黃土丘陵區森林生態系統主要植物群落生物量研究

植物群落生物量是生態系統的一個重要指標，具有重要的生態意義。作為群落生態系統中相對重要的測量之一，對植物群落的生物量進行研究可以為生態系統中能量平衡、能量流動和養分循環的研究提供基礎數據。生物量研究在生態保護中的重要作用已逐漸為人們認識.近年來對國內一些自然保護區植物群落生物量的研究已有報道.九寨溝不僅是全國優秀風景名勝區,還是國家級的自然保護區.1992年聯合國自然遺產委員會將九寨溝列入《世界自然遺產名錄》,1997年它又被聯合國教科文組織列入世界人與生物圈保護區.同時,九寨溝還是長江源天然林保護工程的重點地區.因此,九寨溝陸生生態系統的基礎研究對生態保護和旅游可持續發展等都有重要意義.過去許多學者做了包括土壤、地質、種群與群落、植被、植物區系、物種多樣性等研究,但生物量方面的研究還未見報道.本文對九寨溝各主要植物群落類型的生物量進行了研究,利用生物量量度了九寨溝森林生態系統中主要群落類型的相對重要性,同時初步探討各類群落的生產力,為九寨溝自然保護區的保護和旅游可持續發展提供理論依據.1研究區域的概論和研究方法1.1環境條件總結1.1.1重支溝公園4-5e九寨溝位于四川省阿壩藏族羌族自治州境內的九寨溝縣中南部,地理坐標為φ(N)32°54′～33°16′,λ(E)103°46′～104°3′,是長江水系嘉陵江上游白水江源頭的一條大支溝,溝長約50km,流域面積641.35km2,植被覆蓋率為80.39%,森林覆蓋率為38.24%.九寨溝處于青藏高原東北邊緣向四川盆地的過渡地帶,地貌上屬于岷山山脈的深切割高山峽谷區,地勢北低南高.1.1.2溝內降水隨海拔增加量的變化該地區處于我國北亞熱帶秦巴濕潤區與青藏高原波密川西濕潤區的過渡地帶.因東南有龍門山阻擋,使來自太平洋的暖濕氣流多在龍門山東坡停留,故降水偏少.另一方面,九寨溝北部有高大的秦嶺山脈屏護,大大削弱了冬季從蒙古高原來的冷高壓寒流的影響.因而九寨溝的氣候表現為氣候溫和,降水適中、旱雨分明的季風氣候.溝內氣候的垂直差異顯著,降水量隨海拔的增高而有所增加,而氣溫隨海拔的增加顯著降低.如halt=1996m的溝口年平均降水量696.6mm,年均溫9.4℃,而halt=3100m的長海年平均降水量957.5mm,年均溫3.6℃.1.1.3山地和山地地貌土壤類型垂直變化明顯,從halt=2000m的河灘到halt=4000m以上的山脊,從低到高主要有山地褐土(1900～2200m)、山地棕壤(2200～2800m)、山地暗棕壤(2800～3200m)、山地灰化土(3200～3700m),亞高山草甸土(3700～4100m).另外還有溝谷內活動的泥石流形成的河灘沖積土(溝谷底部)和流石灘(3800m以上).1.1.4溝內生態系統所受的影響九寨溝過去所受的干擾主要是砍伐和放牧.受砍伐干擾的植物群落主要為云冷杉林,而放牧、農墾等行為主要發生在地勢較為平坦的高山草甸地帶或河谷沖積扇.1978年停止國有林業采伐,1998年居民民用采伐停止,1984開始禁止種地.此后,溝內生態系統所受的干擾主要為旅游干擾以及溝內原住民日常生活的影響.日益增長的旅游者在溝內的飲食、住宿和游覽等行為給九寨溝自然生態系統帶來極大的壓力.雖然2001年起溝內的旅館飯店一律關閉,很大程度上緩解了污染等問題,但旅游對環境的影響仍在繼續.1.2亞高山3.結合野外實地樣線調查和衛片解譯的植被圖,可知該地區植物群落主要包含以下類型:櫟林(包括遼東櫟林和短柄櫟林),約halt=2300～2700m;樺木林(包括白樺林和紅樺林),2300～3000m;油松林,2000～2300m;云杉林(包括青林、云杉林、紫果云杉林、鱗皮云杉林),約2500～3500m;冷杉林(包括黃果冷杉林、岷江冷杉林、巴山冷杉林),約2600～3700m;紅杉林,約2800～3600m;方枝柏林,3500m以上;亞高山灌叢,主要為柳、杜鵑和繡線菊灌叢,2100～3000m;高山灌叢,主要為金露梅、香柏、窄葉鮮卑花、紫丁杜鵑、繡線菊等灌叢,3000m以上;高山草甸,主要為禾草草甸,3000m以上;流石灘植被,3200m以上;各植物群落的主要結構特征見表1.1.3學習方法1.3.1調查和測定內容以上述植被類型為基礎,以群落為基本單位進行野外樣地調查,調查的范圍包括九寨溝內扎如溝、樹正溝、則查洼溝和日則溝四條主溝及所有支溝,調查海拔范圍為1996～4020m,基本覆蓋了下至落葉闊葉林上至裸巖的所有自然植被類型.喬木樣方根據群落的類型、大小和位置等分別設置為10m×10m、20m×20m、30m×30m或40m×40m等不同規格,高山、亞高山灌叢樣地設置為5m×5m,草甸和流石灘樣地設置為1m×1m.對以上所有樣地均進行詳細的調查,記錄了物種、蓋度、分物種的生物量(鮮重,單位:g)等(各群落林下灌木層和草本層的結構特征見表1).由于九寨溝作為保護區和旅游區的特殊原因,樣地調查中對喬木層并未取標準木進行生物量實測.對于林下灌木和草本層以及高山亞高山灌叢、草甸、流石灘樣方,則采取收割法測定地上部分生物量,同時保留地下部分以避免對群落和環境產生過大影響.喬木樣方喬木層:對樣地內林木進行每木調查,記錄胸徑、基徑、樹高、冠幅等基本數據,并測算出平均胸徑、平均高度、郁閉度等.林下灌木層:在每個喬木樣方內隨機設置2m×2m大小的樣地4個.詳細記錄樣方內灌木層物種、蓋度、平均高度等.將所有灌木地上部分收集,按物種分類稱量其鮮重.草本層:于以上每個灌木樣方內隨機設置0.5m×0.5m大小的草本樣方2個,按如上所述記錄、收集、稱重.灌叢、草甸及流石灘樣方采用與以上灌木、草本層調查相同的方法進行調查記錄.因人力和時間所限,高山、亞高山灌叢樣方中未記錄草本層.以上所有物種(喬木除外)皆隨機取枝葉50～100g,稱量鮮重,帶回樣品于75℃烘箱內恒溫烘干,稱量其干重,求得各物種的干物質凈含量.1.3.2群落生物量和群落生物量計算各森林類型生物量的回歸方程主要來自《中國森林生態系統的生物量和生產力》一書,以及其它文獻報道資料.主要喬木樹種的回歸方程見表2.利用這些回歸方程,計算每一樣方中各喬木樹種的總生物量,最后算出所有喬木樣方的喬木層生物量,及各群落喬木層的平均生物量.利用上面計算出來的各物種的干物質凈含量數值,將所測喬木樣地的林下草本層和灌木層鮮重換算為干重即得生物量,進而算出每種群落類型下層生物量的平均值.高山灌叢、草甸和流石灘樣方的生物量亦直接換算成干物質含量得出.最后,以群落為單位,參考方精云等的報道中不同群落生物量與生產力的換算關系方程,求出各群落的生產力.高山草甸和流石灘植被基本上為一年生植物,其生產力值即為生物量值.由于實地調查中沒有估算高山灌叢的平均年齡,因此本文沒有計算高山灌叢的生產力.最后將各種群落類型的平均生產力值乘以各自的面積之后相加,再除以總面積得出整個九寨溝的平均生產力.根據以上計算出來的各群落生物量平均值,結合植被圖作出生物量在九寨溝的水平分布圖.2林下生物量調查2002～2003年,在九寨溝共進行了3次本底調查.其中植物群落部分共作樣方89個,包括喬木樣方64個,灌叢樣方15個,草地樣方5個,流石灘樣方5個.對喬木樣方中的23個樣方進行了林下灌木、草本層調查,共做灌木小樣方92個,草本小樣方184個.各類群落的海拔、生物量范圍和平均生物量、平均生產力見表2.如表中所示,亞高山暗針葉林的生物量比較接近,都為300thm-2以上,是所有類型中生物量最大的;高山和亞高山灌叢及草甸則相對要遠遠小得多,在1～10thm-2之間,流石灘植被的生物量最小.各種類型植物群落的平均生物量從大到小排序為:亞高山暗針葉林(云杉,冷杉,鐵杉)>溫性針葉林(油松)>方枝柏林>落葉針葉林(紅杉)>落葉闊葉林(樺木林、櫟林)>高山、亞高山灌叢>草甸>流石灘植被.2.1生產力與海圖1是不同群落生物量的分布圖.各群落由左到右排列的順序也代表了它們實際的垂直分布順序.由圖1可以看出,九寨溝的生物量基本上是隨海拔的升高而增加的,在3000m左右(云杉、冷杉分布段)達到最大,然后再逐漸減少,在森林線以上則急劇下降.表2中所示的生產力與海拔的關系不像生物量與海拔的相關關系那么明顯.2.2平均生產力表3為根據衛片解譯的九寨溝各植被類型所計算出的植被分布面積和總生物量.可見,從面積上說占絕大多數的是亞高山暗針葉林和亞高山灌叢、灌草叢,從生物量總量上看則暗針葉林占了70%以上(如將針闊葉混交林計算在內則達90%以上).整個九寨溝總的生物量約為8257913.2t,平均生產力大于5.89thm-2a-1.圖2是結合植被圖和群落平均生物量計算結果所作出的九寨溝生物量空間分布圖.圖中植被生物量大小主要為5個等級:第一級主要為暗針葉林,第二級為油松、方枝柏林和闊葉林,第三級為高山灌叢,第四級為高山草甸,最后為裸巖.落葉闊葉林、油松林、方枝柏林、四川紅杉林及亞高山灌叢等群落面積較小,在總面積上占的比重不大,有的無法在衛片上反映出來.從以上生物量水平分布圖及各群落類型的總生物量可知,整個九寨溝陸地生態系統中植物群落相對重要性按大小排序為:云冷杉林>針闊混交林>油松林>落葉闊葉林>亞高山灌叢、灌草叢>方枝柏林>高山灌叢>柳灌叢>高山草甸.九寨溝主要植物群落類型生物量與全國平均水平的比較:將九寨溝主要植物群落類型的平均生物量和全國平均水平相比較(表4)可看出,除櫟林外,九寨溝同一森林類型的生物量明顯要遠遠高于全國平均水平.3討論3.1近溝尾邊坡上天然林木的形成階段各群落所處的不同演替階段是影響生物量分布的一個因素.研究區域在四川植被劃分上屬于川西高山峽谷山原針葉林地帶,其原生氣候植被帶為亞高山暗針葉林-高山灌叢-高山草甸-高山流石灘,其它類型的植物群落多為亞高山針葉林破壞后的不同演替類型.亞高山暗針葉林為優勢頂極,處于穩定狀態,有著最大的生物量.其中粗枝云杉、鱗皮云杉群落主要分布于halt=2600～3000m的長海、日則的公路兩側及河漫灘沖積物上的平緩地段,屬人工栽培的幼林,生物量較低.在近溝尾山坡上部,由于坡陡,山地上部巖石崩塌跨落后導致原有冷杉林遭到破壞,被喜陽的紅杉所替代而形成了局部片斷的紅杉林;在3500m左右近山脊的陡坡上,大塊崩塌跨落石塊上發育出零星分布的方枝柏林.處較低海拔地段的暗針葉林被破壞后則分別演替形成闊葉林和油松林.闊葉林中的遼東櫟林主要分布于2500m以下的山地下部緩坡,林齡小,屬多次砍伐后形成的萌生林,處于次生自然恢復狀態;紅樺林和白樺林也是云冷杉林采伐跡地上的次生演替類型,其中3000m以上常為紅樺林純林,林下多青的更新幼苗,3000m以下樺木常與其他針闊葉樹種混交,青在混交林中形成第二喬木亞層,且數量遠遠大于第一亞層的樺木.因此樺木林實際上已經處于向青林演替的階段.油松林為暗針葉林遭受破壞后經自然或人為更新所形成,主要分布于2650m以下.油松是強陽性樹種,它的生長必然導致群落內部光照、土壤、水分條件的改善,從而被其他群落所替代.因此在九寨溝內除可見2300m以下的油松純林外,還可見一系列由油松演替至陰性較強的云、冷杉林的過渡群落類型.九寨溝內的灌叢和草甸的不同類型也處于不同的演替階段.3800m以上的高山灌叢屬于原始植被,而亞高山灌叢多為砍伐跡地上的次生類型,或在人工幼年林內形成,如懸鉤子、箭竹等灌叢.這些灌叢中多有自然下種的林木幼樹,草本植物也極豐富,因而生物量較大.亞高山草甸多為過渡放牧地或農閑丟荒地所形成,或是才從粘性泥石流堆積扇上形成的原生演替群落,這類草甸可逐漸演替為灌叢,因此生物量一般比高山草甸(主要為嵩草草甸)要高.3.2人類干擾在低海諸地區的分布隨高度變化特征.各群落所處的不同環境條件影響著生物量和生產力的分布格局,這些環境條件主要包括氣候、土壤、地形、人類干擾等等.對于高海拔地區的植物群落,如紅杉林、方枝柏林、高山草甸和高山流石灘,影響它們生物量的環境因素主要為土壤和氣候條件.流石灘植被處于4200m以上的高海拔地區的季節性融凍地帶,熱量條件最低;高山頂部的特殊自然條件導致巖石在強烈物理風化作用下解體成大小不等的礫石并向下滑落堆積,在石縫中發育了粗骨土及細沙土.這樣的溫度和土壤條件使得流石灘植被表現為低矮、稀疏的墊狀植被,生物量極低.同樣,如前所述,紅杉林和方枝柏林主要于谷底和陡坡上堆積的大塊巖石上生長,土壤條件較差,土層薄,因而群落密度較低,生物量不大,其總生物量在九寨溝內的比重也很小.高山草甸的土壤主要為亞高山草甸土,其有機質含量遠低于下部的森林土壤;而次生的亞高山草甸由于主要分布于森林線內,其土壤(主要為山地灰化土)、水分、氣候條件都與森林相同,因此生物量往往高于高山草甸.高山、亞高山草甸的地形條件還使得它們受到了較多的人類干擾.由于這些地區相對較為平坦,在歷史上常常被選擇為農耕地或放牧場.一方面,人類干擾阻礙了草甸-灌叢-森林的演替過程;另一方面,干擾類型的不同使得草甸的類型也不同,從而生物量也有所差別,如農閑地上的草甸多禾草,雜草種類豐富,而過渡放牧地上的草甸多菊科、傘形科、毛茛科植物.由于保護區內已經退耕、禁牧,亞高山草甸、灌叢已經逐漸開始恢復.對于低海拔地帶的群落,干擾成為影響其生物量格局的首要因素.代表群落是櫟林.除以上所述的櫟林屬于次生自然恢復狀態外,櫟林是受人為干擾最嚴重的,過去是采伐,而目前主要是旅游干擾.櫟林主要分布于主溝樹正溝,即溝口至諾日朗一段(向上延伸至則查洼),且多集中于溝谷底部、河邊,而樹正溝是九寨溝內景點分布十分密集的一條溝,諾日朗、樹正等地游客壓力很大.而且樹正、荷葉、則查洼三個最大的原住民村寨都分布在這一地段,居民日常生活對低海拔的櫟林也產生了非常大的影響.如則查洼寨周圍分布的大片混生有大量櫟類幼苗的懸鉤子、薔薇灌叢就是櫟林反復被破壞的結果.從生物量水平分布圖上可看出,接近河谷的地方生物量等級都相對較低,尤以荷葉、樹正、則查洼、日則等地及沿線出現的塊狀分布的低生物量地帶為代表.這種水平分布特征也說明了人類干擾的影響.而作為處于中段海拔地帶的亞高山暗針葉林,由于海拔和地形的原因,其所受的干擾就要小得多.且由于海拔高度適中,水分、熱量、土壤(主要為山地暗棕壤、山地灰化土)等條件很適合其生長,因而與其他類型的群落相比生物量要大得多.盡管如此,暗針葉林的生物量垂直分布也表現出隨海拔上升而升高,在一定海拔以上再下降的趨勢(圖3),這是由于低海拔地區仍會受到一定程度的干擾,許多地方還處于由其他群落向云冷杉群落演替的階段,因而生物量偏小;而高海拔地區熱量條件有所下降,接近林緣地帶也受到一定的干擾.此外,一些特定地帶的特殊環境條件也影響著生物量的分布.如亞高山灌叢中的柳灌叢,主要分布于以下地方:海子之間的鈣華沉積的灘壩或堤埂;谷地兩側的泥石流堆積扇;高山湖泊邊緣