1第二章生物與環境2.1環境，生態因子2.2生物與環境的相互作用2.3最小因子、限制因子與耐受限度22.1生態因子

2.1.1環境（environments）概念：某一特定生物體或生物群體周圍一切因素的總和，包括空間及直接或間接影響該生物體或生物群體生存的各種因素。內涵：環境的本質就是生物生存和發展的資源或影響這種資源的因素尺度效應：大環境與小環境3大環境與小環境大環境（macroenvironment）：地區環境、地球環境、宇宙環境；如西雙版納的環境，昆明黑龍潭環境等小環境（microenvironment）：直接影響生物生命活動的近鄰環境。如洞穴環境，樹蔭下環境等環境中的氣候（climate）大氣候（macroclimate）：大環境(地區以上范圍)的氣候條件小氣候（microclimate）：小環境的氣候條件4大環境（全球大氣環流和洋流）5小氣候（小環境）6-生態因子及相關名詞生態因子的分類生態因子作用特征2.1.2生態因子7生態因子：環境要素中對生物起作用的因子。生存條件：生態因子中生物生存不能缺少的生態因子的總稱。生態環境：一定區域所有生態因子的總和。生境（habitat）：特定生物個體或群體的棲息地的生態環境。（1）相關概念8描述自然環境的手段：氣候圖解氣候圖解9（2）生態因子的分類

根據性質劃分為：氣候因子：如溫度、水分、光照、風、氣壓和雷電等土壤因子：如土壤結構、土壤成分的理化性質及土壤生物等地形因子：如陸地、海洋、海拔高度、山脈的走向與坡度等生物因子：包括動物、植物和微生物之間的各種相互作用人為因子：人類活動對自然的破壞及對環境的污染10（2）生態因子的分類有無生命特征：生物因子和非生物因子對生物種群數量變動的作用密度制約因子：食物、天敵等生物因子非密度制約因子：溫度、降水等氣候因子穩定性及其作用特點穩定因子：終年恒定的因子，決定生物的分布，如地心引力、地磁等變動因子：周期性變動因子：一年四季變化和潮汐漲落非周期性變動因子：如風、降雨、捕食等11密度制約因子和非密度制約因子密度制約因子環境因子中，對生物作用的強度隨生物的密度而變化的因子類型有正負兩類，在密度增加的狀態下，正者作用導致生物的密度進一步增長；負者導致密度的反饋性降低，有調節種群密度的作用。一般生物因子常為密度制約因子。非密度制約因子

環境因子中，對生物作用的強度與生物密度變化無關的因子。12種群死亡率變化種群密度梯度密度制約非密度制約逆密度制約導致種群死亡率變化的環境因子作用于種群的強度，隨種群密度梯度變化而改變密度制約因子與非密度制約性因子比較13種群出生率變化種群密度梯度密度制約非密度制約逆密度制約導致種群出生率變化的環境因子作用于種群的強度隨種群密度梯度變化而改變；具有調節種群密度作用密度制約因子與非密度制約性因子比較14（3）生態因子的作用特征綜合作用：生態因子間相互聯系、相互影響、相互制約主導因子作用：生態因子的非等價作用的階段性：生物發育的不同階段，需要不同不可替代性和補償性：生態因子間不可替代，但在一定程度上可以補償直接作用和間接作用：直接因子：直接對生物發生影響的生態因子間接因子：通過影響直接因子而對生物發生影響生態因子152.2生物與環境的相互作用2.2.1環境對生物的作用環境對生物的決定作用環境對生物的塑造作用2.2.2生物對環境的反作用生物對環境的適應生物對環境因子的改變162.2.1環境對生物的作用對生物存活的影響對生物生長、發育的影響對生殖、繁衍的影響對生物的數量和分布的影響對生物的種內、種間關系的影響

172.2.2生物對環境的反作用（1）生物對環境的適應方式形態的適應生理的適應行為的適應

各種適應都有相應的遺傳基礎18生物對生物環境的響應與適應物種間的相互作用＋得利；—表示受損；0無明顯影響物種間的協同進化一個物種在進化上的變化同時改變了與該物種相關的其它物種所承受的選擇壓力，導致相關物種的改變，反過來又對該物種的變化施以影響的過程。二個或更多的相互作用的物種，其各自的進化是相互影響的，從而形成了一個相互作用的進化系統，這一機制稱為協同進化。相互作用類型互利共生偏利作用捕食/牧食/寄生種間競爭偏害作用中性作用A＋＋＋——０B＋０——００19胡椒蛾黑化胡椒蛾個體案例1.胡椒蛾黑化現象201008060300200100Wintersmoke,ug/m3Percentfrequencyofmelanicpepperedmoths196019701980煙塵實測值煙塵變化趨勢黑化蛾變化趨勢隨著污染減輕，黑化蛾在群體中的頻率逐漸下降21夜間降低代謝率有花蜜供給，沒有休眠，要消耗大量能量案例2.食物與代謝22（2）生物對環境因子的改變森林吸收太陽輻射、降低風速、保持水分、防治土壤凍結土壤微生物和土壤動物改變土壤的結構和性質過度放牧導致草場退化人類活動導致全球環境變化……232.3最小因子、限制因子與耐受限度2.3.1利比希最小因子定律2.3.2限制因子2.3.3耐受限度和生態幅（1）耐受性定律（2）生態幅（3）耐受限度的調整24

2.3.1利比希最小因子定律

(Liebig’slawofminimum)基本內容低于某種生物需要的最小量的任何特定因子，是決定該種生物生存和分布的根本因素。應用中應注意的問題定律成立條件：生物的內環境和外環境處于穩定狀態注意：生態因子間的替代作用252.3.2限制因子和限制因子定律限制因子(limitingfactor)限制因子是對生物的生存、生長、繁殖或擴散等起限制作用的因子當生態因子接近或超過生物的耐受性極限而影響其生存、生長、繁殖或擴散時，這個因子成為該生物限制因子限制因子定律(Lawoflimitingfactor)

生態因子處于低于生物正常生長所需的最小量和高于生物正常生長所需的最大量時，都對生物具有限制性影響Blackman，1905，基于利比希最小因子定律該定律的應用價值26南北較高緯度地區的低溫是影響非洲蜂進一步向高緯度范圍擴散的限制因子。案例：低溫對非洲蜂分布的限制272.3.3耐受限度與生態幅（1）Shelford耐受性定律(Lawoftolerance)任何一個生態因子在數量或質量上的不足或過多時會使該種生物衰退或不能生存Shelford，191328（2）Shelford耐受性定律的發展

生物對不同生態因子的耐受范圍不同，不同年齡、季節、棲息地等同種生物對生態因子的耐受性不同對很多生態因子耐受范圍都很寬的生物，其分布區一般很廣個體發育的不同階段，對生態因子的耐受限度不同不同的生物種，對同一生態因子的耐受性不同某一生態因子處于非最適狀態下時，生物對其他生態因子的耐受限度也下降29最適范圍亞適范圍亞適范圍不適范圍不適范圍不能生存因子梯度漸增生命活動或數量生物對環境因子的耐受曲線耐受曲線（1）30最適范圍不適范圍不能生存因子梯度漸增生命活動強度或數量生物對環境因子耐受曲線的實際表現亞適范圍亞適范圍不適范圍耐受曲線（2）31（3）生態幅(ecologicalamplitude）概念每一種生物對每一種生態因子都有一個耐受范圍，即有一個生態上的最低點和最高點。在最低點和最高點(或稱耐受性的上限和下限)之間的范圍類型劃分廣溫性(eurythermal狹溫性(stenothermal)廣水性(euryhydric) 狹水性(stenohydric)廣鹽性(euryhaline) 狹鹽性(stenohaline)廣食性(euryphagic) 狹食性(stenophagic)廣光性(euryphotic) 狹光性(stenophotic)…………32耐受限度的調整馴化自然馴化和人工馴化生理變化和遺傳變化馴化可能：生物特性差異，誘導條件差異生物學意義：適應環境變化能力內穩態生物通過控制體內環境(體溫、糖、氧濃度、體液等)，使其保持相對穩定性擴大了生物的生態幅與適應范圍，但并不能完全擺脫環境的限制33案例：不同溫度下馴化導致耗氧量的差異20016012080400102030溫度℃耗氧量（ml·g-1·h-1

）5℃馴化25℃馴化34本章小結生態因子的類型及作用特點環境對生物的生態作用生物對環境的適應方式生物對生態因子的響應模型

規律：最小因子定律，限制因子定律，耐受性定律

應用分析方法：耐受曲線，生態幅，“三基點”35本章主要概念

環境、大環境，小環境，生境，生態環境，生態因子、密度制約因子，非密度制約因子，生物因子，非生物因子，最小因子、限制因子、耐受性，生態幅、馴化、內穩態36思考題1.如何根據工作的需要對生態因子進行分類？2.生態因子作用有什么特點？3.生物與環境的關系包括哪些方面？3.如何分析生態因子作用的規律？4.內穩態生物和非內穩態生物在適應環境的方式、能力上有何差異？內穩態生物是如何保持其穩態機制的？38建議讀物1、孫儒泳,