3Chapter微生物的營養與生長10102CONTENTS微生物的營養微生物的生長233.1微生物的營養微生物的營養要求營養物質進入細胞的方式培養基微生物的食譜——吃什么？吃多少？微生物怎樣吃東西？如何給微生物們做飯？4水、無機鹽、生長因子微生物的6大營養要素細胞化合物組成微生物、動物、植物之間存在“營養上的統一性”水、無機鹽、生長因子糖類、脂類蛋白質核酸碳源氮源能源3.1.1細胞化合物組成與6大營養素間的關系5

微生物與動植物營養要素的比較動物微生物綠色植物（異養）異養自養（自養）碳源氮源

糖類、脂肪（有機碳化物）蛋白質及其降解 物

糖、醇、有機酸等 （有機碳化物）有機氮化物（蛋白質及其降解物）、無機二氧化碳、碳酸 鹽等無機氮化物、氮二氧化碳無機氮化 物（有機氮化物）氮化物、氮能源與碳源同與碳源同氧化無機物利用日光或利用日光能能生長因子維生素有些需要維生素不需要不需要等生長因子無機鹽 水分無機鹽 水無機鹽 水無機鹽 水無機鹽 水6典型細胞中，碳元素約占50%，所有的大分子物質中，碳也是最主要的一種元素。不同種類微生物的碳源范圍的差異是很大的碳源有機碳化物 無機碳化物C·H·O·N·XC·H·O·NC·H·OC·H C·O C·O·X復雜蛋白質,核酸多數氨基酸,簡單蛋白質糖,有機酸,醇,脂烴

CO2

NaHCO3,CaCO3氮源1碳源7源1.碳源及其功能：必須利用有機碳源 異養微生物 最 適 碳碳源譜

自養微生物

無機碳源為（唯一）主要碳源糖類優于其它化合物單糖優于雙糖、多糖 己糖優于戊糖葡萄糖、果糖優于其它己糖81.碳源及其功能：

同一微生物對不同碳源的利用差別—速效碳源和遲效碳源如葡萄糖和半乳糖同時存在于培養基中時，E.coli先利用 葡萄糖（速效碳源），再利用半乳糖（遲效碳源）

不同微生物的碳源譜差別很大

如Pseudomonas屬的某些種可利用多達90種的碳源； 甲基營養菌（methylotrophs)僅能利用甲烷、CO、甲 醇等一碳化合物作碳源。

雙功能營養物

異養微生物的碳源又兼作能源。99

氮元素是細胞內蛋白質、核酸等的重要組成部分,

典型細菌細胞中，氮元素約占12%有機氮化物N·C·H·O·X復雜蛋白質,核酸N·C·H·O尿素,氨基酸,簡單蛋白質氮源無機氮化物N·HN·ONNH3,NH4+NO3-N22氮源

異養微生物的氮源利用順序

C.H.O.N>C.H.O.N.X>N.H>N.O>N培養基中最常用的有機氮源：牛肉膏、蛋白胨、酵母膏。102.氮源及其功能速效氮源和遲效氮源（p81）實例：土霉素發酵生產過程中，添加的玉米漿和花生餅粉。玉米漿：氮源以蛋白質降解產物方式存在，易被利用（速效氮源）；花生餅粉：氮源以大分子蛋白質的方式存在，降解后可利用（遲效氮源）。發酵生產中的作用不同：前者有利于菌體生長，后者有利于代謝產物的形成。

保持適當的比例，協調菌體生長期和產物形成期， 提高土霉素的產量。11和2.氮源及其功能周德慶

氨基酸異養型生物 從外界吸收現成的氨 基酸作氮源的微生物人、動物、大多異養微生物

氨基酸自養型生物從尿素、銨鹽、硝酸鹽、N2，合成氨基酸 植物、部分微生物廉價氮源轉化成優質蛋白，如單細胞蛋白（SCP)等，擴大人類食物來源，解決人口增長和土地、糧食短缺的矛盾。意義12能3.能源——多樣性！化學物質有機物：化能異養M的能源（同碳源）（化能營養型） 無機物：化能自養M的能源（不同于碳源）源還原態無機物譜

輻射能（光能營養型）

NH4+,NO2-,S,H2S,H2,Fe2+光能自養/異養微生物的能源雙功能營養物：兼具碳源/能源或者氮源/能源雙功能的物質。三功能營養物：如氨基酸可作碳源、氮源和能源。134.無機鹽生化課的主要內容微生物課的特有內容，難點！生化課的主要內容144.無機鹽154.無機鹽

培養基中無機鹽的添加

大量元素：以相應的無機化學試劑加入 微量元素

特殊的營養代謝研究中，定量添加；通常，依賴于天然成分、水中、化學試劑中甚至玻璃器皿 中的雜質即可滿足。165.生長因子及其功能

生長因子

微生物生長代謝所必需且需要量很小，不能夠由 簡單的碳、氮源自行合成或者合成量不足以滿足 機體需要的有機物。

生理功能（1）主要是生物體中各種酶的輔基和輔酶；（2）生長必須物質（營養缺陷型）。175.生長因子及其功能狹義的生長因子：維生素（最早發現的生長因子的本質是維生素）廣義的生長因子：堿基、氨基酸、卟啉及衍生物、甾醇等

流感嗜血菌的生長因子：血紅素 支原體的生長需要甾醇作為生長因子18195.生長因子及其功能

生長因子過量合成的微生物：

----作為維生素的生產菌種幾種水溶性和脂溶性維生素已部分或者全部地利用工業發酵生產：（1）假囊酵母、阿舒霉菌及梭菌屬生產——VB2（2）鏈霉菌某些菌、假單胞菌生產——VB12（3）葡糖桿菌屬、棒桿菌屬及歐文氏菌屬生產——Vc（4）酵母屬生產——VD206.水及其功能1.水作為優良的溶劑和運輸介質；2.水參與細胞內的化學反應；3.維持重要大分子如蛋白質、核酸的穩定構象；4.水具有高比熱、高氣化熱等性質，有利于維持細胞的 穩定環境；5.控制多亞基結構的組裝和解離—鞭毛、酶和病毒顆粒6.。。。。。。21水活度（aw）的概念在生長環境中，微生物實際可利用水的有效性。一般用在一定的溫度和壓力條件下,溶液的蒸汽壓力與同樣條件下純水蒸汽壓力之比表示，即：aw=P/Po式中：P代表溶液蒸汽壓力,Po代表純水蒸汽壓力。純水aw=1.00,溶液中溶質越多（溶液越濃）,aw越小。22233.1.2微生物的營養類型243.1.2微生物的營養類型

四大營養類型1．光能無機自養型（photo-litho-autotroph）2．光能有機異養型（photo-organo-heterotroph）3．化能無機自養型（chemo-litho-autotroph）4．化能有機異養型（chemo-organo-heterotroph）

25HCO2第一節微生物的營養要求三、微生物的營養類型營養類型電子供體碳源能源舉例光能無機自養型H2、2S、S或H2OCO2光能著色細菌、藍細菌、藻類（光能自養型）光能有機異養型有機物有機物光能紅螺細菌（光能異養型）化能無機自養型H2、H2S、Fe2+、化學能氫細菌、硫桿菌、亞硝化單（化能自養型）NH3或NO2-(無機物氧化)胞菌屬(Nitrosomonas)、甲烷桿菌屬(Methanobacterium)、醋桿菌屬(Acetobacter)化能有機異養型有機物有機物化學能假單胞菌屬、芽孢桿菌屬、（化能異養型）（有機物氧化)乳酸菌屬、真菌、原生動物???1．光能無機自養型（photo-litho-autotroph）：能以CO2為唯一或主要碳源；進行光合作用獲取生長所需要的能量；以無機物如H2、H2S、S等作為供氫體或電子供體，使CO2還原為細胞物質；1．光能無機自養型（photo-litho-autotroph）：例1，藻類及藍細菌等和植物一樣，以水為電子供體（供氫體），進行產氧型的光合作用，合成細胞物質。 光能CO2+2H2O光合色素[CH2O]+O2+H2O例2，紅硫細菌，以H2S為電子供體，產生細胞物質，并伴隨硫元素的產生。光能CO2+2H2S光合色素[CH2O]+2S+H2O?2．光能有機異養型（photo-organo-heterotroph）不能以CO2為主要或唯一的碳源；?以有機物作為供氫體，利用光能將CO2還原為細胞物質；?在生長時大多數需要外源的生長因子。2．光能有機異養型（photo-organo-heterotroph）

例如，紅螺菌屬中的一些細菌能利用異丙醇作為供氫 體，將CO2還原成細胞物質，同時積累丙酮。2H3CCHOH+CO2光能2CH3C0CH3+[CH2O]+H2OH3C光合色素光能營養型類群光能無機自養型和光能有機異養型微生物可利用光能生長，在地球早期生態環境的演化過程中起重要作用。3．化能無機自養型（chemo-litho-autotroph）：生長所需要的能量來自無機物氧化過程中放出的化學能；以CO2或碳酸鹽作為唯一或主要碳源進行生長時，利用H2、H2S、Fe2+、NH3或NO2-等作為電子供體使CO2還原成細胞物質。

化能無機自養型只存在于微生物中，可在完全無機及無 光的環境中生長。 它們廣泛分布于土壤及水環境中,參與地球物質循環。???4．化能有機異養型（chemo-organo-heterotroph）：生長所需能量均來自有機物氧化過程中放出的化學能；生長所需要的碳源主要是一些有機化合物，如淀粉、糖類、纖維素、有機酸等。電子供體也是有機化合物有機物通常既是碳源，也是能源—雙功能營養物大多數細菌、真菌、原生動物都是化能有機異養型微生物；所有致病微生物從本質上說均為化能有機異養型微生物；4．化能有機異養型（化能異養型）腐生型(metatrophy)： 可利用無生命的有機物作為碳源。寄生型(paratrophy)：寄生在活的寄主機體內吸取營養物質,離開寄主就不能生存。 在腐生型和寄生型之間還存在中間類型： 兼性腐生型(facultivemetatrophy)； 兼性寄生型(facultiveparatrophy)；????不同營養類型之間的界限并非絕對異養型微生物并非絕對不能利用CO2自養型微生物也并非不能利用有機物進行生長有些微生物在不同條件下生長時,其營養類型也會發生改變微生物營養類型的可變性無疑有利于提高其對環境條件變化的適應能力例如紫色非硫細菌(purplenonsulphurbacteria)：

沒有有機物時，同化CO2，為自養型微生物； 有機物存在時，利用有機物進行生長，為異養型微生物； 光照和厭氧條件下，利用光能生長，為光能營養型微生物； 黑暗與好氧條件下，依靠無機物氧化產生的化學能生長， 為化能營養型微生物。第三節，營養物質進入細胞一、單純擴散(diffusion)二、促進擴散(facilitateddiffusion)三、主動運輸(activetransport)四、膜泡運輸(memberanevesicletransport)各種方式的主要特點影響物質進入細胞的因素：1.微生物細胞的透過屏障

壁、膜、莢膜、粘液層等2.營養物質的性質

大分子、小分子、溶解性、極性、電負性等3.環境條件

溫度：影響溶解度、膜的流動性pH:影響物質的解離度，。。。??????一、單純擴散(diffusion)細胞膜在無載體的參與下，單純依靠物理擴散方式讓小分子、非電離的親水性分子被動通過的一種物質運輸方式。擴散的動力：膜兩側的濃度梯度運輸速率與膜內、外物質的濃度差成正比不能逆濃度運輸物質運輸過程中不消耗能量，無載體參與參與運輸的物質本身的分子結構不發生變化完全被動的物質跨膜運輸方式一、單純擴散(diffusion)二、促進擴散(facilitateddiffusion)（課本，P95，圖4-1）跨膜運輸的物質，必須借助于細胞膜上的底物特異載體蛋白(透過酶)的協助進入細胞。擴散動力：來源于運輸物質的濃度梯度，不需要消耗能量的一類擴散運輸方式。運輸物質有：氨基酸、單糖、維生素、無機鹽。三、主動運輸(activetransport)指必須提供能量（包括ATP、質子勢、或離子勢），并通過細胞膜上特異性載體蛋白構象變化，使膜外低濃度的溶質運入膜內，在胞內富集的一種運輸方式。消耗能量進行逆濃度運輸的生存意義——自然條件下主動運輸是廣泛存在于微生物中的一種主要的物質運輸方式如：無機離子的運輸、有機離子、糖類（乳糖、葡萄糖等）。????三、主動運輸(activetransport)主動運輸所需能量來源：好氧型微生物與兼性厭氧微生物直接利用呼吸能—質子勢；厭氧型微生物利用細胞通用化學能(ATP)；光合微生物通過光合色素利用光能；嗜鹽細菌通過紫膜(purplemembrane)利用光能。?不同微生物的產能方式將是代謝產能的重點內容；?產能的生理功能之一為物質運輸。三、主動運輸(activetransport)1、初級主動運輸(primaryactivetransport)

其本質是質子運輸，在細胞膜兩側建立質子梯度，形成能化膜。

代謝產能1、初級主動運輸(primaryactivetransport)線粒體膜兩側質子勢的建立2、次級主動運輸(secondaryactivetransport)其本質是消耗能化膜的質子勢或離子勢，伴隨不同物質的運輸方式： 逆向運輸(antiport)

同向運輸(symport)

單向運輸(uniport)

課本，p96,圖4-23.ABC轉運蛋白系統——ATP-bindingcassettetransporter——ATP結合性盒式轉運蛋白系統

如大腸桿菌中，ABC轉運蛋白系統由：

1.轉運蛋白跨膜結構域2.轉運蛋白ATP結合域組成圖：ABC