij）（i=1，2，···,p；j=1，2，···,N）。以這樣的數(shù)據(jù)集合來(lái)介紹聚合的一般過(guò)程。

22

1.計(jì)算實(shí)體間的相似矩陣CN

對(duì)N個(gè)樣方計(jì)算兩兩之間的相似系數(shù)，并列出N×N的相似系數(shù)矩陣

CN=（cjk）（j，k=1，2，···，N）。23

2.找出最相似的兩個(gè)樣方進(jìn)行一次合并從矩陣CN的除對(duì)角線(xiàn)以外的上(或下)三角元素中,找出相似性指標(biāo)的最大值,比如元素Cj0k0(j0≠k0),則樣方j(luò)0和樣方k0是最相似的就將它們合并成一組。合并后就只有N-1個(gè)樣方組，其中一個(gè)是并組，其余N-2個(gè)是原來(lái)的單個(gè)樣方。24

3.

重算（N-1）×（N-1）的相似矩陣

對(duì)（N-1）個(gè)樣方組，再計(jì)算兩兩之間的相似系數(shù)，并列出（N-1）×（N-1）的相似矩陣C’N-1。

注意，這里只需要補(bǔ)算(j0+k0)這一并組與其余N-2個(gè)樣方之間的一共N-2個(gè)相似系數(shù)。25

4.

重復(fù)合并過(guò)程直到全部樣方并成一組對(duì)于C’，又可選出兩個(gè)最相似的樣方組，將它們合并后，就變成N-2個(gè)組了。重復(fù)這種聚合過(guò)程，每次使樣方組數(shù)少1，總共進(jìn)行N-1次合并后，就將原有N個(gè)樣方聚合成一個(gè)組，過(guò)程即告結(jié)束。26

組平均法

設(shè)樣方組A與B各含有nA和nB個(gè)樣方，從A組中任取一樣方j(luò)與B中任取一樣方k，求出兩者的距離Djk；顯然這樣的樣方對(duì)共有nAnB個(gè)，它們的平均距離就定義為組A和B間的距離DAB，即

DAB=1/nAnB∑Djk現(xiàn)在假設(shè)A與B合并成組A+B，有nA+B=nA+nB個(gè)樣方；C為另一樣方組，有nC個(gè)樣方。27

根據(jù)定義，有

DC(A+B)=1/nCnA+B∑Djk=（nA/nA+B）DCA+（nB/nA+B）DCB

252103

X=01431234100212345603.3174.4724.3593.7422.44905.19666.403301.7323.7422.44902.236303.7420

28

第一步:將樣方3與4合并成3’組,合并時(shí)的距離為1.732。第二步:補(bǔ)算D13’,D23’,D53’,D63’,可得到新的距離矩陣123’5603.3174.4723.7422.449066.403303.742303.7420其中D16=2.449最小,第二次合并樣方1和6,并組記為1’’組。

29

再計(jì)算下一步的距離矩陣,得到

1’’23’503.3174.4723.742066.40303.7420其中D1’’2=3.317最小,第三次將組1’’與樣方2合并為1’’’組.又得新的距離矩陣:1’’’3’5066.40303.7420

D3’5=3.742最小,將3’組與樣方5并成3Ⅳ組.30

最后這兩組的距離為6.403,將它們合成一組,整個(gè)聚合過(guò)程完畢。上述聚合過(guò)程的樹(shù)狀圖為:62345

31

（二）等級(jí)分劃分類(lèi)等級(jí)分劃的方法有單元和多元兩種。仍以N個(gè)樣方p個(gè)種（屬性）的樣方分類(lèi)為例，其分劃過(guò)程是從N個(gè)樣方的整個(gè)集合開(kāi)始，從上向下逐次分劃。首先將N個(gè)樣方依某種方式分成兩個(gè)樣方組，使兩組間的相異性最大，從而保證每組樣方內(nèi)部的相似性最大。一旦分成了兩個(gè)組，對(duì)其中每個(gè)組又要以同樣方式再分成兩個(gè)相異性最大的組，如此進(jìn)行下去，最終可分成單個(gè)樣方，或者達(dá)到一定要求的“同質(zhì)”樣方組。32

分劃方法與聚合方法相比有一個(gè)重要的優(yōu)點(diǎn)，就是分劃過(guò)程可以停留在任一需要的水平上，而不必分到最下層的樣方，這樣可以減少計(jì)算工作量。單元分劃和多元分劃相比，理論上講，多元分劃方法是較理想的，因?yàn)樗前慈炕蚨鄠€(gè)屬性進(jìn)行分類(lèi)的，但多元分劃也有它的缺點(diǎn)，就是它的計(jì)算量太大，使用時(shí)很不方便。

33

五、生物群落的排序

（一）間接梯度分析

排序方法可分為兩類(lèi)：一是群落排序，用植物群落本身屬性(如種的出現(xiàn)與否，種的頻度、蓋度等等)，排定群落樣地的位序，稱(chēng)為間接排序(indirectordination)，又稱(chēng)間接梯度分析(indirectgradiantanalysis)或者組成分析(compositionalanalysis)。

34（二）直接梯度分析直接排序(directordination)是利用環(huán)境因素的排序，又稱(chēng)為直接梯度分析(directgradiantanalysis)或者梯度分析(gradiantanalysis)，即以群落生境或其中某一生態(tài)因子的變化，排定樣地生境的位序。

35

排序基本上是一個(gè)幾何問(wèn)題，是把實(shí)體作為點(diǎn)在以屬性為坐標(biāo)軸的p維空間中按其相似關(guān)系把它們排列出來(lái)，簡(jiǎn)單的說(shuō)是按屬性去排序?qū)嶓w。同樣，也可以按實(shí)體去排序?qū)傩浴?/p>

排序的基本原理是通過(guò)一定的數(shù)學(xué)方法將p維空間中的點(diǎn)進(jìn)行降維處理，使得超過(guò)三維空間就不能表示出直觀(guān)圖形的問(wèn)題，力圖用二、三維的圖形去表示實(shí)體，以便于直觀(guān)地了解實(shí)體點(diǎn)的排列。

一般情況下，減少維數(shù)往往會(huì)損失一些信息，排序方法應(yīng)該使得由降維引起的信息損失盡量少，即發(fā)生的畸變最小。36

已經(jīng)建立的排序方法目前很多，內(nèi)容相當(dāng)豐富，下面只介紹主分量分析

主分量分析（PCA）principalcomponentsanalysis

主分量分析是所有近代排序方法中用的最多的一種方法。它有著嚴(yán)格的數(shù)學(xué)基礎(chǔ)。

37

PCA的基本計(jì)算過(guò)程是：（1）

原始數(shù)據(jù)的中心化、標(biāo)準(zhǔn)化

對(duì)于p×N的原始數(shù)據(jù)矩陣X首先必須對(duì)屬性中心化，使坐標(biāo)原點(diǎn)處于N個(gè)點(diǎn)的形心處。也可以根據(jù)各屬性數(shù)據(jù)的不同情況，選用別的標(biāo)準(zhǔn)化方法，如對(duì)屬性的離差標(biāo)準(zhǔn)化或標(biāo)準(zhǔn)差標(biāo)準(zhǔn)化。38

以一個(gè)6個(gè)樣方2個(gè)種的多度數(shù)據(jù)為例來(lái)說(shuō)明PCA分析樣方123456種1564603

2118762239

中心化原始數(shù)據(jù)為：樣方123456種11202-4-1

25210-4-440

（2）把這些點(diǎn)投影到y(tǒng)1軸上可以得到它們的一個(gè)線(xiàn)性排序，并且可以說(shuō)當(dāng)y1值的平方和∑y1r2最大時(shí)，此排序引起的畸變最小。關(guān)鍵是坐標(biāo)軸剛性旋轉(zhuǎn)的角度θ。41●1●3●4●2●6●5x1x2y1y242θocbdpθxyθY1r=ap+ad=ap+bc=x1rcosθ+x2rsinθY2r=oc－cd=－

ab+oc=－

x1rsinθ+x2rcosθ●a43

這可以寫(xiě)成矩陣形式

y1r

cosθ

sinθx1r=

y2r

－sinθcosθx2r44

上式可以寫(xiě)成更簡(jiǎn)捷的形式：

Y=UX其中

cosθ

sinθ

U=

－sinθcosθ45

（3）

計(jì)算屬性間的內(nèi)積矩陣S對(duì)上述的p×N數(shù)據(jù)矩陣X，求出屬性間的內(nèi)積矩陣

S=XXT=（Shi）（h，i=1，···,p）顯然,它是p階的對(duì)稱(chēng)方陣。如果X是中心化的，則S是種間協(xié)方差矩陣的（N-1）倍，有S=（N-1）∑；如果

X是離差標(biāo)準(zhǔn)化的，則S是種間相關(guān)矩陣R；如果X是標(biāo)準(zhǔn)差標(biāo)準(zhǔn)化的，則S是種間相關(guān)矩陣的（N-1）倍。無(wú)論是采用哪種內(nèi)積矩陣，其后的計(jì)算都是相同的。46

求離差矩陣S：1202-4-115

S=XXT=5210-4-4220120-4-4-1-42629=2962它是種間協(xié)方差矩陣的5倍。47

（4）求出S特征根和特征向量

計(jì)算S的特征根是關(guān)鍵的一步，即求出特征多項(xiàng)式的p個(gè)根。

S-λⅠ=0

依大小次序排列成λ1≥λ2≥···≥λp

然后由US=U的關(guān)系解出p個(gè)λ相應(yīng)的特征向量,并把它們依次排列就得到變換矩陣U。48再求S的特征根λ1,λ2(λ1≥λ2),及相應(yīng)的特征向量。26－λ29

S－λI==λ2－88λ+771=02962－λ

此方程的兩個(gè)根，依大小排成λ1=78.13,λ2=9.87

現(xiàn)在要求特征根λ1和λ2對(duì)應(yīng)的特征向量(u11

u12)和(u21

u22)

u11

u12

U=

u21

u22

49于是有

u11

u12262978.130u21

u22

=u11

u12296209.87u21

u22

由左右兩端矩陣的相應(yīng)元素相等,得到26u11+29u12=78.13u1129u11+62u12=78.13u1226u21+29u22=9.87u21

26u21+29u22=9.87u2250

從這些關(guān)系中只能知道特征向量的兩分量間比例:

u11/u12=29/52.13

u21/u22=-52.13/29再由正交矩陣中每行元素的平方和等于1的條件,即

u211+u212=1u221+u222=1可以算出0.4860.875

U=-0.8750.486

其中第一行(0.4860.875)是相應(yīng)于λ1=78.13的特征向量。51

現(xiàn)在計(jì)算6個(gè)樣方點(diǎn)在旋轉(zhuǎn)后的y1軸和y2軸上的坐標(biāo)。0.4860.8751202-4-1

Y=UX=-0.8750.4865210-4-44.862.720.870.97-5.44-3.98=1.55-0.780.49-1.751.56-1.0752y1y25-52-2●5●6

●3●4●2●153

（5）

求N個(gè)樣方的排序坐標(biāo)知道了變換矩陣U，由Y=UX就可算出N個(gè)樣方點(diǎn)對(duì)新坐標(biāo)的p個(gè)主分量的坐標(biāo)。因?yàn)橹鞣至康拇涡蚴且榔浒瑪?shù)據(jù)信息量的大小排列的，所以總是選取前面的若干個(gè)（如k個(gè)），只需要算出每個(gè)樣方點(diǎn)對(duì)前若干個(gè)主分量之值就可以了。顯然選取的主分量愈多，保留信息的比例愈大。一般來(lái)說(shuō)，最好只選擇二、三個(gè)主分量以便在平面上或立體中畫(huà)出N個(gè)樣方直觀(guān)的排序圖形。54

（6）

估計(jì)屬性對(duì)主分量的作用

將原來(lái)二維數(shù)據(jù)降到一維的主分量上排序時(shí),究竟保存了多少信息呢?可以這樣來(lái)估計(jì):

λ1+λ2=78.13+9.87=88是數(shù)據(jù)在兩個(gè)分量上的離差平方和,其中λ1=78.13是在第一主分量上占有的部分,所以在y1上占有總信息的比例為:

λ1/(λ1+λ2)=78.13/88=0.8878=88.78%也就是說(shuō),在y1上保留了總信息的88.78%,而損失的信息占11.2%,這也是y2上占有的信息。保留信息的多少是衡量用PCA方法降維效果好壞的一個(gè)重要指標(biāo)，它取決于原始數(shù)據(jù)固有的結(jié)構(gòu)。55第二節(jié)3S技術(shù)在植被制圖中的應(yīng)用

所謂“3S”技術(shù)就是地理信息系統(tǒng)（GeographyInformationSystems，GIS）、全球定位系統(tǒng)（GlobalPositioningSystems，GPS）、遙感技術(shù)（RemoteSensing，RS）。當(dāng)然,對(duì)“3S”的提法還有不同的認(rèn)識(shí)，例如有人提出應(yīng)為“5S”,即加上DPS（數(shù)字?jǐn)z影測(cè)量系統(tǒng)）和ES（專(zhuān)家系統(tǒng)）,但以GPS、DPS、RS