細胞生物學教案（翟中和等編著，第三版）

第一章緒論

教學目的

1掌握本學科的研究對象及內容；

2了解本學科的來龍去脈（發展史及發展前景）；

3掌握與本學科有關的重大事件和名詞。

教學重點本學科的研究對象及內容

教學方法講授法；師生互動討論法

學時：2

教學內容

第一章緒論

第二章第一節細胞生物學研究的內容和現狀

第二節細胞學與細胞生物學發展簡史

教學要求：

掌握細胞學與細胞生物學發展的歷史，細胞學說的建立及其所起的承前啟后的重

要作用。細胞學與細胞生物學發展的歷史大致可以劃分為以下幾個階段：（1）

細胞的發現；（2）細胞學說的建立；（3）細胞學的經典時期；（4）實驗細胞學時

期；（5）細胞生物學學科的形成與發展。分析了細胞生物學學科形成的基礎與條

件。當前細胞生物學主要發展方向是細胞分子生物學，它是以細胞作為一切有機

體進行生命活動的基本單位這一概念為出發點，在各層次上（主要在分子水平上）

研究細胞生命活動基本規律的學科。細胞生物學是研究細胞生命活動基本規律的

學科，它是現代生命科學的基礎學科之一。熱點問題：（1）細胞核、染色體以及

基因表達的研究；（2）生物膜與細胞器的研究；（3）細胞骨架體系的研究；（4）

細胞增殖及其調控；（5）細胞分化及其調控；（6）細胞的衰老與程序性死亡（凋

亡）；（7）細胞的起嫄與進化；（8）細胞工程。重點介紹了當前細胞生物學發展

的總趨勢和熱點領域與方向。

第一節細胞生物學研究內容與現狀

一、細胞生物學是現代生命科學的重要基礎學科

1.細胞學（Cytology）：是研究細胞的結構、功能和生活史的科學

2.細胞生物學（CellBiology）：運用近代物理學和化學的技術成就以及分子生

物學的概念與方法，從顯微水平、亞顯微水平和分子水平三個層次上，研究細胞

的結構、功能及各種生命活動規律。

二、細胞生物學的主要研究內容

1.細胞核、染色體及基因表達基因表達與調控是目前細胞生物學、遺傳學和發

育生物學在細胞和分子水平相結合的最活躍領域。

2.生物膜與細胞器的研究膜及細胞器的結構與功能問題（“膜學”）。

3.細胞骨架體系的研究胞質骨架、核骨架的裝配調節問題和對細胞行使多種功

能的重要.性。

4.細胞增殖及調控控制生物生長和發育的機理是研究癌變發生和逆轉的重要

途徑（”再教育細胞”）。

5.細胞分化及調控一個受精卵如何發育為完整個體的問題。（細胞全能性）

6.細胞衰老、凋亡及壽命問題。

7.細胞的起源與進化。

8.細胞工程改造利用細胞的技術。生物技術是信息社會的四大技術之一，而細

胞工程又是生物技術的一大領域。目前已利用該技術取得了重大成就（培育新品

種，單克隆抗體等），所謂21世紀是生物學時代，將主要體現在細胞工程方面。

三、當前細胞生物學研究的總趨勢與重點領域

1.染色體DNA與蛋白質相互作用關系；

2.細胞增殖、分化、凋亡的相互關系及其調控；

3.細胞信號轉導的研究；

4.細胞結構體系的裝配。

第二節細胞生物學發展簡史

一細胞生物學研究簡史

1.細胞學創立時期19世紀以及更前的時期（1665—1875）,是以形態描述為主

的生物科學時期；

2.細胞學經典時期20世紀前半世紀(1875—1900),主要是實驗細胞學時期；

3.實驗細胞學時期(1900—1953)；

4.分子細胞學時期(1953至今)。

總過程概括為：細胞發現一細胞學說建立一細胞學形成一細胞生物學的發展

(1665)(1838—1839)(1892)(1965)R.HookeSchleiden>SchwannHertiwig

DeRobertis

二、細胞的發現(discoveryofcell)以及細胞學說的建立及其意義(Thecel1

theory)

1.1838年，德國植物學家施萊登(J.Schleiden)關于植物細胞的工作，發表了

《植物發生論》一文(BeitragezurPhytogenesis).

2.1839年，德國動物學家施旺(T.Shwann)關于動物細胞的工作，發表了《關

于動植物的結構和生長一致性的顯微研究》一文，論證了所有動物體也是由細胞

組成的，并作為一種系統地科學理論提出了細胞學說。

細胞是生物體的基本結構單位(單細胞生物，一個細胞就是一個個體)；

02細胞是生物體最基本的代謝功能單位(動、植物的各種細胞具有共同的基本

構造、基本特性，按共同規律發育，有共同的生命過程)；

03細胞只能通過細胞分裂而來。

三、細胞學的誕生(細胞學的經典時期和實驗細胞學時期)

1原生質理論的提出

2關于細胞分裂的研究

3重要細胞器的發現

4遺傳學方面的成就

四、細胞生物學的興起

1965年，D.Robetis將他原著的《普通細胞學》更名為《細胞生物學》(第四版)，

率先提出這--概念。

五、分子細胞生物學

第二章細胞基本知識概要

教學目的

1.掌握有關細胞的兒個概念(細胞、原生質、細胞器等)和兒個問題；

2.了解細胞的共同特征；各種化學成分在細胞中的造形等；

3.真、原核細胞的一般結構特點。

教學重點和難點

真、原核細胞的主要區別

教學方法

講授與討論

學時：2

教學內容：

第一節細胞的基本概念

一、細胞和原生質的概念

1.細胞：細胞是由膜包圍的，能進行獨立繁殖的最小原生質團，是生命活動的

基本單位，是生物體最基本的形態結構和功能活動單位。

2.原生質(Protoplasm)：指細胞內所含有的生活物質(構成細胞的生活物質)，

真核細胞包括細胞膜、細胞質和細胞核。

細胞質(Cytoplasm),指質膜以內核以外的原生質。它不是勻質的，其結構大體

劃分為兩部分，一部分是有形結構，稱為細胞器(Organelle),另一部分是可溶

相，稱細胞質基質(Cytoplasmicmiatrix)。

細胞器(Organelle)：指存在于細胞中，用光鏡或電鏡能夠分辯出的，具有一定

形態特點，并執行特定功能的結構。

細胞質基質(Gytoplasmicmatrix),是細胞質的可溶相，是作為細胞器的環境

而存在的。

細胞核(nucleus)：遺傳物質的集中區域，在原核生物細胞稱擬核(nucleoid)

或類核區。

第二節非細胞形態的生命體——病毒(略)

第三節原核細胞與真核細胞

原核細胞(Prokaryoticcell)具有兩大特點：

1遺傳信息量少(僅有一個環狀DNA),無膜圍細胞器及核膜

2最小、最簡單的細胞----支原體(mycoplasma)

為何說支原體是最小的細胞？

3原核細胞的兩個代表——細菌和藍藻

細菌(bacteria,bacterium)主要來自對大腸桿菌(E.coli)的研究。

細菌是原核細胞的典型代表，特點是：無典型的細胞核，有細胞壁，細胞質中除

核糖體外無其它細胞器。

藍藻(Blue-greenalgae)

又稱藍綠藻或藍細菌.，是綠色植物中最原始的自養類型，含有蘭色素、紅色素、

黃色素、葉綠素等，故不一定都是蘭色。

第四節真核細胞基本知識概要

大約在12—16億年前在地球上出現，是具有典型細胞核和核膜、核仁，體積較

大，結構較復雜，進化程度較高的一類細胞。

一、真核細胞的基本結構體系

二、生物膜系統以脂質及蛋白質成分為基礎構建而成。

三、遺傳信息表達結構系統以核酸與蛋白質為主要成分構建而成。

四、細胞骨架系統由特異蛋白質分子裝配而成。

五、綜合原核細胞和真核細胞的特點，二者的根本區別可歸納為下面兩條：

六、1細胞膜系統的分化與演變

七、真核細胞以膜分化為基礎，分化為結構更精細，功能更專一的單位——各種

膜圍細胞器，使細胞內部結構與職能分工。而原核細胞無此情況。

八、2遺傳信息量大與遺傳裝置的復雜化

九、真核細胞的遺傳信息可達上萬個基因，并具重復序列，染色體功能具二倍性

或多倍性。原核細胞為單倍性。僅為一條環狀DNA分子，細菌只有兒千個基

因。

十、二、細胞的大小及其分析

H■?一、原核細胞多在1—10或1—5Um,細菌多在3—4um,支原體只有0.1um0

十二、動物細胞多在(10—lOOum,20—30nm,15—70um)o最大的細胞要

屬鴕鳥卵，可達10cm,卵黃只有5cm。隆鳥卵直徑可達20cm。

十三、那么，細胞的大小是怎樣決定的呢？

十四、首先，細胞的核質比與細胞大小有關，決定細胞上限。

十五、其次，細胞的相對表面積與細胞大小有關。

十六、最后，細胞內物質的交流與細胞大小有關。

十七、三、細胞形態結構與功能的關系

十八、細胞的形態結構與功能的相關性和一致性是多數細胞的共性。

四、細胞的化學成分及在原生質中的造形

膜系統：主要以脂蛋白構成，包括細胞膜、核膜，以及…系列細胞器膜。

顆粒系統：由蛋白質或核蛋白組成，如存在于線粒體內膜上的基本顆粒（F因子）,

亦稱內膜亞單位（innermembranesubunits）和核糖核蛋白體，分別是氧化磷

酸化和合成蛋白質的場所。

纖維系統：由蛋白質和核酸組成。

第三章細胞生物學研究方法

教學目的

1了解主要工具和常用方法，側重掌握基本原理和基本應用;

2認識工具和方法與學科發展的相關性。

教學重點儀器方法的基本原理和基本應用

教學難點電鏡制樣及分子雜交技術

教學方法講授、參觀

教學學時：4

教學內容

第一節細胞形態結構的觀察方法

一、光學顯微鏡技術

（~）普通復式光學顯微鏡技術

（二）熒光顯微鏡（fluorescencemicroscope）

（三）暗視野顯微鏡（darkfieldmicroscope）

（四）相差顯微鏡（phasecontrastmicroscope）

（五）激光共焦點掃描顯微鏡（略）

（六）微分干涉顯微鏡（略）

二、電子顯微鏡技術（一）電鏡設計原理及分類

（二）電鏡的種類

（三）透射式電子顯微鏡

（四）光鏡與電鏡的主要區別

綜上可見，電鏡與光鏡區別主要在于：

（1）光源不同光鏡為可見光或紫外線；電鏡為電子束

（2）透鏡不同光鏡為玻璃；電鏡為電磁透鏡

（3）真空

（4）顯示記錄系統

（五）掃描式電子顯微鏡

掃描電鏡的特點

掃描電鏡的基本結構

（六）電鏡樣品制備技術

1超薄切片技術（詳見光盤）

2負染色（negativestaining）技術

3核酸大分子的制樣技術（大分子鋪展技術，Kleinschmidt法）

4整裝細胞電鏡技術

5電子顯微鏡細胞化學技術

是能過特殊的細胞化學反應，使待測物轉變成某種不溶性的電子致密沉淀物，并

利用電鏡在超微結構水平上對產物進行定位和半定量。主要有各種酶的定位，其

次是核酸、蛋白質、脂肪、碳水化合物等的定位。

酶的化學定位技術

免疫細胞化學電鏡技術（見本編第十一章）。

6冰凍蝕刻技術（freezeetching）

7掃描式電鏡制樣技術

第二節細胞組分的分析方法

（生化分析法）

一、超速離心技術分離細胞（組分）及生物大分子

（一）各種離心技術——分離細胞器、生物大分子

離心方法：根據分離對象和目的不同，采用不同的離心方法，制備離心和分析離

心。

制備離心（preparativecentrifuge）分離和純化亞細胞成分和大分子，目的是

制備樣品。

差速離心法：是最常用的方法，根據不同離心速度所產生的不同離心力，將各種

亞細胞組分和各種顆粒分離開來。

密度梯度離心（區帶離心法）

a、速率區帶離心法（蔗糖密度梯度離心）

b、等密度梯度離心法（氯化鈉密度梯度離心）

（2）分析離心（analyticalcentrifuge）分析和測定制劑中純的大分子的種

類和性質，如浮力密度和分子量、生物大分子的構象變化、分析樣品的純度等。

此工作必須是在制備離心的基礎上進行。

（二）細胞的選擇性抽提（分離蛋白質、核酸大分子）

（三）柱層析的技術（分析蛋白質和核酸）

（四）電泳技術

（五）色譜分析技術（色譜學——分離純化樣品）

（六）氨基酸分析技術

二、細胞化學技術

（-）組織化學和細胞化學法

基本原理：利用某些化學物質和某些細胞成分發生化學結合，從而顯示出一定的

顏色，進行定性和定位研究的方法。

（二）免疫細胞化學法（特異蛋白抗原的定位與定性）

基本原理：此項技術是將免疫學中抗原、抗體以及補體間專一性反應結合顯微或

亞顯微組織學的一些研究方法的統稱。是免疫學原理與光鏡或電鏡技術的結合。

抗體的標記

抗體標記的方法很多，有鐵蛋白標記法、免疫酶標記法、免疫金標記法、雜交抗

體標記法、搭橋標記法、同位素標記法、熒光標記法等。

三、細胞內特異核酸序列的定位與定性

(-?)DNA序列測定技術

(二)核酸分子雜交技術(moleculargbridizationtechnique)

(特異核酸的定性定位)

概念兩條具有互補核酸順序的單鏈核酸分子片斷，在適當的實驗條件下，通過

氫鍵結合，形成DNA-DNA、DNA-RNA或RNA-RNA雙鏈分子的過程。

印跡雜交(blothybridization)

用已知的帶有標記的特定核酸分子(或抗體、蛋白質分子)作為探針，與通過印

跡被轉移的核酸分子(或抗原、蛋白質分子)片段雜交的過程。

(1)Southernblotting(DNA印跡法)將分離的DNA片段通過毛細管作用

轉移到硝基纖維素膜上，用DNA探針與之雜交的過程。是以發明此項技術的人名

命名的(E?M?Southern)。是體外分析特異DNA序列的方法。

(2)RNA印跡術(Northernblotting)

(3)蛋白質印跡術(Westernblotting)

(4)Easternblotting(Westernblotting的變形)當用凝膠進行抗原抗體

反應，再進行印跡的方法)。

(5)DNA與蛋白質的體外吸附技術(Southwesternblotting)結合了Western

印跡與southern印跡兩種實驗方法的特點而設計的?種檢測序列特異性DNA結

合蛋白的實驗方法(翟P51)。

(6)原位雜交(Insituhybridization)用已知的帶有標記的特定核酸分子

作為探針，來測定與之成互補關系的染色體DNA區段的位置。

四、電鏡放射自顯影技術

原理這是一種利用放射性同位素作為標記物對細胞化學物質進行超顯微結構的

定位、定性或定量的實驗技術。

五、定量細胞化學分析技術

（-）顯微分光光度測定技術

第三節細胞培養、細胞工程與顯微操作技術

-、細胞培養

（…）動物細胞培養

（二）植物細胞的培養包括單倍體細胞的培養和原生質體培養

“全能性”一指生物體的每一生活細胞，處于適當條件下，都具有進行獨立生長

發育，并形成一個完整生物個體的能力。

1單倍體細胞的培養

2原生質體培養

3植物細胞雜交（融合）

（三）突變株和非細胞體系在細胞生物學研究中的應用

二、細胞工程

概念應用細胞生物學和分子生物學的理論、方法和技術，按人們的預定設計藍

圖有計劃的保存、改變和創造細胞遺傳物質，以產生新的物種和品系，或大規模

培養組織細胞以獲得生物產品。

該技術在細胞和亞細胞水平上開辟了基因重組的新途徑，不需分離、提純、剪切、

拼接等基因操作，只需將遺傳物質直接轉入受體細胞，就可形成雜交細胞。

主要技術領域

細胞（組織、器官）培養：invivo在體、活體、生物體內

invitro離體、生物體外

細胞融合（體細胞雜交、細胞并合）

細胞拆合（細胞質工程、細胞器移植）

染色體（組）工程

繁殖生物學技術（胚胎冷凍技術、試管嬰兒、生物復制、胚胎移植、發育工程、

胚胎工程、胚胎分割技術、胚胎融合技術、嵌合體）

組分移植技術將細胞的組分（核、質、染色體、甚至基因）直接移植到另一個

細胞中去的技術

第四章細胞質膜

教學目的：

1了解質膜的分子模型

2掌握流動鑲嵌模型的主要特點

3理解細胞質膜的功能

教學方法講授、討論

教學學時：4

教學內容：

細胞膜與細胞表面的特化結構

一、細胞膜的結構模型

細胞膜(Cellmembrane)指圍繞在細胞最外層，由脂類和蛋白質組成的薄膜。

是所有細胞共有的包被(原生質，細胞質)的?層膜。又有原生質膜(Plasmalemma)

之稱，通常簡稱質膜(Plasmamembrane)0

1、雙分子片層模型(bimolecularleafletmodel)

這一-模型是Danielli&Davson于1935年提出的，因此又稱Danielli&davson

模型。

2、單位膜模型(Theunitmembranemodel)

這個模型是19571959年，英國倫敦大學的羅伯遜(Robertson),通過電鏡觀察

后提出的。

3、流動鑲嵌模型(fluidmosaicmodel)

這個模型的主要內容可歸納為：

O1脂類物質以雙分子層排列，構成膜的骨架；

02鑲嵌性蛋白質分子鑲嵌在脂雙層的網架中。存在方式有內在蛋白(整體蛋

白)和外在蛋白(邊周蛋白)。

03不對稱性蛋白質分子和脂質分子在膜上的分布具不對稱性，膜兩側的分子

性質和結構不同。

04流動性脂質雙分子層和蛋白質是可以流動或運動的

脂質分子的運動性：有實驗表明，類脂分子的脂肪酸鏈部分在正常生理狀態下，

可作多種形式的運動：旋轉、振蕩、擺動、翻轉，同時整個分子可作側向擴散運

動。

蛋白質分子的運動性：有側向擴散和旋轉兩種方式，受周圍膜質性質和相態的制

約。熒光抗體免疫標記可觀察。

綜合流動鑲嵌模型之內容，不難看出，其突出特點在于，流動性、鑲嵌性、不對

稱性和蛋白質極性。由此造成各種膜的功能差異。

4、晶格鑲嵌模型（蛋白液晶膜模型）

5、板塊鑲嵌模型

最近有人提出脂筏模型（Lipidraftsmodel）o目前認為，這些模型并無本質區

別，只是對流動鑲嵌模型的進一步補充說明，不能作為膜的通用模型。

二、質膜的化學組成

細胞膜兒乎全都是脂類（50%）和蛋白質（40%）,僅含少量糖類（2~10%糖脂和糖

蛋白）和微量核酸（細菌質膜、核膜、mit、chi內膜），結合方式及存在意義尚

不清楚。

（一）膜脂（Lipids）

（-）蛋白質（Protein）（膜蛋白）

（三）糖類（Carbohydrate）

三、質膜的功能與膜骨架（functionofc.m）

質膜與外界環境隔離開，通過它保持著一個相對穩定的細胞內環境，在細胞生命

活動中行使著多種重要功能，概括為：物質運輸，能量轉換，信息傳遞，細胞識

別，細胞連接，代謝調控，膜電位維持等。

膜骨架（membraneassociatedcytoskeleton）

指質膜下與膜蛋白相連的由纖維蛋白組成的網架結構，參與維持細胞質膜的形狀

并協助質膜完成多種生理機能。早期有人稱膜下溶膠層，實質為膜骨架。

第五章物質的跨膜運輸

教學目的：

1掌握物質跨膜運輸的方式

2協助擴散與簡單擴散的區別

3大分子運輸的機理

教學重點難點物質跨膜運輸的方式，大分子的運輸機理，

教學方法講授、討論

教學學時：4

教學內容：

第一節物質的跨膜運輸

一、被動運輸（Passivetransport）

指通過簡單擴散或協助擴散實現物質從濃度高處經質膜向濃度低處運輸的方式。

運輸速率依賴于膜兩側被運送物質的濃度差及其分子大小、電荷性質等。不需要

細胞代謝供應能量。

（一）簡單擴散（simplediffusion）

指物質順濃度梯度的擴散，不需要消耗細胞本身的代謝能，也不需專一的載體（膜

蛋白），只要物質在膜兩側保持一定的濃度差，物質便擴散穿膜，又稱自由擴散

（freediffusion）。特點：

（二）協助擴散（facilitateddiffusion）

又稱促進擴散。絕大多數在細胞代謝上非常重要的生物分子，如各種極性分子和

某些無機離子（糖、氨基酸、核甘酸及細胞代謝物等）是不溶于脂的（非脂溶性

物質），但它們可以有效地進入細胞，只是擴散速度并不總是隨濃度梯度的增大

而加快，而是在一定限度內同物質濃度成正比，超過一定限度，即使提高濃度差,

擴散速度也不會再高。分析知它們是通過另一種被動運輸方式——協助擴散進行

的。這種運輸方式除了依賴物質濃度差以外，還必須依賴于專一性的膜運輸蛋白

（轉運膜蛋白）。

膜運輸蛋白（memberantransportpr.）:鑲嵌在質膜上的、與物質運輸有關的

跨膜蛋白質稱膜運輸蛋白，是一種橫穿脂雙層的跨膜分子，包括兩類：

1隧道蛋白（channelpr.）（通道蛋白、槽蛋白）：以其親水區構成親水通道和

離子通道，允許水及一定大小和電荷的離子通過。

離子通道（亦稱門孔、門隧道）通常呈關閉狀態，只有當膜電位或化學信號物質

刺激后才開啟通道。膜電位刺激開放的離子通道稱電位門通道；化學信號物質刺

激開放的通道稱配體門通道。

2載體蛋白（carrierpr.）：識別結合特異性底物后通過構象變化實現物質轉移。

類似于酶與底物的作用，故又稱“透性酶”（Permease）。

綜上，凡是借助于載體蛋白和通道蛋白順濃度梯度的物質運輸方式稱

facilitateddiffusion、或促進擴散或易化擴散。葡萄糖進入紅細胞，進入小

腸上皮細胞通常以這種方式。

協助擴散有三個特點：O1低濃度時比簡單擴散速度快；02存在最大轉運速度;

03有轉運膜蛋白存在，故具有選擇性、特異性。

二、主動運輸（activetransport）

又稱代謝關聯運輸（metabolicallylinkedtramsport）,是物質運輸的主要方

式。包括由ATP直接提供能量和間接提供能量兩種運輸方式。

（一）ATP直接提供能量的主動運輸一離子泵

所謂離子泵是一種位于細胞膜上的ATP酶，是一（穿膜）內在蛋白，能將ATP

水解成ADP+pi,同時釋放能量，ATP酶構象發生變化，帶來離子的轉位，將物質

逆濃度梯度運輸。

在質膜上，作為“泵”的ATP酶很多，它們都具有專一性，不同的ATP酶運輸不

同的物質或離子，因此，我們可以分別稱它們為某物質的泵。如運輸Ca++,叫

鈣泵（肌質網膜）；運輸H+,叫氫泵（細菌質膜）等等，質子泵又分為P型（真

核質膜上）、V型（溶酶體膜）、H+—ATP酶（線、葉、細菌質膜）。現以鈉一鉀泵

為例，說明離子泵的工作機制。

Na+—K+泵是存在于質膜上的由8和P二個亞基組成的蛋白質。在有Na+、K+、

Mg2+存在時就能把ATP水解成ADP+Pi,同時，把Na+和K+以反濃度梯度方向進

行穿膜運輸。可見Na+-K+泵是一種由Mg2+激活的Na+-K+-ATP酶。1957年,J.skou

首先發現并闡述其機制，一般設想：

在膜內側，Na+、Mg2+與酶（8亞基）結合，促使酶與ATP反應，釋放H3P04,

并與酶結合，引起酶構象變化，與Na+結合部位轉向膜外側。此時的構象親K+

排Na+,當與K+結合后，使酶脫去H3P04,酶構象恢復，結合K+的一面轉向膜內，

此時構象親Na+排K+,這樣反復進行，不斷在細胞內積累K+,將Na+排出細胞外。

（二）間接利用ATP的主動運輸——伴隨運輸（或稱協同運輸，co-transport）

指一種溶質的傳遞要同時依賴于另?種溶質的傳遞。如果兩種溶質的傳遞方向相

同，稱同向運輸(symport),如果方向彼此相反，則稱反向運輸(antiport)。

(三)基團轉移

早見于細菌，也見于動物細胞。靠共價修飾(需能)

(四)物質的跨膜轉運與膜電位

調節滲透壓；02某些物質的吸收；03產生膜電位；04激活某些生化反應;

如細胞內高濃度K+是核糖體合成蛋白質及糖孝解過程中重要酶活動的必要條

件。

三、胞吞與胞吐作用

還有-?種物質運輸的方式不同于此，是細胞膜將外來物包起來送入細胞或者把細

胞產物包起來送出細胞。前者稱胞吞作用，后者稱胞吐作用，總稱吞排作用

(Cytosis)0這樣的物質運輸方式稱膜泡運輸(transportbyvesicle

formation),又稱批量運輸(bulktransport)0大分子物質及顆粒物質常以此

方式進出細胞。

(一)胞飲作用與吞噬作用

某些物質與膜上特異蛋白質結合，然后質膜內陷形成囊泡，稱胞吞泡(endocytic

vesicle)o將物質包在里面，最后從質膜上分離下來形成小泡，進入細胞內部。

根據內吞的物質性質，將其分為：

吞噬作用(Phagocytosis)吞噬泡，內吞較大固體物質，如顆粒白細胞、巨噬細

胞。

胞飲作用(Pinocytosis)胞飲泡，內吞液體或極小顆粒，白細胞、腎細胞、小

腸上皮細胞、植物根細胞。

(二)胞吐作用(exocytosis)又稱外卸

某些代謝廢物及細胞分泌物形成小泡從細胞內部移至細胞表面.，與質膜融合后將

物質排出。如：小腸上皮的杯狀細胞向腸腔中分泌粘液，經溶酶體消化處理后的

殘渣排向細胞外等過程。

關于衣被小泡運輸(Coatedvesicle)

存在于真核細胞中，具有毛刺狀外表面的一類小泡(50—250nm)。可以是內膜系

統的有關細胞器芽生而成，也可以是由質膜內陷，斷裂形成，進行細胞器間的物

質運輸。

（三）受體介導的胞吞作用（receptor-mediatedendocytosis）

某些大分子的內吞往往首先同質膜上的受體結合，然后質膜內陷形成衣被小窩，

繼之形成衣被小泡，這種內吞方式稱受體介導的胞吞作用。

需說明的是，膜泡運輸時由于質膜內陷或外凸也需消耗能量，故可看作是一種主

動運輸方式。

第六章細胞質基質與細胞內膜系統

教學目的：

1了解細胞質基質的含義

2掌握細胞質基質的功能

3掌握真核細胞所有細胞器的形態，結構，功能，重點掌握高爾基體，溶酶體的

特性以及功能。

4線粒體和葉綠體的半自主性

教學重難點：高爾基體，溶酶體的特性以及功能。高爾基體的極性和溶酶體的發

生機理。

教學時數：10

教學內容（本章對教材內容進行了重新編排，除了細胞核之外所有的細胞器均

在本章講授）

第一節細胞質基質的涵義與功能

一細胞質基質的涵義

（-）概念

細胞質基質（cytoplasmicmatrixorcytomatrix）是真核細胞的細胞質中

除去可分辨的細胞器以外的膠狀物質。曾被稱為細胞液（cellsap）、透明質

（hyaloplasm）、胞質溶膠（cytosol）和細胞質基質等。主要成分為參與中間代

謝的數千種酶類、細胞質骨架結構、糖原和脂滴等處于儲藏物以及mRNA等物質。

（二）細胞質基質組分的組織狀態

1細胞質基質是一個高度有序的體系，其中胞質骨架纖維貫穿其中，多數蛋白質

直接或間接地與骨架或生物膜結合。

2執行某一生物學過程的酶類，彼此之間可靠弱鍵結合，形成多酶復合體，催化

一系列反應，此體系中前一個反應的產物即為下一個反應的底物。

3蛋白質與蛋白質之間，蛋白質與其它大分子（如mRNA）之間都可通過弱鍵相互作

用，處于動態平衡之中。

4這種高度有序的結構體系形成可以使細胞高效地完成復雜的代謝過程。但此結

構體系的維持必須依靠細胞質基質中高濃度的蛋白質以及其周圍特定的離子

環境。

二、細胞質基質的功能

（-）許多中間代謝的場所

1如糖酵解過程、磷酸戊糖途徑、糖醛酸途徑、

2糖原的合成與部分分解過程。

3蛋白質的合成

4脂肪酸的合成。

5核苜酸代謝

（二）提供物質運輸和信息傳遞的通路

細胞與環境、細胞質與細胞核、細胞器之間的物質運輸、能量交換、信息傳

遞等都需通過細胞質基質來完成。

（三）蛋白質的分選及轉運。

（四）維持細胞形態和運動、胞內物質運輸及大分子定位。

通過細胞質骨架把蛋白質、mRNA等生物大分子固定在特定的位點，在細胞質

基質中形成了更為精細的區域，使復雜的代謝反應高效而有序地進行。

（五）蛋白質的修飾和選擇性降解

第二節細胞內膜系統及其功能

細胞內膜系統是指真核細胞中由膜圍成的、在結構、功能乃至發生上有密切關系

的細胞器或細胞結構。主要包括核膜、內質網、高爾基體、溶酶體、胞內體和分

泌泡等。

-內質網的形態和功能

（—）內質網（endoplasmicreticulum,ER）的形態結構特點

1形態

1）內質網存在于真核細胞的細胞質中，由單位膜圍成的小管（tubule）、小泡

（vesicle）或扁囊（cisternae）連接而成的連續網狀膜系統。

2）內質網膜和外層核膜是連續的，ER內腔與兩層核膜中間的核周間腔相通連，

少數內質網與質膜相連。

3）內質網連續網狀結構的形成可能由其上結合的驅動蛋白引導其沿微管延伸排

列而成。

4）內質網結構和功能的好材料一微粒體（microsome）

組織或細胞勻漿過程中內質網被破壞，破碎的內質網重新封閉形成直徑約lOOnm

的小囊泡結構，此即微粒體。它包含內質網膜與核糖體兩種組分。在體外實驗中，

微粒體仍具蛋白質合成，蛋白質的糖基化和脂類合成等內質網的基本功能。

2內質網的形成及其意義

3內質網可能由細胞質膜演化而來。

證據：原核細胞的細胞質膜內側有時附著大量核糖體，電鏡下可見真核細胞內

折細胞質膜與內質網相連通。

2）內質網形成的意義

a增加了細胞內膜的表面積，為多種酶提供結合位點。

b形成完整的封閉體系，將內質網上合成物質與細胞質基質中合成物質分隔開

來，利于它們的加工和運輸。

（二）內質網的兩種類型

1粗面內質網（roughendoplasmicreticulum,RER）

其上附有核糖體，由板層狀排列的扁囊構成。主要合成分泌性的蛋白和多種膜

蛋白。多分布于分泌蛋白旺盛的細胞（胰腺細胞，漿細胞），未分化細胞和腫瘤

細胞中較少。

2光（滑）面內質網（smoothendoplasmicreticulum,SER）表面光滑，無核

糖體附著，常由分支小管或圓形小泡構成，小管直徑50?lOOnm,很少有扁囊。

是合成脂質的重要場所。分布于脂類合成旺盛細胞如肝和腎上腺皮質細胞以及骨

骼肌（其含特化內質網一肌漿網，是鈣儲存庫）。

(三)內質網的功能

1在粗面內質網的核糖體上合成分泌蛋白、內質網、高爾基體、溶酶體和液泡的

駐留蛋白。

2合成膜整合蛋白

3脂類合成和轉運

4蛋白質的修飾與加工

5新生多肽的折疊與裝配

6參與糖原代謝

肝細胞的SRE附著的糖原顆粒，可被6-磷酸葡萄糖酶催化降解，生成葡萄糖。

7生物轉化作用

SER膜上集中著重要的氧化還原酶系(如P450酶系)，可將藥物、毒物經氧化、羥

化后，消除其作用或毒性，特別是經羥化后極性增強，易于被排泄出體外，起排

毒作用。

8貯積Ca?.的功能

肌細胞SER特化成成肌質網，其膜上的Ca"-ATP酶將細胞質基質中的Ca"泵入其內，

儲存起來。受到神經沖動刺激后，釋放出來，使肌肉收縮。

9支撐作用：

ER為細胞內最豐富的膜，形成網絡結構，提供機械支撐作用，為胞質酶提供

附著支架。

另外，內質網具有。

二高爾基體的形態結構與功能

高爾基體(Golgibody)是內膜系統的一部分，結構復雜，由許多扁囊、小泡、

大泡組成，也稱高爾基器(Golgiapparatus)或高爾基復合體(Golgicomplex)0

(-)高爾基體的形態結構

1高爾基體的形態：由一些(4?8個)排列較為整齊的呈弓形、半球形或球形的扁

平膜囊(saccules)堆疊形成。膜囊周圍還分布有囊泡。

2高爾基體是極性細胞器

1)排列有方向性：順面(cisface)或稱輸入面靠近細胞核;反面(transface)

或稱輸出面靠近細胞膜。

2）物質轉運方向性：物質從一側進入，另一側輸出。

3）生化極性：高爾基體各膜囊中酶及其它結構成分不同，功能也不相同。

高爾基體的順面膜囊、trans面的1-2層膜囊、trans面的一些膜囊狀和管狀結構

和中間幾層扁平囊分別表現出嗜鉞反應、焦磷酸硫胺素酶（TPP酶）、胞喀咤單核

甘酸酶（CMP酶）和煙酰胺腺喋吟二核甘磷酸酶（NADP酶）的細胞化學反應。

3高爾基復合體的結構

高爾基復合體可以分成幾個功能上相對獨立的結構區域，從形成面到脫離面依次

是：

1）順面網狀結構（cisGolginetwork,CGN）和順面膜囊（CisGolgi）

CGN是位于順面最外側的管狀網絡結構。可初步分選來自內質網的蛋白質，

并參與蛋白的0-連接糖基化及酰基化。

2）高爾基中間膜囊（medialGolgi）

由扁平膜囊與管道組成。參與合成多糖以及蛋白質和脂類的糖基化修飾。

3）高爾基體反面膜囊（transGolgi）和反面網狀結構（transGolginetwork,

TGN）

TGN的主要功能是參與蛋白質的分類與包裝，以及某些“晚期”的蛋白質修飾也,

如半乳糖（a）2,6位的唾液酸化、蛋白質酪氨酸殘基的硫酸化及蛋白原的水解

加工作用等。

4）高爾基體周圍囊泡，包括：

順面側囊泡：是ER和Golgi之間的運輸小泡，稱為ERGIC（endoplasmic

reticulm-golgiintermediatecompartment）或VTCs（Vesicular-tubular

clusters）0

反面側囊泡：主要為分泌泡和分泌顆粒。

高爾基體膜囊周緣囊泡：用來完成膜囊間的物質運輸。

高爾基體是一個動態結構，各膜囊間有囊泡相連，其空間結構的維持與細胞骨架

特別是微管關系密切。

（二）高爾基體的化學組成

脂類：成分介于內質網和質膜之間，從粗面內質網到高爾基復合體再到質膜，

神經鞘磷脂和膽固醇含量逐漸上升，而磷脂酰膽堿含量逐漸下降。

多糖：從形成面到成熟面梯度逐漸上升

蛋白質：各種酶類，其中糖基轉移酶是高爾基復合體的特征性酶

（三）高爾基體在細胞中的分布特點

隨細胞類型和生長時期不同而有很大不同。

分泌功能旺盛的細胞，較發達（如腺體細胞和神經細胞）；而不具分泌功能的細

胞中則很罕見。

（四）、高爾基復合體的功能

1參與細胞的分泌活動

分泌蛋白的分泌過程：蛋白質在RER上合成f進入ER腔一出芽成囊泡一進入CGN

-medialGolgi中加工一TGN-＞形成囊泡-＞囊泡與質膜融合一排出胞外。

蛋白質在高爾基體中的分選及轉運信息存在于其基因本身。

2蛋白質的糖基化及其修飾

1）RER上合成的大多數蛋白質在從內質網向高爾基體及在高爾基體各膜囊之間的

轉運過程中，連接在蛋白側鏈上的寡糖基會發生一系列有序的加工與修飾。

2）糖基化的兩種形式：

3）糖基化及寡糖的加工有關的酶特性：

都是整合膜蛋白，其活性部位均位于內質網或高爾基體的腔面。

4）糖基化的可能功能：

A給蛋白打上標志，利于高爾基體的分類與包裝，保證糖蛋白從RER至高爾基體

膜囊單方向轉移；

B影響多肽構象，促使其正確折疊；側鏈上的多羥基糖還可影響蛋白的水溶性及

所帶電荷的性質；

C增強蛋白穩定性，抵御水解酶降解；（溶酶體酶）

D在細胞表面形成糖萼，起細胞識別和保護質膜作用。

3蛋白酶的水解和其它加工過程

有些蛋白質如胰島素等多肽激素和神經多肽等，合成時先形成無生物活性的前體

物，經加工改造后才具備活性。

此過程在TGN中發生，相關蛋白水解酶多結合在TGN膜上。在分選的最后一站發生

此過程，可以有效地防止這它們在合成細胞內起作用。

4膜的轉變功能

高爾基體的膜在厚度和化學組成上處于內質網和質膜之間。內質網上合成的新膜

轉移至高爾基體，經修飾加工后形成運輸泡，其在與質膜或其它內膜系統融合時

將新形成的膜整合到其它內膜上，使膜成分得到補充和更新，此即膜轉化功能。

5參與植物細胞壁的形成

構成植物細胞典型初生壁涉及數百種酶類，多數都存在于內質網和高爾基體中。

三溶酶體的形態結構和功能

溶酶體（lysosome）是單層膜圍繞、內含多種酸性水解酶類的囊泡狀細胞器。其

主要功能是進行細胞內的消化作用。

（-）溶酶體形態結構

1形態電鏡下觀察，溶酶體是外包一層單位膜的圓泡狀結構。

2結構

1）溶酶體膜：

化學成分主要是脂蛋白，磷脂含量也較多。其中脂類和蛋白多高度糖基化，對溶

酶體本身所含酶具有抗性，而膜一旦破裂，則消化細胞，危及組織。

溶酶體膜的特點：

a嵌有質子泵，以形成和維持酸性內環境。

b具有多種載體蛋白，用于向外轉運水解產物。

c膜蛋白高度糖基化，可防止被自身所含水解酶降解。

2）內含物

主要是多種酸性水解酶類，酶的最適pH為4.6左右，其中酸性磷酸酶是常用的標

志酶。

3分布

溶酶體存在于動物細胞中，植物細胞中的圓球體、糊粉粒及植物中央液泡行使類

似溶酶體的功能。

4異質性：不同溶酶體的大小及所包含的水解酶種類都可能不同。

(-)溶酶體的類型

1初級溶酶體(Primarylysosome)：由高爾基復合體分選產生的運輸小泡和前

溶酶體融合形成，內含各種酸性水解酶，但未與底物結合，內容物均一，呈球形,

直徑在0.2-0.5口m。

2次級溶酶體(Secondarylysosome)：

由初級溶酶體同消化物融合形成，形態不規則，直徑可達兒微米。

分類：

1)異噬性溶酶體(heterophagolysosome)

底物是外源性的，又可分為

a吞噬性溶酶體(phagolysosome):吞噬泡和初級溶酶體結合形成

b多泡體(multivesicularbody):胞飲泡和初級溶酶體結合形成

2)自噬性溶酶體：底物是內源性的，存在于正常細胞、受損細胞及病變細胞中，

對細胞內結構的更新起著重要作用。

3殘余體(residualbody)

未被消化的殘渣物質累積在次級溶酶體中形成。

(三)溶酶體功能

1清除無用的生物大分子、衰老的細胞器及衰老損傷和死亡的細胞

溶酶體含有的多種水解酶兒乎可以降解生物體內所有大分子物質。依靠自噬泡可

降解細胞中無用的蛋白、脂和核酸等大分子物質和細胞器。依靠巨噬細胞(含大

量溶酶體)清除衰老細胞。當溶酶體中某種酶缺乏時，則造成某些物質在細胞中

累積，形成各類貯積癥。

2防御功能

殺死入侵的病毒或細菌。但是某些病原體如麻風桿菌和利什曼原蟲(引起黑熱病)

可抑制吞噬泡的酸化，從而抑制溶酶體活性；通過受體介導的內吞作用侵入細胞

的病毒，則利用酸性環境脫掉衣殼。

3作為胞內消化“器官”為細胞提供營養

降解內吞及體內存在的大分子物質，以供能或合成其它新的大分子物質。

4參與器官、組織形成與更新

在個體發育以及組織更新中的細胞自融和程序性死亡細胞的清除都同溶酶體相

關。

5協助受精

精子細胞內的頂體是一個大的特化溶酶體。受精過程中，頂體中的水解酶協助精

子穿透卵外層，進入卵子，完成受精。

6溶酶體與人類疾病

各類貯積癥，臺-薩氏綜合征、H型糖原累積病、Gaucher病、矽肺、肺結核和類

風濕性關節炎等都和溶酶體相關。

(四)溶酶體的發生

溶酶體的發生主要涉及溶酶體酶的分選、轉運和激活的過程。

1溶酶體酶合成和分選過程及其發生部位

1)溶酶體酶在RER上合成并進行N-連接糖基化修飾，加上了甘露糖。

2)CGN區中的N-乙酰葡萄糖胺磷酸轉移酶識別溶酶體蛋白的信號斑，并在N—乙

酰葡萄糖胺磷酸糖昔酶的協助下磷酸化其上的甘露糖，產生分選信號M6P。

3)TGN區M6P受體特異性的識別并結合M6P(中性條件下結合，酸性條件下解離),

在反面膜囊溶酶體酶聚積處，出芽形成有被小泡。

4)有被小泡脫被形成無被運輸小泡，無被小泡與前溶酶體逐漸融合，在其酸性

條件下，M6P受體和M6P分離，酶釋放到腔種，活化成成熟的溶酶體酶，M6P受體

返回。

四過氧化物酶體(peroxisome)

1形態

過氧化物酶體又稱微體(microbody),是一種由單位膜圍成的細胞器，呈卵圓形、

啞鈴形、圓球形，在大小上與溶酶體類似，但常含酶結晶，其含有氧化酶、過氧

化物酶或過氧化氫酶。在動、植物細胞中普遍存在。植物細胞中的過氧化物酶體

也稱乙醛酸循環體。

2過氧化物酶體中的酶

1)依賴于黃素(FAD)的氧化酶：將底物氧化，并形成乩。2,其催化反應如下式：

RH2+O2R+H2O2

2)過氧化氫酶：占過氧化物酶體總蛋白量的40%,為過氧化物酶體的標志酶，

催化反應如下：

，

H202+RILR'+2H202

3過氧化物酶體和溶酶體區別

特征溶酶體過氧化物酶體

形態多呈球形，直徑0.2-0.5um,球形，直徑0.15-0.25um,多有酶

無酶晶體晶體

酶種類酸性水解酶氧化酶類

PH5左右7左右

是否需不需要需要

02

功能細胞內消化多種功能

發生高爾基體出芽形成，酶在RER由老細胞器分裂和裝配形成，酶在

中合成細胞質基質中合成

標志酶酸性磷酸酶過氧化氫酶

4過氧化物酶體主要功能

1）解毒作用：將有毒生物大分子降解成員0”

2）植物細胞中可分解脂肪酸等高能分子，向細胞直接提供熱能。

3）植物細胞中執行光呼吸功能：它催化CO,固定反應副產物（乙醇酸）的氧化，

是光呼吸反應的重要一環。

5過氧化物酶體的發生

1）方式：新過氧化物酶體由成熟過氧化物酶體分裂形成，新過氧化物酶體接受

來自細胞質基質中的蛋白組分和來自內質網的膜成分而逐漸長大成熟。

2）其內蛋白均由核基因編碼，在細胞質基質中合成后轉運到其中：

過氧化物酶體蛋白C和N-端分別含有PTS1（Ser-lys-leu）和PTS2

（Arg/Lys-Leu/11e-5X-His/G1n-1eu）序列，其可識別并結合過氧化物酶體膜上

的受體蛋白而進入其中。

五線粒體

一、線粒體形態、大小、數目和分布

二、線粒體的超微結構突起(褶疊或小管)，被稱為"線粒體峭"(mitochondria

cristae),是線粒體最富有標志性的結構，它的存在大大擴大了內膜的表面積，

增加了內膜的代謝效率。三、線粒體的化學組成及定位(chemicalcomposition)

四、線粒體的功能生物氧化(biologicaloxidation)

亦稱細胞呼吸(cellularrespiration),指各類有機物質在細胞內進行氧化分

解，最終產生C02和H20,同時釋放能量(ATP)的過程。包括TCA環、電子傳

遞和氧化磷酸化三個步驟，分別是在線粒體的不同部位進行的。

第二節葉綠體與光合作用(chloroplast&photosynthesis)

葉綠體是植物細胞特有的雙層膜圍成的細胞器，它對生物界的存在和進化有著重

大貢獻(三個最初：一是人類、動物、多數微生物的食物的最初來源；二是人類

社會利用的古生物燃料——煤、石油、天然氣的最初來源；三是地球上氧氣的最

初來源)，主要功能在于：吸收光能，合成碳水化合物，同時產生分子氧，總稱

為光合作用(photosynthesis)

六葉綠體

一、葉綠體的形狀、大小、數目、分布

二、超微結構

近年來，先后有許多學者采用超薄切片、負染色和冰凍蝕刻等先進技術，研究口卜

綠體的形態和組成，揭示葉綠體囊狀膜系統的超微結構。

1葉綠體膜(chimembrane)

是兩層光滑的單位膜(內、外膜)6-8nm,也稱外被(outerenvelope),是一^

有選擇的屏障，控制著葉綠體代謝物質的進入和排出。

2基質(stroma)

指葉綠體膜包圍的，無結構，呈流動狀態的物質。即葉綠體內膜與類囊體之間無

定形物質，在基質中存在：

三、化學組成

四、葉綠體的功能----光合作用(photosynthesis)

綠色植物細胞，吸收光能，還原C02,并利用水提供氫合成碳水化合物，同時放

出分子氧的過程，稱為光合作用。總過程分為兩個階段：光反應和暗反應。

五.線粒體和葉綠體是半自主性細胞器

一、線粒體與葉綠體的DNA

（一）線粒體DNA（mt-DNA）

（二）葉綠體DNA（ct-DNA）

二、線粒體和葉綠體的蛋白質合成

（一）線粒體的蛋白質合成

線粒體基質中除有DNA外，還有各種RNA、核糖體、氨基酸活化酶等，說明它能合

成自我繁殖所需的某些成分，但數量不多，只占線粒體全部蛋白質的10%,約有

13種（20個分子）左右。有人估算：

X10（每周10個核甘酸）=14705對核甘酸，能編碼4902個氨基酸（除以3）,假設

一個蛋白質分子由150個氨基酸組成，則能編碼30個左右蛋白質分子，如果除去

編碼mRNA、rRNA、tRNA的信息量（占總信息量的30%）,余下的信息量只能編碼

約20個左右的蛋白質分子。

綜上所述，線粒體有自身的DNA,有一整套蛋白質合成系統，能夠復制和再生，

使其一代代傳下去，所以具有一定的自主性。

（-）葉綠體蛋白質的合成

葉綠體中的蛋白質（酶）一部分是在葉綠體中由它自己的DNA編碼，經過mRNA轉

錄和翻譯形成的，有一部分則是由核基因編碼，在細胞質中形成后轉入葉綠體的。

還有一部分是由核基因編碼，在口卜綠體的核糖體上合成。

三、對細胞核和細胞質的依賴性大

無論是線粒體還是葉綠體，它們的自主性是有限的，下面以線粒體為例說明之。

核質蛋白質合成系統通過合成某些酶類來調節線粒體的蛋白質合成系統。在有氯

霉素存在的條件下培養鏈他霉細胞，這時線粒體的蛋白質合成受抑制，但線粒體

的三竣酸循環酶類、電子傳遞鏈中的NADH脫氫酶、CytC、以及DNA-Poly-merase、

RNA-Polymerase、核糖體蛋白質、各種氨基酸活化酶等有關線粒體DNA復制和基

因表達的酶類依然存在。而這些酶是由核基因編碼，在細胞質中合成，然后轉移

到線粒體的。這說明細胞質的蛋白質合成系統（或者說核——質蛋白質合成系統）

通過合成某些酶類來調節線粒體的蛋白質合成系統。

又：在有放線菌酮存在下培養鏈抱霉細胞，由于細胞質蛋白質合成系統受抑制，

結果培養一段時間后，線粒體的合成活性也顯著下降。這足以說明線粒體對細胞

核和其他細胞質部分有很大依賴性。實際上也是這樣，線粒體DNA所編碼的蛋白

質只有它自身全部蛋白質的10%，絕大部分是由核DNA編碼的。

從上述看出，線粒體的生長增殖是受核基因組和線粒體基因組兩套遺傳系統的共

同控制，故稱線粒體為半自主性細胞器。

四、物質進出線粒體的穿膜機制

細胞質中合成的蛋白質運送至線粒體，大多數以前體的形式存在，而且是需能過

程。

前體蛋白質包括有功能的“成熟”形式和氨基未端引伸出的一段導肽（引肽，

Leaderseguences,在葉綠體特稱為"轉運肽"）共同組成。導肽約含20、80個

氨基酸，又叫氨基末端指導肽。進入線粒體的過程大致為：O1帶有N-末端導肽

的前體蛋白質首先與外膜上受體結合；02蛋白質橫跨外、內膜；032末端導肽

被基質中的蛋白酶切制；04活化的成熟蛋白質進入基質。

五、線粒體、葉綠體的增殖與起源

（-）線粒體的增殖

（二）葉綠體的發育、增殖和起源

七核糖體（ribosme）

一、基本類型及化學成分

以沉降系數不同劃分為三種類型，每種類型均有大、小兩個亞單位構成。

單體亞單位

原核細胞、葉綠體、線粒體70S50S30S

哺乳類線粒體55S35S25S

真核細胞80S60S40S

二、結構及裝配

（一）結構

目前對細菌的核糖體了解較深，故以70S核糖體來介紹其結構。

大亞單位呈半圓形，--側伸出三個突起，中央有一凹陷。小亞單位呈長條形，約

于1/3長度處有一細的縊痕，使小亞單位分為大小兩個部分。二者結合起來時，

凹陷部位彼此對應，形成一隧道。

(二)裝配

核糖體大小亞基與rRNA之間，以及大小亞基之間，rRNA與蛋白質之間可以自行裝

配，但詳細機理尚未查清，根據目前的研究，至少可以肯定以下事實。

(1)30s亞單位的pro專同16srRNA結合，50s亞單位的pro專同23srRNA結

合，若將其混合，則裝配不成有功能的亞單位。

(2)從不同細菌提取出30s亞單位的蛋白質和16SrRNA,混合后可裝配成有功能

的30s亞單位，說明無種間差異。

(3)原核細胞與真核細胞的亞單位不能形成有功能的核糖體。

(4)E.coli的核糖體和(玉米中)葉綠體的核糖體相似，相互交換亞單位仍具

功能。

(5)E.coli的核糖體和線粒體的核糖體不同，相互交換后不能裝配。

三、核糖體蛋白質與rRNA的功能

在單個核糖體上，可區分多個功能活性部位，在蛋白質合成過程中各有專一的識

別作用和功能。

四、多聚核糖體

大小亞單位的結合與分離受悔2+的影響，在進行蛋白質合成時，4-5個以上的單

體被mRNA串聯起來，這種成串的核糖體稱為多核糖體(polyribosomes)。

五、蛋白質的合成

核糖體之功能是合成蛋白質。具體作用可能在于：

-是與mRNA的連接，在16srRNA的3'端有一段順序同多數原核生物的mRNA的核

糖體結合部位有互補關系，從而使30s亞單位能識別mRNA的起始端。

二是為多肽鏈的形成提供表面位置，由大亞單位行使。

三是供tRNA結合，在5srRNA上有一段順序同tRNA中的TwCG有互補順序。

合成過程

1翻譯起始

2多肽鏈延長

3翻譯終止

六、RNA在生命起源中的地位

RNA可能是生命起源中最早的生物大分子。既能向DNA一樣具有遺傳信息載體的功

能，又能向蛋白質一樣具有酶的催化功能，推測在最早出現的簡單生命體中應具

備這一雙重功能的特性。

知道RNA具有催化功能是近些年來的事，人們把一系列具有催化作用的RNA統稱為

核酶(ribozyme)o

推測最早生命形式的遺傳物質的載體是RNA而不是DNA。在漫長的進化過程中，RNA

催化產生了蛋白質，進而DNA取代了RNA的遺傳信息功能，蛋白質取代了絕大多數

RNA酶的作用，逐漸演化成今天的細胞。

DNA鏈比RNA鏈穩定，且DNA鏈中的T取代了RNA中的U使之更易于修復，則也可能儲

存大量的信息并能更穩定的遺傳。由于蛋白質結構的多樣性和構象的多變性，不

僅比RNA更有效的催化多種反應，而且也提供更為復雜的細胞結構組分。

第七章蛋白質的分選

教學目的：

1掌握蛋白質分選的整體知識構架，有兩條主要的通路，分泌蛋白的共轉運和非

分泌蛋白的后轉運。

2分泌蛋白質的分選機理，膜泡運輸的機理。

3非分泌蛋白分選到葉綠體，線粒體，細胞核以及過氧化物酶體的具體機理。

教學時數：2

教學內容：本章是本人在多年的講授細胞生物學的基礎上，對教材內容進行重

新的編排。目的是將蛋白質分選的內容集中講授，便于同學們系統掌握相關知

識。

第一節細胞內蛋白質的分選與膜泡運輸

核編碼的蛋白均在細胞質基質中的核糖體上開始合成，然后轉運至細胞的特

定部位，并裝配成結構與功能的復合體，參與細胞生命活動，此過程稱蛋白質的

定向轉運(proteintargeting)或分選(proteinsorting)□

一信號假說與蛋白質分選信號

(一)信號假說(signalhypothesis)

G.Blobel和D.Sabatini等(1975)提出，即分泌性蛋白N端序列作為信號肽,

指導分泌性蛋白到內質網膜上合成，在蛋白合成結束之前信號肽被切除。隨后發

現其它類型的蛋白也含有類似的信號序列，來指導蛋白完成定向運輸。

(-)已發現的指導蛋白定位運轉的信號

指導蛋白向內質網轉運的信號肽；

引導蛋白向線粒體轉運的導肽；

引導蛋白向葉綠體轉運的轉運肽；

過氧化物酶體蛋白C端含PTS1,N端含PTS2序列；

親核蛋白含核定位信號，(nuclearlocalizationsignal,NLS)；

二蛋白質分選的基本途徑和類型

(--)蛋白質分選的兩條途徑

1翻譯后轉運途徑：完全在細胞質基質合成的蛋白，轉運至膜性細胞器(線粒體、

葉綠體、過氧化物酶體、細胞核)及細胞質基質的特定部位；

2共翻譯轉運途徑：合成起始后轉移至RER合成的蛋白質，經高爾