第4節

光合作用與能量轉化在植物工廠里，人工光源可以為植物的生長源源不斷地提供能量。在自然界，則是萬物生長靠太陽。太陽光能的輸入、捕獲和轉化，是生物圈得以維持運轉的基礎。

光合作用是唯一能夠捕獲和轉化光能的生物學途徑。因此，有人稱光合作用是

“地球上最重要的化學反應”。無論是在植物工廠里，還是在自然界，

植物捕獲

光能要依靠特定的物質和結構。色素捕

獲

光

能的

色

素和

結

構正常的綠色玉米植株可以生長不含綠色色素的白化玉米苗，待種子中儲存的養分耗盡就會死去。以上現象說明，葉片中的色素與光能的捕獲有關。圖5-

10

正常玉米植株(綠色)和白化玉米植株(白色)綠葉中究竟有哪些色素呢?探究

·

實踐《綠

葉中色素的提

取與

分

離》實驗目的

①

進行綠葉中色素的提取和分離②

探究綠葉中含有幾種色素實驗原理

①

提取色素的原理

95%乙醇+無水碳酸鈉色素能溶解在有機溶劑無水乙醇中

，所以可用無水乙醇提取色素。②

分離色素的原理

紙層析法

溶解度決定擴散速度不同色素在層析液中的溶解度不同，溶解度高的隨層析液在

濾紙上擴散得快，反之則慢，這樣綠葉中的色素就會隨著層

析液在濾紙上的擴散而分離開。分離色素

層析液(由20份60-90℃下分餾出來的

石油醚、2份丙酮和1份苯混合而成)方法步驟提取綠葉中的色素稱取、剪碎無水

綠葉

Caco,Sio,

乙醇研磨研缽5-10mL無水乙醇：

溶解色素少許SiO?:

有助于研磨得充分少許CaCO?:

防止研磨中色素

被破壞過濾方法步驟②

制備濾紙條將干燥的定性濾紙剪成寬度略小于試管直徑、長度略

小于試管長度的濾紙條，再將濾紙條一端剪去兩角，并在距這一端底部1cm處用鉛筆畫一條細的橫線。濾紙條為何要剪去兩角?

防止色素帶擴散不整齊。畫濾液細線用毛細吸管吸取少量濾液，沿鉛筆線均勻地畫出一條

細線(也可將濾液倒入培養皿，再用蓋玻片蘸取濾液，在橫

線處按壓出均勻的細線)。待濾液干后，再重畫一到兩次。方法步驟4

分離綠葉中的色素

紙層析法將適量的層析液倒入試管中，將濾紙條(有濾液細線的一端朝下)輕輕插入層析液中，隨后用棉塞塞緊試管口。

濾液細線注意：

不能讓濾液細線觸及層析液，否則濾液細線中的色素會被層析液溶解，而不能在濾紙上擴散。也可用小燒杯代替試管，用培養皿蓋住小燒杯。方法步驟5

觀察與記錄觀察試管內濾紙條上出現幾條色素帶，

以及每條色素帶的顏色和寬窄。將觀察結果記錄下來。實驗結果色素帶寬度代

表色素含量從上至下，胡黃ab色素

含量色素

種類溶解度擴散

速度決定實驗結論葉綠素(含量約占3/4)綠葉中的色素類胡蘿卜素(含量約占1/4)葉綠素a

(藍綠色)葉綠素b

(黃綠色)胡蘿卜素(橙黃色)葉黃素(黃色)色素分離的其他方法從外至內

胡黃ab下列敘述中正確的是(

D

)A.加入少許二氧化硅可防止在研磨時葉綠體中的色素受到破壞

B.用無水乙醇將葉綠體中的色素進行分離C.濾紙條上的最上面色素帶呈黃綠色D.

溶解度越高的色素隨層析液在濾紙上擴散越快實驗過程中，甲同學忘記加入二氧化硅和碳酸鈣，乙同學忘記加入無

水乙醇，丙同學加的無水乙醇過多。請分析他們各自的實驗結果。甲：研磨不充分，部分色素被破壞，濾液顏色淺，色素帶較窄乙：提取不到色素，濾紙條上無色素帶丙：濾液顏色淺，色素帶較窄這4種色素對光的吸收有什么差別呢?陽光在穿過三棱鏡時，不同波長的光會分散開，形成不同顏色的光帶，

稱為光譜。陽光光是一種電磁波。可見光的波長是400～760

nm。

不同波

長的光，顏色不同。波長小于400

nm的光是紫外光，波長大

于760

nm

的光是紅外光。

一般

情況下，光合作用所利用的光

都是可見光。紅外線

可見光紅橙黃綠青藍紫紫外線760nm400nm陽光陽光含色素

的濾液由圖可知，色素主要吸

收藍紫光和紅光。紅橙黃綠青藍紫葉綠素a和葉綠素b主要

吸收藍紫光和紅光葉綠素除了吸收紅光和藍

紫光，其他可見光(如：

500nm波長的光)吸收嗎?能，只是吸收量較少光是一種電磁波?？梢姽獾牟ㄩL是400～760

nm。

不同波

長的光，顏色不同。波長小于

400

nm的光是紫外光，波長大

于760

nm

的光是紅外光。

一般情況下，光合作用所利用的光都是可見光。植物工廠為什么不用發綠光的光源?色素主要吸收藍紫光和紅光，

較少吸收綠光。類胡蘿卜素(胡蘿卜素

和葉黃素)

主要吸收藍

紫光，

不吸收紅光類胡蘿卜素500

400

450

500

550

600

650

700

波長/nm吸收光能的百分比100這些色素存在于細胞中的什么部位呢?科學家在19世紀早期就從植物細胞中分離出葉綠素，但當時并不清楚色素在植物細胞

中的分布情況。后來，科學家才弄清楚，素并非遍布整個植物細胞，而是集中在一個更小的結構里，這個結構就是葉綠體。葉綠體中的色素：與光合作用有關

葉綠素和類胡蘿卜素液泡中的色素：與花、果的顏色有關

花青素內膜類囊體基粒觀察電子顯微鏡下的葉綠體結構(圖5-

13),可以看到，

葉

綠

體

由雙層膜包被，內

部有許多基粒。每個基粒都由一個個圓餅狀的吸收光能的4種色

素就分布在類囊體的薄膜上?；Ｅc基粒之間充滿了基質。囊狀結構堆疊而成，這些囊狀結構稱為類囊外膜內膜亞顯微結構

(電子顯微鏡)顯微結構

(光學顯微鏡)每個基粒都含有兩個以上的類囊體，多的可達100個以上。葉綠體內有如此眾多的基粒

和類囊體，極大地擴展了受光面積。

據計算，

1g

菠菜葉片中的類囊體的總面積竟有60m2

左右。內膜葉綠體的結構適于進行光合作用

類囊體基粒外膜內膜亞顯微結構

(電子顯微鏡)1

、實驗材料選擇a

水綿

和b需氧細菌

_a的優點是葉綠體呈螺旋式帶狀，便于觀察

b的優點是

可確定釋放氧氣的部位2、沒有空氣的黑暗環境排除了氧氣和

光

干擾。實驗結論：

氧氣是葉綠體在

光下釋放出來的。黑暗、極細

裝置放

光束照射

在光下葉綠體除吸收光能外，還有什么功能呢?恩格爾曼實驗2實驗結論：葉綠體主要吸收紅光和藍紫光釋放氧氣用透過三棱鏡的光照射水綿臨時裝片，發現大量的需氧細菌聚集在紅

光和藍紫光區域。恩格爾曼實驗：直接證明了葉綠體能吸收光能用于光合作用放氧。

之后研究發現：類囊體膜上和葉綠體基質中含有多種光合作用所結論：

葉綠體是光合作用的場所。葉綠體的功能原核生物沒有葉綠體，能進行光合作用嗎?有些原核生物含有光合色素和光合作用所需的酶，也可以進行光合作用。如：藍細菌含有藻藍素、葉綠素及相關酶。必需的酶光合作用是指綠色植物通過葉綠體，利用光能，

將二氧化碳和

水轉化成儲存著能量的有機物，并且釋放出氧氣的過程。這一過程可以用下面的化學反應式來概括，其中(CH?O)

表示糖類。光合作用的原理葉綠體如何將光能轉化為化學能?又是如何將化學能儲存在糖類等有機物中的?光合作用釋放的氧氣，是來自

原料中的水還是二氧化碳呢?我們先來分析科學家做過的

一些實驗。1928年，科學家發現甲醛對植物有毒害作用，而且甲醛不能通過光合作用轉化成糖類。探

索

光

合

作

用

原

理

的

部

分

實

驗19世紀末釋放H?O1937年，

英國植物學家希爾(R.Hill)

發現，在離體葉綠體的懸浮液中加入鐵鹽或其他氧化劑(懸浮液中有H?0,

沒有CO?),

在光照下可以

釋放出氧氣。希爾

鐵鹽(或其他氧化劑)

水的反應

2H?O

離體葉綠體光照

4H++O?

光解希爾的實驗是否說明植物光合作用產生的氧氣中的氧元素全部都來自水?不能，反應體系中還可能存在其他氧元素供體。希爾的實驗是否說明水的光解與糖類的合成不是同一個化學反應?能，因為懸浮液中沒有CO?

,

糖類合成時需要CO?

中的碳元素。探索光合作用原理的部分實驗CO?→小球藻-

懸液1941年，美國科學家魯賓

(S.Ruben)

和卡門(M.Kamen)

用同位素示蹤的方法，研究了光合作用中氧氣的來源。

同位素標記魯賓和卡門的實驗說明植物光合作用產生的氧氣全部都來自水。探

索

光

合

作

用

原

理

的

部

分

實

驗小球藻

懸液第一組第二組CO?→H?O探

索

光

合

作

用

原

理

的

部

分

實

驗⑤

1954年，美國科學阿爾農(D.Arnom)發現，在光照下，

葉綠體可合成ATP。1957

年，又發現這一過程總是與水的光解相伴隨。上述實驗表明，

光合作用釋放的氧氣中的氧元素來自水

，氧氣的產生和糖類的合成不是同一個化學反應，而是

分階段進行的。實際上，光合作用的過程十分復雜，它

包括一系列化學反應。

根據是否需要光能，

這些化學反

應可以概括地分為光反應(light

reaction)

和暗反應

(darkreaction,

現在也稱為碳反應，

carbon

reaction)兩

個階段。光反應階段

光合作用第一個階段的化學反應，必

須

有光才能進行，這個階段叫作光反應階段。光反應階段是在光反應場所

類囊體的薄膜上進行的。光合色素：葉綠素和類胡蘿卜素葉綠體中光合色素吸收的光能，

有以下兩方面用途。一是將水分解為氧和H],

氧直接以氧分子的形式釋放出Ⅱ

(NADPH)

。

NADPH

作為活潑的還原劑參與暗反應階段的化學反應，

同時也儲存部分能

這里的[H]是一種十分

簡化的表示方式。這一產生[H]的過程實際上是指氧化型

形成ATP

。這樣，光能就轉化為儲有輔酶

I(NAD*)

轉化成還

這些

ATP

將參與第二個階段

合成有原型輔酶I(NADH)。去，H與氧化型輔酶Ⅱ(NADP+)

結合，形成還原型輔酶二是在有關酶的催化作用下，提供能暗反應光反應場所：

類囊體薄膜條件：

光照、光合色素、酶水的光解：

H?O

光

能

H++02物質變化：

NADPH的合成：NADP++H+—→水分解為氧和H

的同時，被葉綠體奪去兩個電子。電子經傳

遞，可用于NADP*

與H

結合形

成NADPH。能量轉化：

光能

→

NADPH和ATP中的化學能作為還原劑儲存部分能量用于暗反麼體膜NADPHATP的合成：ADP+Pi

+光能只用于暗反應NADPH→ATPADP+PiNADP+ATP酶H?O?O段的化學反應是在葉綠體的基質中進行的。在這一階段，綠葉通過氣孔從外界吸收的CO?

,

在特定酶的作用下，與Cs(一種五碳化合物)結合，這個過程稱作CO?

的固定。

一分子的CO?

被固定后，很快形成兩個C?

分子，

在有關酶

的催化作用下，

C3接受ATP和NADPH釋放的能量，并且

被NADPH還原。

隨后，

一些接受能量并被還原的C3

在酶的作用下經過一系列的反應轉化為糖類；另一些接受能量并被還原的C?

,

經過一系列變化，

又形成Cs,

這些Cs又

可以參與CO?

的固定。這樣，暗反應階段就形成從Cs到C?

再到Cs

的循環，可以源源不斷地進行下去，因此暗反應過

程也稱作卡爾文循環。

暗

反

應

(

碳

反

應

)暗反應階段

光合作用第二個階段中的化學反應，

有沒有光都能進行，這個階段叫作暗反應階段。暗反應階能量轉化：NADPH和ATP中的化學能→有機物中的化學能應光反應產生的ATP只用于暗反應中C?的還原

H,O暗反應(碳反應)場所：

葉綠體的基質中C?

是指三碳化合物

—

—3-磷酸甘油酸，

Cs是指五碳化

合物——核酮糖-1,5-二磷酸

(RuBP)。葉綠體基質(CH?O)20ADP+Pi暗反應CO?類囊體膜?O光合作用的產物：葡萄糖、蔗糖、淀粉(CH?O)

糖類光合作用的產物有一部分是淀粉，

還有一部分是蔗糖。

蔗糖可以進入篩管，再通過韌

皮部運輸到植株各處。CO?2C?卡爾文循環葉綠體基質Cs淀粉葡萄糖(CH?O)細胞質基質(CH?O)→

蔗糖暗反應(碳反應)NADPHATP光反應與暗反應區別與聯系光反應

聯系：

①光反應為暗反應提供ATP和NADPHH?O

CO?

②暗反應為光反應提供ADP、Pi

和NADP+能量轉化聯系：

光能

→

NADPH和ATP中的化學能

→

有機物中的化學能處反應與暗反應之間緊密聯系，相互制約

長期黑暗條件下能否進行暗反應?ADP+Pi

長期黑暗條件下，光反應無法為暗反應提供ATP和NADPH,

故不能進行類囊體膜

葉綠體基質

長期黑暗：暗反應無法進行O?

(CH?O)

先光照后短暫黑暗：暗反應階段

光合作用第二個階段中的化學反應，有

可以進行暗反應沒有光都能進行，這個階段叫作暗反應階段。暗反應階變化反應物質暗葉綠體基質NADPH光反應

暗反應ADP+PiNADP+太陽能

H,O

CO?類囊體(CH,O)基

粒比較項目光反應暗反應(也稱

碳反應、卡爾文循環)反應場所類囊體薄膜葉綠體基質條件光照、色素、酶NADPH、ATP、酶物質變化水的光解光能H++(CO?

的固定CO?+C?酶2CNADPH的合成：NADP++H+

NADPHC?

的

還

原

：2C?

NADPH、酶ATP

(CH?O)+C

?ATP的合成：

酶能量轉化光能→NADPH和ATP中的化學能NADPH和ATP中的化學能→有機物中的化學能聯系光反應和暗反應緊密聯系、相互制約歸納比較光反應和暗反應ADP+Pi+光能

ATP或“減少”)光能水的光解：

H?O

H++O?NADPH的合成：NADP++H+—

NADPH

酶

ATPATP的合成：ADP+Pi+

光能酶CO?的固定：CO?+C?

2C?C?的還原：

條件NADPH、ATPC?

C?

(CH?O)光照不變，CO?減少增加減少

增加

減少光照不變，CO?增加減少增加

減少

增加光照增強，CO?

不變增加減少

增加

增加光照減弱，CO?不變減少增加

減少

減少外界條件變化時，

NADPH、ATP、C?、C?、(CH?O)

的變化：

(填“增加”光合作用的強度(簡單地說，就是指植物在單位時間內通過光合作用制造糖類的數量

|),直接關系農作物的產

量，

研究影響光合作用強度的環境因素很有現實意義。根據光合作用的反應式可以知道，光合作用的原料——水、CO?,

動力

—光能，

都是影響光合作用強度的因素。

因此，的因素。例如，

環境中CO,濃度，葉片氣孔開閉情況，

都會因影響CO?

的供應量而影響光合作用的進行。葉綠體是光合

作用的場所，影響葉綠體的形成和結構的因素，如無機營養、

病蟲害，也會影響光合作用強度。此外，光合作用需要眾多的酶參與，因此影響酶活性的因素(如溫度),也是影響因子影響光合作用強度的因素只要影響到原料、能量的供應，都可能是影響光合作用強度光合作用強度：是指植物在單位時間內通過光合作用制造糖類的數量

也可用單位時間內原料消耗或產物生成的數量來表示，如CO?的固定量、

O?的產生量)

水分影響氣孔關閉光

能

溫度無機營養(礦質元素)

光照、溫度植物夏季午間為

了減少蒸騰作用，

氣孔關閉，從外

界吸收的CO?減少CO?+

H?O

葉綠體

(CH?O)+O?(色素、酶)影

響

光

合

作

用

強

度

的

因

素光照強度、光照時間、光質

(如紅光、藍光屬不同光質)水分含量一

(反應物、反應介質)CO?

濃度

①P點時，圖1、2、3中限制光合速率的因素分別為照強度、溫度、光照強度②Q點時，圖1、2、3中限制光合速率的因素分別為溫度、光照強度、CO?濃度規律總結：光合速率未達到最大值時，限制光合

速率的因素為橫坐標所代表因素；達到最大值之

后，限制光合速率的因素為橫坐標之外其它因素。高濃度CO?

中濃度CO?

低濃度CO?光照強度圖3光合速率10℃光照強度高光強

中光強

低光強溫度

圖2光合速率圖1具體措施有：陰雨天適當補充光照；植物工廠中適當提高光照強度。②提高CO?濃度具體措施有：溫室中投入干冰；大田中“正其行，通其風”;多施有機肥增產的手段本質上為：

增強

光合作用(制造有機物),減弱呼吸作用(消耗有機物)原因：有機肥中微

生物的呼吸作用強，

產生大量CO?農業生產應用①提高光照強度干冰機農業生產應用③溫度

影響光合作用相關酶的活性具體措施有：白天適當提高溫度，夜間適當