第四章

細胞代謝1生物體的能量生命活動需要能量代謝是化學物質和能量的轉化過程生命的存在要靠能量,生物本身不能創造新的能量。幾乎所有地球生命所需要的能量都來自太陽自養生物與異養生物生態系統中能量的流動是由多樣化的生命過程完成的熱力學第一定律即能量守恒定律宇宙的能量是一個常數，能量可以不斷被轉化和轉移，但不可能被創造，也不可能被消滅2熱力學定律熱力學第一定律熱力學將不能做功的隨機和無序狀態的能定義為熵，以S表示宇宙或系統的各種過程總是向著熵增大的方向進行熱力學第二定律熱力學將系統中總的熱量稱為焓，以H表示在恒定溫度和壓力條件下總能量中可以做功的那一部分能量為自由能，以G表示當熵增加時，系統的自由能便會下降，因此有：DG=DH-TDS(T為絕對溫度)生命依靠能量的不斷輸入一直在與熱力學第二定律作抗爭熱力學第二定律物理和化學過程達到平衡時，即達到系統的自由能最小而熵最大3吸能反應和放能反應在一個反應中，如果產物比反應物含有更少的自由能，這個反應便趨向于自發地進行自發反應可釋放自由能，稱為放能反應需從外界輸入自由能才能進行的反應稱為吸能反應光合作用是吸能反應呼吸作用是放能反應4細胞的能量通貨——ATP在活細胞中，能量貯存在腺嘌呤核苷三磷酸(ATP)中ATPATP水解時，一個高能磷酸鍵斷裂同時釋放出能量

ATP+H2O——>ADP+Pi

G=-30.5kJ/molNH2ATP作為細胞能量的通貨是如何工作的？放能反應和ATP的合成相偶聯，吸能反應和ATP的分解相偶聯細胞利用能量（ATP）完成各種工作

發光細胞有熒光素酶（E-LH），酶促反應使ATP與E-LH先偶聯，偶聯的高能中間產物E

LH2-AMP在氧氣存在時可釋放出能量，并以熒光的形式發射出來：ATP+E-LH

E

LH2-AMP+PiE

LH2-AMP+O2

E-P+CO2+h

仲夏的夜晚螢火蟲如何利用ATP來發光？熱力學原理只能幫助我們預測一個反應能否發生，卻不能告訴我們反應的速度有多快酶是細胞產生的可調節化學反應速度的催化劑絕大多數的酶都是蛋白質酶在常溫、常壓、中性pH的溫和條件下具有很高的催化效率二、酶酶是具有催化作用的蛋白質

化學鍵能障活化能酶的催化作用機理酶可以降低活化一個反應所需要的能量酶+底物

酶-底物復合物

酶+產物

E+S

E-S

E+P酶與底物結合降低反應的活化能

特殊的三維空間結構和構象酶的活性位點或酶的活性中心鑰匙和鎖誘導契合酶的活性位點“柔性學說”酶的特異性（專一性）

影響酶活性的因素溫度的影響pH的影響輔助因子的作用

無機金屬離子——輔助因子有機化合物——輔酶——遞H+或遞電子NADP+和FAD的遞H+和遞電子作用酶的抑制劑

可逆與不可逆抑制劑競爭性與非競爭性抑制劑反饋抑制酶促反應在細胞中往往不是獨立發生的在代謝過程中局部反應對催化該反應的酶所起的抑制作用，稱為反饋抑制細胞自行調節其代謝的一種機制維持細胞穩態的重要機制三、細胞呼吸1概念：呼吸作用是指生物從周圍空氣中吸入氧氣，又向其中呼出二氧化碳的過程。是一種氣體交換。細胞呼吸指細胞在有氧條件下從食物分子（主要是葡萄糖）中獲得能量的過程。細胞呼吸是生物體獲得能量的主要代謝途徑細胞呼吸是一種氧化反應有機化合物+O2→CO2+能量“燃料”包括糖類、脂肪、蛋白質等C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+能量（ATP+熱量）細胞呼吸主要在線粒體中進行，溫和條件和酶的參與調控2細胞呼吸產生能量慢跑，細胞消耗氧氣來分解葡萄糖并獲得能量，同時產生二氧化碳和水快跑，細胞將葡萄糖分解成乳酸和二氧化碳人體細胞的呼吸過程貯藏在葡萄糖等食物分子中的化學能經細胞呼吸釋放，以高能磷酸鍵的形式貯藏在ATP分子中葡萄糖中大約40%

50%的能量被轉化貯藏在ATP中，而汽車發動機只有15%

25%轉化為動能，細胞呼吸的產能效率高

ATP的產生和應用在生物體中，ATP不斷地消耗和再生，維持著生命的高度有序狀態動物細胞呼吸的“燃料”

ATP的產生和應用ATP和ADP分子的相互轉換體重70kg的男子不同活動時所需要的能量（kj/h)活動能量活動能量靜坐419鋸木頭2010站立，放松440游泳2093快打字586跑步（5.3km/h)2387步行（4.2km/h)837快步（5.3km/h)2722做木工1004上樓梯4605某些食物所含的熱量（kj/100g)食物熱量食物熱量大米1448牛肉226面粉1465雞蛋577玉米面1423鯉魚456花生仁（生）1247蘋果218黃豆1502菠菜100豬肉1654植物油3761獲得電子——還原反應；失去電子——氧化反應氧化還原反應——細胞中氫及其電子從一個化合物向另一個化合物轉移氧化還原反應是呼吸作用和光合作用等代謝中最基本的反應氧化還原反應被轉移的氫原子所攜帶的能量儲藏在新化學鍵中氧化還原反應XH2(還原型底物)＋NAD+→X(氧化型底物)＋NADH＋H+XH2(還原型底物)＋NADP+→X(氧化型底物)＋NADPH＋H+XH2(還原型底物)＋FAD+→X(氧化型底物)＋FADH2還原態的NADH、NADPH和FADH2等還可將所接受的電子和氫傳遞給其他傳遞體如細胞色素、輔酶Q等細胞呼吸是由一系列化學反應組成的一個連續完整的代謝過程每一步化學反應都需要特定的酶參與才能完成細胞呼吸的3個階段3細胞呼吸的化學過程概述發生在細胞質中的9步反應參與化合物：①葡萄糖，②ADP和磷酸，③NAD+。起始階段還需要消耗2分子ATP來啟動，但后期共產出4分子ATP，還形成高能化合物NADH。最終產物是丙酮酸糖酵解將六碳的葡萄糖分解成2個三碳的丙酮酸，凈產生2個ATP，生成1分子NADH，糖酵解不需要氧參與糖酵解發生在線粒體中分解丙酮酸形成2分子CO2、8個H，3分子NADH和1分子FADH2，及1分子ATPKrebs循環也是放能反應過程

Krebs循環電子傳遞鏈就是通過一系列的氧化還原反應，將高能電子從NADH和FADH2最終傳遞給分子氧，同時隨著電子能量水平的逐步下降，高能電子所釋放的化學能就通過磷酸化途徑貯存到ATP分子中電子傳遞鏈和氧化磷酸化電子傳遞鏈又稱呼吸鏈，主要成分是線粒體內膜上的蛋白復合物，這些復合物包含了一系列的電子傳遞體電子傳遞鏈和氧化磷酸化在有氧環境中，酵母細胞消耗氧氣來分解葡萄糖并獲得能量，同時產生二氧化碳在缺氧環境中，酵母菌將葡萄糖分解成酒精（乙醇）和二氧化碳在有氧環境中，食物分子被充分氧化，可產生比無氧環境更多的能量

4酵母菌的發酵作用發酵是典型的細胞呼吸過程生物大分子需要經過消化作用生成單體小分子的葡萄糖、氨基酸或脂肪酸等消化作用常常發生在細胞外，而不是在細胞質內，它是一種在酶作用下的水解過程5其他營養物質的氧化消化作用氨基酸與脂肪酸的氧化是先轉變為某種中間產物，然后進入糖酵解或三羧酸循環氨基酸脫氨變成三羧酸循環中的有機酸脂肪酸可以與輔酶A結合后氧化生成乙酰輔酶A而進入三羧酸循環甘油則可以轉變為磷酸甘油醛進入糖酵解過程蛋白質和脂肪的氧化食物分子的氧化分解即細胞呼吸過程捕獲能量食物分子的分解又為生物大分子的合成和細胞、組織和生物體的組成提供原料營養物質的分解可提供生物分子合成的原料四光合作用光合作用的早期研究

1642年比利時科學家

Helmont1770年英國牧師

Priestley大玻璃罩老鼠蠟燭顯微鏡氣孔（一）光合作用的概念和意義光合作用是指綠色植物和光合細菌利用光能把二氧化碳和水合成有機物的過程。CO2＋H2O*CH2O＋H2O＋O2*綠色植物光光合作用的意義光合作用是綠色植物（主要在葉片中）吸收日光能量，利用二氧化碳和水，合成有機物質，并釋放氧的過程。在這個過程中，無機物質（二氧化碳和水）被轉化為有機物質，日光能轉變為化學能。所產生的有機物質，主要是糖（葡萄糖等），被轉變的化學能貯藏在有機物質中。光合作用的意義光合作用所釋放的氧是生物生存的必需條件。所產生的糖是植物自身生長發育所必需的有機物質，也是進一步合成淀粉、蛋白質、脂肪、纖維素及其他有機物質的原料。糧、棉、油、木材和其他農、林產品，都是光合作用的產物。我們吃的糧食、燒的柴就是利用其中所貯藏的能量。所以，光合作用是生物體內所有物質代謝和能量代謝的基礎，在新陳代謝各個途徑中它占有獨特的地位；它對自然界的生態平衡和人類的生存都具有極為重大的意義。（二）光合器與光合色素

光合器：葉肉細胞的葉綠體是光合作用的細胞器

葉綠體的結構光合色素種類葉綠素類：葉綠素a、b、c、d類胡蘿卜素：胡蘿卜素、葉黃素藻膽素：藻紅素、藻藍素葉綠素的分子式葉綠素的結構式葉綠素

葉綠素分子由碳和氮原子組成卟啉環與葉醇側鏈相連結葉醇側鏈插入到類囊體膜中

光合作用的色素主要包括葉綠素a、葉綠素b、胡蘿卜素、藻膽素等

葉綠素a啟動光反應問題:為什么植物都是綠色的？幾種光合色素的吸收光譜幾種光合色素的吸收區域葉綠素類：藍紫光、紅光葉綠素a紅光區吸收帶偏長波方向，藍紫光區偏短波方向葉綠素a和b對綠光吸收很少，故呈綠色，葉綠素a藍綠色和葉綠素b呈黃綠色類胡蘿卜素：只吸收藍紫光不吸收紅橙及黃光，故呈橙黃色和黃色藻膽素：主要吸收綠、橙光藻紅素吸收綠光，藻藍素吸收橙紅光熒光現象（三）光合作用過程1原初反應指葉綠素分子被光激發，到引起原初光化學反應的過程包括了光物理過程和光化學過程光能電能

光系統與光反應光反應發生在類囊體膜上碳反應發生在葉綠體的基質中2光合電子傳遞與光合磷酸化非環路的光合磷酸化途徑和電子傳遞鏈3光合碳同化過程卡爾文循環——C3途徑C3植物與C4植物葉結構的比較C4植物玉米花環狀維管束細胞的解剖結構圖

緊密的維管束鞘四周被大的維管束鞘細胞環繞包圍。在這類作物中大的葉綠體分布在維管束鞘細胞的外圍，維管束細胞被葉肉細胞包圍。C4途徑C4植物高梁甘蔗田粟(millet)的穗形,“谷子”，去皮后稱“小米”莧菜玉米景天科植物酸代謝途徑

（CAM途徑）景天科等植物有一個很特殊的CO2同化方式：夜間固定CO2產生有機酸，白天有機酸脫羧釋放CO2，用于光合作用，這樣的與有機酸合成日變化有關的光合碳代謝途徑稱為CAM(

Crassulaceanacidmetabolism)途徑

CAM植物-瓦松屬瓦松屬1劍麻蘆薈落地生根