南滾河國家級自然保護區螞蟻多樣性調查

作為地球上高度發育的社會活動昆蟲，它們是地球生態系統的重要組成部分，在生態環境中起著重要作用。我國螞蟻群落與多樣性的研究常見于一些生物多樣性熱點地區,如西雙版納自然保護區、高黎貢山自然保護區[2~4]、哀牢山自然保護區、藏東南地區[6~11]等。南滾河國家級自然保護區位于云南省西南部,北緯23°06'~24°02',東經98°57'~99°26'之間,總面積50887hm2,主要保護對象是亞洲象(Elephasmaximus)、孟加拉虎(Pantheratigris)、豚鹿(Axisporcinus)、白掌長臂猿(Hylobateslar)等珍稀野生動物及其棲息的多種森林生態系統。保護區地處橫斷山系的怒山山脈南延部分,全區最高海拔為窩坎大山主峰2629.6m,最低海拔在南滾河與南柯河交匯處480m,相對高差2149.6m。由于保護區低緯度、低中海拔特點,加之西南季風影響,區內雨、熱資源極其豐富,發育了以典型北熱帶雨林和南亞熱帶季風常綠闊葉林為主的森林植被。保護區的森林植被具有明顯的垂直分布特點,其中溝谷雨林、半常綠季雨林多生長在海拔1000m以下,而在海拔1000m以上主要分布著季風常綠闊葉林。含灌木林地在內,森林覆蓋率達87.8%,生物多樣性十分豐富。然而,《云南森林昆蟲》一書和《中國南滾河國家級自然保護區》綜合科學考察報告中僅記載6種螞蟻[12~13],2012年徐正會等報道了在南滾河自然保護區發現的蟻科昆蟲2新種[14~15],所以對南滾河自然保護區螞蟻多樣性開展深入調查研究很有必要。本項目在2013年宋揚等報道南滾河自然保護區螞蟻區系基礎上,進一步探討該保護區的螞蟻群落。1學習方法1.1調查區區南滾河自然保護區從北向南分為耿馬、滄源兩個片區,在每個片區調查1個垂直帶,海拔上升250m設置1塊樣地,共調查16塊樣地。其中,耿馬片區調查海拔范圍500~2000m,共7塊樣地;滄源片區調查海拔范圍500~2600m,共9塊樣地。樣地概況詳見表1。1.2采集、分類測定和干制標本的制作采用樣地調查法對南滾河自然保護區不同海拔的螞蟻群落開展調查研究。在確定海拔的不同植被類型中選定調查樣地,樣地大小為100m×100m。樣方調查法為每塊樣地調查5個1m×1m的樣方,根據地形條件沿坡面或等高線設置樣方,樣方間距10m。在地面劃定樣方范圍后,先檢查地表螞蟻個體和蟻巢,采集零散螞蟻個體,書寫標簽,用95%乙醇集中保存于凍存管內;發現蟻巢時,將其鏟入塑料方盤內統計數量,并采集30頭個體,書寫標簽單獨保存。地表檢查結束后,用手鎬挖掘土壤層,深度20cm,檢查蟻巢及零散個體,統計數量并采集標本。然后在樣方上平鋪一塊2m×2m的白色幕布,振動地表以上5m范圍內的小喬木及灌木,檢查并采集落到幕布上的螞蟻,書寫標簽集中保存。樣方調查結束后,采用搜索調查法在樣地內進行搜索調查,2人在1塊樣地內調查2h,或者4人在1塊樣地內調查1h。沿著預定路線,使用手鎬、手斧、鏟子、塑料盤等工具對植物上、朽木內、朽木下、牛糞下、地被物內、地表、石頭下、土壤內活動的螞蟻進行搜索調查,發現蟻巢或正在覓食的螞蟻時,每種采集30頭標本,不足30頭時盡量多采集一些個體,書寫標簽,用95%乙醇保存于凍存管內,零散個體集中保存,同巢個體單獨保存。將野外采集的標本帶回實驗室,制成干制標本,以便分類鑒定。制作干制標本時,首先將螞蟻標本從凍存管中倒入培養皿內,除去雜物,按照同種形態相同、同種同巢原則歸類編號。再將歸類編號后的標本取出,放在白色濾紙上,使其腹面向左,頭部向后,然后用4號昆蟲針插上1~3枚12mm×3mm大小的三角紙,在三角紙頂端蘸上膠水,粘住螞蟻中、后足基節間的胸部腹面,最后打印采集標簽并插于標本之下。當每號標本的數量多于9頭時,將其中9頭制作成干制標本,其余個體浸制保存;當每號標本等于或少于9頭時,全部制作成干制標本。依據《西雙版納自然保護區蟻科昆蟲生物多樣性研究》、《中國螞蟻》、《廣西螞蟻》、Bingham以及Bolton[20~21]的分類專著鑒定螞蟻標本。1.3群落多樣性指數螞蟻群落主要指標計算公式如下。(1)Simpson優勢度指數,式中,Pi=Ni/N,Ni是第i個物種的個體數,N是S個物種的個體總數。(2)Shannon-Wiener多樣性指數,式中,Pi=Ni/N,Ni是第i個物種的個體數,N是S個物種的個體總數。(3)Pielou均勻度指數E=H/InS,式中,H是Shannon-Wiener多樣性指數,S是物種數目。(4)Jaccard相似性系數q=c/(a+b-c),式中,c為兩個群落的共同物種數,a和b分別為群落A和群落B的物種數。根據Jaccard相似性原理,當q為0.00~0.25時為極不相似,當q為0.25~0.50時為中等不相似,當q為0.50~0.75時為中等相似,當q為0.75~1.00時為極相似。2結果與分析2.1屬本構模型在南滾河自然保護區16塊樣地采集的螞蟻標本,經鑒定有11亞科57屬188種,包括165個已知種,23個待定種。其中鈍猛蟻亞科(Amblyoponinae)1屬1種,刺猛蟻亞科(Ectatomminae)1屬1種,猛蟻亞科(Ponerinae)10屬33種,粗角蟻亞科(Cerapachyinae)1屬4種,行軍蟻亞科(Dorylinae)1屬1種,盲蟻亞科(Aenictinae)1屬4種,細蟻亞科(Leptanillinae)1屬1種,偽切葉蟻亞科(Pseudomyrmecinae)1屬4種,切葉蟻亞科(Myrmicinae)23屬70種,臭蟻亞科(Dolichoderinae)6屬12種,蟻亞科(Formicinae)11屬57種。屬的豐富度順序依次為:切葉蟻亞科>蟻亞科>猛蟻亞科>臭蟻亞科>(鈍猛蟻亞科,刺猛蟻亞科,粗角蟻亞科,行軍蟻亞科,盲蟻亞科,細蟻亞科,偽切葉蟻亞科);種的豐富度順序依次為:切葉蟻亞科>蟻亞科>猛蟻亞科>臭蟻亞科>(粗角蟻亞科,盲蟻亞科,偽切葉蟻亞科)>(鈍猛蟻亞科,刺猛蟻亞科,行軍蟻亞科,細蟻亞科)。2.2不同植被類型中植物物種數的變化各樣地螞蟻群落的優勢種依據其個體所占百分比確定:>10%為優勢種;1%~10%之間為常見種;<1%為稀有種。由表2可知,南滾河自然保護區不同植被的優勢種很不相同,其中分布于2種植被類型中的優勢種有沃森大頭蟻(Pheidolewatsoni)、亮紅大頭蟻(P.fervida)、凹頭臭蟻(Dolichoderusincisus)、西氏擬毛蟻(Pseudolasiussilvestrii),其余只在1種植被類型中表現為優勢種。不同植被類型中螞蟻群落的優勢種數目為1~4種,其中滄源片區季風常綠闊葉林優勢種最多(4種),耿馬片區季風常綠闊葉林和柚木林的優勢種最少(1種)。耿馬片區不同植被的優勢種數目在1~3種之間,優勢種數目從高到低依次為落葉季雨林和橡膠林(3種)、針闊混交林(2種)、季風常綠闊葉林和柚木林(1種)。滄源片區不同植被的優勢種數目在2~4種之間,優勢種數目從高到低依次為季風常綠闊葉林(4種)、苔蘚常綠闊葉林和溝谷雨林(3種)、山地雨林(2種)。耿馬片區位于山體上部的針闊混交林優勢種數目少于滄源片區位于山體上部的苔蘚常綠闊葉林;耿馬片區的季風常綠闊葉林優勢種數目與滄源片區的季風常綠闊葉林相比,耿馬片區的優勢種僅1種,遠低于滄源片區的4種;耿馬片區海拔1000m的落葉季雨林優勢種數目多于滄源片區海拔1000m的山地雨林。南滾河自然保護區不同植被類型中螞蟻群落的稀有種數目為5~80種,其中耿馬片區季風常綠闊葉林中稀有種最多(80種),滄源片區苔蘚常綠闊葉林中稀有種最少(5種)。耿馬片區不同植被的稀有種數目在10~80種之間,稀有種數目從高到低依次為季風常綠闊葉林(80種)、橡膠林(41種)、落葉季雨林(17種)、柚木林(16種)、針闊混交林(10種)。滄源片區不同植被的稀有種數目在5~79種之間,稀有種數目從高到低依次為季風常綠闊葉林(79種)、溝谷雨林(77種)、山地雨林(42種)、苔蘚常綠闊葉林(5種)。與耿馬片區位于山體上部的針闊混交林相比,滄源片區位于山體上部的苔蘚常綠闊葉林的稀有種數目偏少;在耿馬、滄源兩片區的季風常綠闊葉林中,稀有種數目均十分豐富;滄源片區海拔1000m的山地雨林稀有種數目與耿馬片區海拔1000m的落葉季雨林相比,滄源片區稀有種為42種,遠遠高于耿馬片區的17種;與耿馬片區位于海拔500~750m的人工經濟林相比,滄源片區位于海拔500~750m的溝谷雨林的稀有種數目顯著較高。2.3螞蟻群落的主要指標分析南滾河自然保護區耿馬、滄源兩片區不同海拔植被類型螞蟻群落的物種數目、個體密度、優勢度指數、多樣性指數和均勻度指數見表3。2.3.1針闊混交林物種最匱乏由表3可知,南滾河自然保護區不同樣地螞蟻群落的物種數為5~72種(平均36.6種)。在耿馬片區,螞蟻群落的物種數在17~60種之間,其中海拔1500m季風常綠闊葉林物種最豐富(60種),海拔2000m針闊混交林物種最貧乏(17種);在滄源片區,螞蟻群落的物種數在5~72種之間,其中海拔500m溝谷雨林物種最豐富(72種),海拔2250m苔蘚常綠闊葉林物種最貧乏(5種),螞蟻物種數大致隨著海拔的升高而降低。在保護區不同植被類型中,螞蟻群落物種數從高到低依次為海拔500~750m溝谷雨林(平均66種)、海拔1000m山地雨林(59種)、海拔500m橡膠林(50種)、海拔1250~1750m季風常綠闊葉林(平均43.5種)、海拔1000m落葉季雨林(27種)、海拔750m柚木林(21種)、海拔2000m針闊混交林(17種)、海拔2000~2500m苔蘚常綠闊葉林(平均6.3種)。2.3.2個體密度和群落密度南滾河自然保護區不同樣地螞蟻群落的個體密度為12.5~1234.0頭/m2(平均343.6頭/m2),變化幅度很大。在耿馬片區,螞蟻群落個體密度在77.8~1234.0頭/m2之間,其中海拔1250m季風常綠闊葉林個體密度最高(1234.0頭/m2),海拔2000m針闊混交林個體密度最低(77.8頭/m2);在滄源片區,螞蟻群落的個體密度在12.5~752.2頭/m2之間,海拔1750m季風常綠闊葉林個體密度最高(752.2頭/m2),海拔2500m苔蘚常綠闊葉林個體密度最低(12.5頭/m2)。在保護區不同植被類型中,螞蟻群落個體密度從高到低依次為500m橡膠林(671.0頭/m2)、海拔150~1750m季風常綠闊葉林(平均517.0頭/m2)、海拔500~750m溝谷雨林(平均453.2頭/m2)、750m柚木林(297.6頭/m2)、1000m落葉季雨林(233.0頭/m2)、海拔1000m山地雨林(147.2頭/m2)、海拔2000m針闊混交林(77.8頭/m2)、海拔2000~2500m苔蘚常綠闊葉林(平均20.7頭/m2)(表3)。2.3.3不同林分類型由表3可知,南滾河自然保護區不同樣地螞蟻群落的優勢度指數為0.0887~0.7024(平均0.3263)。在耿馬片區,螞蟻群落優勢度指數在0.0887~0.7024之間,其中海拔750m柚木林優勢度指數最高(0.7024),海拔1500m季風常綠闊葉林優勢度指數最低(0.0887);在滄源片區,螞蟻群落優勢度指數在0.0991~0.6716之間,其中海拔1750m季風常綠闊葉林優勢度指數最高(0.6716),海拔750m溝谷雨林優勢度指數最低(0.0991)。在保護區不同植被類型中,螞蟻群落優勢度指數從高到低依次為海拔750m柚木林(0.7024)、海拔2000~2500m苔蘚常綠闊葉林(平均0.4580)、海拔2000m針闊混交林(0.3658)、海拔1250~1750m季風常綠闊葉林(平均0.3222)、海拔500m橡膠林(0.2955)、海拔1000m落葉季雨林(0.1965)、海拔500~750m溝谷雨林(平均0.1205)、1000m山地雨林(0.1131)。2.3.4森林多樣性分析南滾河自然保護區不同樣地螞蟻群落的多樣性指數為0.7978~2.9355(平均1.7841)。在耿馬片區,螞蟻群落多樣性指數在0.7978~2.9355之間,其中海拔1500m季風常綠闊葉林多樣性指數最高(2.9355),海拔750m柚木林多樣性指數最低(0.7978);在滄源片區,螞蟻群落多樣性指數在0.8375~2.8672之間,其中海拔750m溝谷雨林的多樣性指數最高(2.8672),海拔1750m季風常綠闊葉林的多樣性指數最低(0.8375)。在保護區不同植被類型中,螞蟻群落多樣性指數從高到低依次為海拔1000m山地雨林(2.7615)、海拔500~750m溝谷雨林(平均2.6669)、海拔1000m落葉季雨林(2.0757)、海拔1250~1750m季風常綠闊葉林(平均1.8442)、海拔500m橡膠林(1.8355)、海拔2000m針闊混交林(1.3238)、海拔2000~2500m苔蘚常綠闊葉林(平均1.1174)、海拔750m柚木林(0.7978)(表3)。2.3.5群落均勻度南滾河自然保護區不同樣地螞蟻群落的均勻度指數為0.2514~0.7170(平均0.5330)。在耿馬片區,螞蟻群落的均勻度指數在0.2514~0.7170之間,其中海拔1500m季風常綠闊葉林均勻度指數最高(0.7170),海拔1250m季風常綠闊葉林均勻度指數最低(0.2514);在滄源片區,螞蟻群落均勻度指數海拔在0.2796~0.6986之間,其中海拔750m溝谷雨林均勻度指數最高(0.6986),海拔1750m季風常綠闊葉林均勻度指數最低(0.2796)。在保護區不同植被類型中,螞蟻群落均勻度指數從高到低依次為海拔1000m山地雨林(0.6772)、海拔500~750m溝谷雨林(平均0.6377)、海拔1000m落葉季雨林(0.6298)、海拔2000~2500m苔蘚常綠闊葉林(平均0.6065)、海拔1250~1750m季風常綠闊葉林(平均0.4878)、海拔500m橡膠林(0.4692)、海拔2000m針闊混交林(0.4672)、海拔750m柚木林(0.2620)(表3)。2.4不同海拔高度的植被群落間的相似性由表4可知,耿馬片區不同海拔植被類型螞蟻群落之間的相似性系數在0.0233~0.3333之間,處于極不相似至中等不相似水平之間,平均值0.1823,顯示極不相似水平。其中,季風常綠闊葉林與橡膠林、落葉季雨林與柚木林、落葉季雨林與橡膠林、柚木林與橡膠林之間的相似性系數在0.2661~0.3333之間并達到中等不相似水平,其余植被類型之間均為極不相似水平;位于山體上部的針闊混交林與其余植被類型之間的相似性均處于極不相似水平。由表5可知,滄源片區不同海拔植被類型螞蟻群落之間的相似性系數為0.0290~0.3158,處于極不相似至中等不相似水平之間,平均值0.1759,顯示極不相似水平。其中,季風常綠闊葉林、山地雨林、溝谷雨林三類植被螞蟻群落之間的相似性系數在0.3077~0.3158之間,達到中等不相似水平;位于山體上部的苔蘚常綠闊葉林與其余植被類型之間的相似性均為極不相似水平。3不同類型群落物種組成和群落穩定性本項研究在南滾河自然保護區采集到蟻科昆蟲11亞科57屬188種,與藏東南德姆拉山(5亞科31屬95種)、滇西高黎貢山自然保護區(8亞科50屬166種)[2~4]、滇南西雙版納自然保護區(12亞科76屬286種)相比,南滾河自然保護區在亞科、屬、種三級階元上均比較豐富,明顯高于德姆拉山和高黎貢山,但是低于西雙版納,說明南滾河自然保護區為螞蟻物種的棲息提供了良好的生態環境。比較發現,沿著橫斷山脈從北向南,螞蟻的豐富度依次遞增。優勢種數目及其個體所占比例在一定程度上反映不同植被中螞蟻群落的穩定性及人為干擾程度。在南滾河自然保護區耿馬片區,落葉季雨林和橡膠林的螞蟻群落擁有較多的優勢種,群落相對穩定;針闊混交林的優勢種和穩定性次之;季風常綠闊葉林和柚木林擁有較少的優勢種,群落穩定性相對較差。尤其在柚木林中,單一的優勢種其個體所占比例極高,群落穩定性最差;而在滄源片區,季風常綠闊葉林的優勢種最多,群落穩定性較好;苔蘚常綠闊葉林和溝谷雨林優勢種次之,穩定性稍差。尤其苔蘚常綠闊葉林中個別優勢種個體比例過大,穩定性較差;山地雨林的優勢種最少,但是2個優勢種個體比例均較小,群落穩定性相對較好。進一步分析發現,天然林在受到較少人類活動干擾時普遍擁有較高的穩定性,比如滄源片區的季風常綠闊葉林和溝谷雨林;而受到嚴重人為干擾時穩定性會急劇下降,比如耿馬片區的季風常綠闊葉林和柚木林。稀有種數目更能體現某種植被類型在自然保護區內的保護價值。在南滾河自然保護區,季風常綠闊葉林和溝谷雨林擁有最豐富的稀有種,因而最有保護價值;山地雨林和橡膠林有較豐富的稀有種,保護價值較大,但是橡膠林屬于人工林,其稀有種性質不同于山地雨林,保護價值遠低于山地雨林;落葉季雨林、苔蘚常綠闊葉林、針闊混交林中雖然稀有種較少,但因為屬于天然林,保護價值依然較大;相比之下,人工