長白山北坡4種森林群落凋落節(jié)律及其年凋落物量

植物作為一個主動因素，從土壤中吸收養(yǎng)分，形成水體，然后將養(yǎng)分隨死亡體轉移到表面，主要以身體形態(tài)返回土壤。凋落物作為養(yǎng)分的基本載體,在養(yǎng)分循環(huán)中是連接植物與土壤的“紐帶”,因而在維持土壤肥力,促進森林生態(tài)系統(tǒng)正常的物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分平衡方面,凋落物有著特別重要的作用(Waring&Schlesinger,1986)。近年來,它更被放在全球碳過程的背景下進行研究(Liskietal.,2003;林麗莎等,2004;肖冬梅等,2004a,2004b;鄧琦,2007;吳雅瓊等,2007),它使碳從生物庫向土壤庫轉移,土壤是最大的碳庫,約為2000Pg,是大氣碳庫的2倍多,植被碳庫的4倍(Janzen,2004)。凋落物的積累與分解一直都被認為是控制植被結構和生態(tài)系統(tǒng)功能的一個復雜、重要因素。森林凋落物作為森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫的一個重要組成部分,在森林碳循環(huán)中起著重要的作用。凋落物是研究森林生態(tài)系統(tǒng)與大氣間碳交換的基本參數(shù)之一,也是估算森林每年向大氣排放含碳氣體的關鍵因子。因而,盡管已有大量凋落物研究資料,但全球仍在深入研究各類型森林凋落物的特征(Arunachalam,1998;郭忠玲等,2006;鄒碧等,2006;李雪峰等;2007)。本文以長白山北坡不同海拔梯度分布的闊葉紅松林、紅松云冷杉林、岳樺云冷杉林和岳樺林為對象,研究其凋落物動態(tài)特征及其影響因素,對認識森林生態(tài)系統(tǒng)在碳循環(huán)中的作用提供理論參考依據(jù)。1研究領域和方法1.1紅松云冷杉林的主要植物群落類型長白山自然保護區(qū)位于吉林省東南部安圖、撫松和長白3縣境內(nèi),地理坐標為41°42′45″N—42°45′18″N,127°33′30″E—128°16′48″E,年平均氣溫在4.9℃～7.3℃,年降水量600～900mm。本研究地點位于保護區(qū)北坡,由于海拔高度的上升導致小氣候變化,在不同海拔梯度上形成了不同的森林類型,從下至上依次為闊葉紅松林、紅松云冷杉林、岳樺云冷杉林和岳樺林。本實驗的研究地點分別位于中國科學院長白山森林生態(tài)系統(tǒng)定位站在上述4個植被類型的標準樣地附近,海拔高度分別為738、1258、1682和1928m。闊葉紅松林群落主要喬木為紅松(Pinuskoraiensis)、紫椴(Tiliaamurensis)、色木槭(Acermono)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、糠椴(Tiliamandshurica)、楓樺(Betulacostata)等;主要灌木為毛榛子(Corylusmandshurica)、東北山梅花(Philadelphusschrenkii)、東北溲疏(Deutziaamurensis)、刺五加(Eleutherococcussenticosus)等;主要草本為山茄子(Brachybotrysparidiformis)、單穗升麻(Cimicifugasimplex)、透骨草(PhrymaLeptostachya)、水金鳳(Impatiensnolitangere)等;土壤類型為暗棕色森林土。紅松云冷杉群落主要喬木為魚鱗云杉(Piceajezoensis)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、長白落葉松(Larixolgensis)等;主要灌木為花楷槭(Acerukurunduense)、藍靛果忍冬(Loniceraedulis)、瘤枝衛(wèi)矛(Evonymuspauciflorus)等;主要草本為二葉舞鶴草(Maianthemumbifolium)、羊胡子苔草(Carexcallitrichos)、興安一枝黃花(Solidagovirgaureavar.dahurica)、林奈草(Linnaeaborealis)等;土壤類型為棕色針葉林土。岳樺云冷杉林主要喬木魚鱗云杉,少量臭冷杉,長白落葉松在此長勢良好,闊葉樹以岳樺(Betulaermani)為主,其他闊葉樹已很少;林下的灌木樹種較多,常見的有紫枝忍冬(Loniceramaximowiczii)、藍靛果忍冬等;草本層的蓋度較大,草本種類以兔兒傘(Syneilesisaconitifolia)、類葉升麻(Actaeaasiatica)、一枝黃花、小葉章(Calamagrostisarundinacea)、算盤七、藍果七盤姑以及粗莖鱗毛蕨(Dryopteriscrassirhizoma)等;土壤類型為棕色真葉林土。岳樺林主要喬木為岳樺,混有少量耐寒的長白落葉松和花楸(Sorbusamurensis)等;林下灌木有藍靛果忍冬(Loniceraedulis)、牛皮杜鵑(Rhododendronchrysanthum)、篤斯越橘(Vacciniumuliginosum)、松毛翠(Phyllodocecaerulen)等;草本植物主要有耳葉蟹甲草(Cacaliaauriculata)、細葉地榆(Sanguisordatenuifolia)等;土壤類型為山地生草森林土。1.2凋落物養(yǎng)分返還量測定2003年5月分別在中國科學院長白山森林生態(tài)系統(tǒng)定位站上述4個植被類型的標準樣地附近選擇一塊具有代表性的樣地,面積為50m×50m。按系統(tǒng)布樣法在每個樣地內(nèi)設置5個1m×1m的凋落物收集器,四周用紗網(wǎng)圍起來,并固定在地面上。試驗從2003年5月開始,2004年9月結束。估算森林凋落物量及凋落節(jié)律采用直接收集測定法:每2個月收集1次網(wǎng)上凋落物,將枝、葉和雜物分開,于70℃烘干稱量,從而測定凋落物的凋落節(jié)律,計算年凋落物輸入量。凋落物養(yǎng)分歸還量的測定:凋落物年凋落量與各種養(yǎng)分之積即為凋落物年養(yǎng)分歸還量。各種養(yǎng)分含量均采用常規(guī)測定方法。2結果與分析2.1凋落物的季節(jié)性組成森林植物器官凋落的時間和數(shù)量,主要依賴于林分組成樹種的生物學特性和氣候條件。從表1—表4可以看出,長白山不同的森林類型有不同的凋落節(jié)律及其組成,雖然4種森林凋落節(jié)律都是單峰型季節(jié)變化,但是其峰值出現(xiàn)的時間不同。闊葉紅松林(表1)凋落物的最大值出現(xiàn)在秋季,約占年凋落物總量的3/4,春季和夏季相對較小;5—7月,凋落物中以雜物為主,約占總量的1/2,其次是枝、針葉和闊葉,這是因為春季是各種植物發(fā)芽、展葉和花絮凋落的季節(jié),因此凋落物中雜物最多;7—10月,凋落物中以闊葉為主,約占凋落物總量的3/4,其次是針葉、雜物和枝,這是因為闊葉落葉集中在秋季,紅松針葉秋季落葉也較多的緣故;10月—翌年5月,凋落物中以枝最多,占凋落物總量的1/3之多,其次是雜物和針葉,這是因為冬季漫長而且風大,枝容易折斷,成熟的果實也容易在這個時期凋落。紅松云冷杉林(表2)凋落物的最大值出現(xiàn)在秋季和冬季,二者總和約占年凋落物量的80%;5—7月,凋落物中以雜物為主,約占總量的2/3,其次針葉,枝幾乎可以忽略,這是因為春季凋落中主要是花絮,因此凋落物中雜物最多;7—10月,凋落物中以針葉為主,約占凋落物總量的70%,其次是雜物和枝;10月—翌年5月,凋落物中枝和針葉較多,二者相差不大,雜物較少。岳樺云冷杉林(表3)凋落物的凋落節(jié)律及其組成與紅松云冷杉林相似,其最大凋落物出現(xiàn)在秋季和冬季,二者總和約占年凋落物量的90%,春季和夏季較少;5—8月,凋落物中針葉最多,其次是雜物和枝;8—10月,凋落物中以針葉為主,約占凋落物總量的60%之多,其次是雜物和枝;10月—翌年6月,凋落物中以針葉最多,其次是枝和雜物。岳樺林(表4)凋落物比較集中,最大值出現(xiàn)在秋季,約占年凋落物量的1/2以上,這是岳樺林當年生的闊葉凋落時間都集中在秋季的緣故。春季凋落物以雜物為主,尤其是花序占雜物的絕大部分。夏季和冬季以枝為主,而秋季以葉為主。2.2不同類型林凋落物的生物量從表1—表4可以看出,不同森林類型之間,以及相同森林類型的不同時間之間,凋落物的年凋落量及其組成明顯不同。闊葉紅松林的年凋落物量最大,約為490g·m-2,其次為紅松云冷杉林、岳樺云冷杉林和岳樺林。闊葉紅松林年凋落物中以闊葉為主,約占總量的43.39%,其次為針葉、雜物和枝;紅松云冷杉林年凋落物中針葉占主要部分,占總量的52.56%,其次是雜物和枝;岳樺云冷杉林年凋落物中針葉占主要部分,占總量的54.93%,雜物和枝所占比例相差不大;岳樺林年凋落物中闊葉占主要部分,占總量的59.29%,其次是雜物和枝。氣候條件對于凋落物有明顯的影響,長白山不同森林類型,由于氣候條件和森林生長量的不同,凋落物量有很大差別。從圖1可以看出,森林年凋落物量與海拔高度之間呈顯著的負相關關系,隨著海拔高度逐漸增加,森林凋落物也逐漸減少,這是由于隨海拔高度增加,溫度逐漸降低,森林生長逐漸緩慢,從而造成凋落物量逐漸減少。2.3c、n、k年歸歸順序凋落物營養(yǎng)物質(zhì)含量與年凋落量之積為凋落物營養(yǎng)歸還量。表5為長白山不同森林類型凋落物養(yǎng)分的年歸還量。從表5可以看出,4種類型森林的凋落物物質(zhì)歸還量都是C>灰分>N>K>P。闊葉紅松林由于年凋落量最大,因此各種營養(yǎng)物質(zhì)的年歸還量也都是最大的,為2117.55kg·hm-2·a-1。C的年歸還量順序為闊葉紅松林>紅松云冷杉林>岳樺云冷杉林>岳樺林;N的年歸還量順序為闊葉紅松林>紅松云冷杉林>岳樺林>岳樺云冷杉林;P的年歸還量順序為闊葉紅松林>紅松云冷杉林>岳樺林>岳樺云冷杉林;K的年歸還量順序為闊葉紅松林>紅松云冷杉林>岳樺云冷杉林>岳樺林;灰分的年歸還量順序為闊葉紅松林>紅松云冷杉林>岳樺云冷杉林>岳樺林。闊葉紅松林中,C的年歸還量順序為闊葉>針葉>雜物>枝;N的年歸還量順序為闊葉>雜物>枝>針葉;P的年歸還量順序為闊葉>針葉>雜物>枝;K的年歸還量順序為闊葉>針葉>雜物>枝;灰分的年歸還量順序為闊葉>枝>雜物>針葉。紅松云冷杉林中,C、N、P、K和灰分的年歸還量順序都為針葉>雜物>枝。岳樺云冷杉林中,N的年歸還量順序為針葉>雜物>枝;C、P、K和灰分的年歸還量順序都為針葉>枝>雜物。岳樺林中,C、N、P、K的年歸還量順序為葉>枝>雜物;灰分的年歸還量順序為葉>雜物>枝。3云冷杉林月凋落量的季節(jié)動態(tài)1)長白山不同的森林類型有不同的凋落節(jié)律,雖然4種森林凋落節(jié)律都是單峰型季節(jié)變化,但是其峰值出現(xiàn)的時間不同。闊葉紅松林凋落物的最大值出現(xiàn)在秋季,春季和夏季相對較小;紅松云冷杉林和岳樺云冷杉林凋落物的凋落節(jié)律及其組成相似,其最大凋落物出現(xiàn)在秋季和冬季,二者總和約80%以上,春季和夏季較少;岳樺林凋落物比較集中,最大值出現(xiàn)在秋季,約占年凋落物量的1/2以上。森林植物器官凋落的時間和數(shù)量,主要依賴于林分組成樹種的生物學特性和氣候條件。其季節(jié)動態(tài)模式可以是單峰型、雙峰型或不規(guī)則類型。王鳳友(1989)認為多數(shù)森林,特別是常綠森林,其月凋落量的季節(jié)動態(tài)模式是雙峰型,而一些闊葉落葉林,其動態(tài)模式則是單峰型。研究表明,不同地區(qū)的亞熱帶常綠闊葉林和熱帶雨林凋落物的季節(jié)動態(tài)并不一致(翁轟等,1993;梁宏溫,1994;鄭文教等,1995)。云冷杉林月凋落量存在明顯的季節(jié)變化,并且凋落模式多為雙峰型(王建林等,1998)。凋落物的季節(jié)動態(tài),不僅依賴于群落組成樹種的生物學和生態(tài)學特性,還同氣候條件、地理因素等密切相關。一般地,熱帶地區(qū)旱季和雨季對森林月凋落量的節(jié)律變化有明顯影響(翁轟,1993);雨季和氣溫的變化則對云杉、冷杉林月凋落量具有較大影響(王建林等,1998);而雨季初期植物換葉和雨季末期臺風的影響被認為是亞熱帶常綠闊葉林峰期產(chǎn)生的主要成因(翁轟,1993)。2)森林凋落量定義為單位時間單位面積林地凋落物總質(zhì)量。長白山不同森林類型之間,凋落物的年凋落量明顯不同,隨海拔高度的上升,年凋落物量逐漸減少。闊葉紅松林的年凋落物量最大,約為4.90t·hm-2,其次為紅松云冷杉林、岳樺云冷杉林和岳樺林,年凋落量分別為4.51、3.08和2.65t·hm-2,這些值高于程伯容等(1992)的研究結果(闊葉紅松林、紅松云冷杉林、岳樺云冷杉林和岳樺林的年凋落物量分別為3.8、2.4、2.1和1.7t·hm-2),這主要是經(jīng)過10多年的時間,隨著林齡的增長,林分結構發(fā)生一定的變化,凋落物量也隨著增加。一般認為凋落物量隨緯度降低而增加,即亞寒帶<寒溫帶<暖溫帶<熱帶,如果以海拔變化代替緯度的變化,本實驗的研究結果正與此規(guī)律相符合。王鳳友(1989)在統(tǒng)計400多份研究結果后,按全球4個氣候帶計算了平均年凋落量,其結果為極地高山(1.6±0.9)t·hm-2·a-1,寒溫帶(3.6±1.4)t·hm-2·a-1,暖溫帶(5.8±2.2)t·hm-2·a-1,赤道帶(9.2±2.7)t·hm-