長江源區青海段小興安嶺地區12212號

長江源區位于青藏高原腹部，地勢陡峭，交通封閉。在大多數地區，它仍然是一個無人居住的地區，因此它一直是人類歷史上調查較少的領域。這里絕大部分地區仍基本保持著典型的高原高寒生態系統原始的自然景觀狀態。在植物區系分區方面,本區屬于青藏高原植物亞區中的唐古特地區與帕米爾、昆侖、西藏地區的交界地帶,所以在劃分地區界線時十分重要。作者在多次廣泛調查的基礎上,又于1999年6月專程去長江源區的格拉丹冬雪山區進行了補點考察。結合對作者所采的標本和前人標本的鑒定、統計,對本區植物的區系成分、性質、特點及其分區等方面進行了分析研究,而后撰寫此文,旨從研究長江源區的角度,在植物區系及分區方面以對唐古特地區乃至整個青藏高原植物亞區的研究資料有所豐富,以利進一步劃區時參考。1氣候條件對植被的影響長江源區位于青海省的西南部。其東面以巴顏喀喇山為界,西面延伸到青海省界;北至昆侖山的北麓,南到唐古拉山的北坡。約處于北緯31°35′～36°30′,東經89°35′～97°55′,東西長約738km,南北寬約406km,全區土地面積約26.2萬km2。境內地勢高亢,面積遼闊,海拔多在4000～5000m之間。區內地形為西部相對高度不大,且多為渾圓低山間河谷湖盆,小湖星羅棋布;東南部的部分山地相對高差較大,山體高峻,河谷深切。本區的氣候具有典型的高原大陸性氣候的特點,寒冷、干旱、季風強勁且持續時間長,日照充足,晝夜溫差大,沒有明顯的四季之分,只有冷暖兩季之別,且冷季長,暖季短,空氣透明度大,輻射冷卻作用強烈,降水量少,蒸發量高。據當地氣候資料,東南部最暖的囊謙縣年均氣溫3.8℃,最熱的7月均溫13.2℃,最冷的1月均溫-6.6℃,極端氣溫最高28.0℃,最低-25.8℃,年降水450～550mm。西部的沱沱河沿年均氣溫-3.0℃,極端氣溫最高22.0℃,最低-46.8～-53.0℃(沱沱河沿水文站資料)。五道梁年均氣溫最低可達-11.7℃,1月均溫最低為-23.7℃,7月均溫最低為0.2℃,年均降水量僅265.8mm。全年降水多集中于氣溫較高的5～9月,雨熱同期,對植物的生長極為有利。全區冬春季盛行西北風,最大風速40m/s。在這種氣候條件下,本區廣泛發育著各類高寒類型的植被。主要有以莎草科嵩草屬(Kobresia)的冷中生植物為建群種的高寒草甸和高寒沼澤草甸;以禾本科針茅屬(Stipa)和扇穗茅屬(Littledalea)等的寒旱生種類為建群種的高寒草原;以墊狀點地梅(Androsacetapete)和苔狀雪靈芝(Arenariamusciformis)、匐匍水柏枝(Myricariaprostrata)等分別為主的高山墊狀植被;以耐寒適蔭的川西云杉(Picealikiangensisvar.balfouriana)和耐寒旱的大果圓柏(Sabinatibetica)、密枝圓柏(S.convallium)等為建群種而局限于本區東部的高山常綠針葉林植被,分布于山地半陰坡的以白樺(Betulaplatyphylla)、糙皮樺(B.utilis)為優勢的落葉闊葉林以及以分布于陰坡、半陰坡山地和河谷灘地的金露梅(Potentillafruticosa)、山生柳(Salixoritrepha)、鬼箭錦雞兒(Caraganajubata)、沙棘(Hippophaerhamnoides)和數種杜鵑(Rhododendronspp.)等分別為建群種的高寒灌叢植被和以水母雪蓮(Saussureamedusa)、四裂紅景天(Rhodeolaquadrifida)、扁芒菊(Waldheimiaglabra)、團墊黃芪(Astragalusarnolldii)、無苞雙脊薺(Dilophiaebracteata)、喜山葶藶(Drabaoreades)、簇生柔子草(Thylacospermumcaespitosum)等為常見種的高山流石坡稀疏植被等。本區的土壤是在高寒氣候條件下形成的,主要土壤相應地為高山草甸土、高山草原土、寒漠土、高山森林土、高山灌叢草甸土和風沙土等。長江源區的植物區系就是在這種高寒類型的生態環境下形成的。2區植物種類相對匱乏通過作者的考察、采集、鑒定和對中國科學院西北高原生物研究所青藏高原生物標本館以往標本的統計可知,長江源區共有種子植物62科、321屬、1377種(1271種和106個種下類型),分別占本區所屬的唐古特地區總科數的68.89%、總屬數的63.19%、總種數的60.26%(種下類型按種計算,下同)。若單就植物種的絕對數量來看,并不很少。然而,若就單位面積而論,本區、特別是東經95°以西的廣大地區,因已屬高亢而遼闊的青藏高原腹地而其植物種類則顯貧乏。所以,本區應屬唐古特區系中植物種類相對貧乏的地區之一。本區裸子植物有3科4屬10種;單子葉植物有8科61屬275種;雙子葉植物有51科256屬1092種。就植物的生活型而言,木本較少,一年生草本亦較少,而絕大多數是多年生草本植物。本區植物的這些種屬特點和生活型特點的形成無疑是由當地的歷史、地理和生態原因所決定的。同時,這些特點也正是青藏高原高山植物區系所共有的最基本的特點。2.1長江源區的主導地位在植物區系方面,長江源區植物所含50種以上的大科有9個,它們依次是禾本科(35屬/169種),菊科(38/167)、豆科(12/98)、玄參科(8/73)、十字花科(34/71)、毛茛科(15/63)、龍膽科(9/61)、薔薇科(15/57)和石竹科(10/54)(表1)。這些本區的大型科在區系的種屬組成中所占比重較大,其科數僅占14.5%,屬數則占到54.83%,而種數竟占到59.04%。以其僅有的9個科所含的種數能占到全區種數的一半以上,可見這幾個科在本區系構建中的主導地位。而就這9個科的分布來看,其中的十字花科、毛茛科和龍膽科均應是北溫帶分布的科。而豆科應是泛熱帶科。菊科、禾本科、玄參科、薔薇科、石竹科等雖夠得上是世界廣布科,但分布于本區的屬則多為以溫帶和寒帶地區特別是以北溫帶及其高山區分布為主的。這無疑對本區的區系性質有較大影響,并對本區植被群落的結構及其特點起著十分重要的作用。本區含20～49種的中型科有11個,含357種。其中有莎草科(4/41)、虎耳草科(4/41)、傘形科(17/40)、紫草科(11/35)、罌粟科(3/33)、報春花科(4/32)、蓼科(6/30)、唇形科(14/30)、百合科(6/27)、楊柳科(2/26)、景天科(2/22)。連同9個大型科共計1170種,占到全區總種數的84.97%。本區分布19種以下的小科共有42個,占總科數的67.74%,然而它們的種數卻僅有207個,只占總種數的15.03%。這一現象是由于本區嚴酷的生境造成的。這其中單屬單種的科有7個,占總科數的11.29%,總屬數的2.18%,總種數的0.50%。這說明長江源區已成為這其中一些科的植物在我國分布的西界和海拔高度的最高限,如桑寄生科、錦葵科、馬鞭草科、五加科和苦苣苔科等。而就垂直高度對許多植物種來說,本區已是它們分布區范圍的極限地帶。2.2長江源區的種子植物區系按照吳征鎰教授(1991)關于中國種子植物屬所劃分的15個分布區類型,長江源區的植物可劃分為其中的13個類型和13個變型(表2)。2.2.1長江源區的世界屬有39個其中主要的有黃芪屬(Astragalus),含39種,絕大多數種都是本區同鄰近區系所共有的特有種。其中許多種的共同特點是均屬于寒旱生類型或濕冷生類型,并且在形態解剖上有著明顯的高原高山特化的結構。龍膽屬(Gentiana)共有34種。該屬雖屬世界廣布,但其主要分布區則是溫帶地區和熱帶的高山區,而于我國的主產地則為西南部山地。早熟禾屬(Poa)青海共產30種,本區就有28種,可見本區應屬青海省早熟禾屬植物的集中分布區之一。而苔草屬(Carex)亦有類似情況,青海共產29種,本區就有22種。這說明分布于青海的該2屬植物特別適應本區的高原高山環境。它們廣泛伴生于本區各類高寒類型的植被中,一些種類有時可在局部地段成為優勢種甚至建群種,前者如波伐早熟禾(P.poophagorum)等,而后者中的青藏苔草(C.moorcroftii)則是典型的高寒草原植被的特征種。其余屬均所含種數不多,如主產北溫帶和熱帶高山地區的銀蓮花屬(Anemone)以及蓼屬(Polygonum)、毛茛屬(Ranunculus)、繁縷屬(Stellaria)、豬殃殃屬(Galium)、堇菜屬(Viola)、老鸛草屬(Geranium)、剪股穎屬(Agrostis)、燈心草屬(Juncus)、酸模屬(Rumex)。這些足以表明本區系的世界成分主要是由北溫帶和熱帶高山分布的種類以及本區同周圍區系的共有特有種組成,并且它們在形態上多趨向于寒旱化和高山特化結構。另外,還有一些屬的分布是和水體有關的水生植物,在區系分析中不起作用。2.2.2分布于本區的熱帶類型共9屬,占總屬數的3.19%(世界廣布屬未計算在內,下同),含21種泛熱帶類型有5屬,較大的大戟屬(Euphorbia)有7種,主產亞熱帶和溫帶地區。菟絲子屬(Cuscuta)和三芒草屬(Aristida)也都分布于熱帶至溫帶地區,可見它們應該是具有溫帶性質的。類似的還有狼尾草屬(Pennisetum)和狗尾草屬(Setaria)各有2種。舊世界熱帶類型有天門冬(Asparagus)和百蕊草(Thesium)2屬,熱帶和溫帶地區都有分布。熱帶亞洲至熱帶非洲及熱帶亞洲分布都只有1屬。以上可見本區的熱帶成分以其微弱的百分比表明本區系的熱帶性質基本上不存在。因為就這僅有的9個屬的現代分布區范圍來看,它們無疑都延伸到了溫帶地區。也就是說,它們雖屬熱帶類型,但卻均有不同程度的溫帶性質。這說明本區系雖與熱帶植物區系似有聯系,但這種聯系的程度已微乎其微。同時也表明本區由于在地理上屬于青藏高原范圍,特別是海拔高度已達3600m以上,其氣候為典型的高原大陸性氣候,干旱、多風且寒冷,已難適宜熱帶和亞熱帶成分分布于此,雖然也有一些屬可勉強分布于此,但絕大多數屬也都只有1種,且本區也已成為其中許多種分布區的西界和海拔高度的最高界。2.2.3長江源區的各種溫帶類型所含屬數最多,共有273屬,含830種,占本區系總屬數的96.81%其中又以北溫帶成分占首位,共137屬,占總屬數的48.58%。不僅如此,在本區種子植物所含20種以上的12個屬中(表3),除黃芪屬、龍膽屬、早熟禾屬和苔草屬為世界廣布型外,其余全都屬于溫帶類型,并且全都是北溫帶分布。顯然,溫帶性質的屬可視為本區系的主體,這充分表明了長江源區植物區系的特征是由以北溫帶成分為主的溫帶性質起決定作用的,而這種作用在包括唐古特地區在內的許多北方植物區系中的表現都是比較明顯的。在北溫帶成分中,本區分布較大的屬有馬先蒿屬(Pedicularis)(53種)。它們主要分布于北溫帶,尤以東亞和中亞山地最多。由于本區所在的青藏高原為世界第三極,這里類似北極的高寒氣候和山地環境為它們的分布提供了適宜的條件,因而使這1屬植物在這里成為北溫帶成分中種類最豐富的一群。它們主要參與組建本區的各類草甸植被,有些種類可在較大面積上成為景觀植物。另有風毛菊屬(Saussurea)(44種)也是北溫帶的一個大屬,在本區主要伴生于各類草甸、灌叢及高山流石坡稀疏植被中,其中有個別的種可在局部地區成為建群種或優勢種,如矮叢風毛菊(S.eopygmaea)等?；⒍輰?Saxifraga)27種,除以其是種數占唐古特地區比例最大的大屬而遍布于長江源區外,更以其在本區分化出相對較多的新分類群而體現出該屬植物對本區生境的適應性和在適者生存競爭中的活躍性。在我國分布最盛于西南部的紫堇屬(Corydalis),主要以其高山類型表明本區這類成分是橫斷山區系成分在本區延伸并經高山特化和就地分化的結果。棘豆屬(Oxytropis)(20種)在我國主產西南、西北、華北和東北。在本區,除鐮形棘豆(O.falcata)在河灘礫地等處可以建群種出現外,其余大多數種類主要是以伴生種出現,但近些年來,由于草場過度放牧等原因,有個別種類如甘肅棘豆(O.kansuensis)和黃花棘豆(O.ochrocephala)等可在局部地區成為建群種和景觀植物,并且在植被演替過程中已逐漸成為一些草甸植被退化后出現的標志植物和草場有毒有害植物,而其種類和危害面積還有逐年擴大之勢。柳屬(24種)主產北溫帶,是本區所含種數最多的木本屬。在自然植被中,長江源區可算是本屬的高山類型在唐古特地區中分布和分化最為集中的代表區之一。主要有黃花墊柳(S.souliei)、洮河柳(S.taoensis)、杜鵑葉柳(S.rhododendrifolia)、青藏墊柳(S.lindleyana)、貢山柳(S.fenglana)等。嵩草屬(16種)在我國主產西南和西北山地,東北也有。本區不僅為該屬植物在我國的主要分布區,且區內多為山地,因而在本區的區系組成和植被組建中占有非常重要的甚至可以說是無可替代的作用,能有較多的種出現當是很自然的。它們多是本區的主要植被——高寒草甸和高寒沼澤草甸的建群植物和優勢植物,其中藏嵩草(K.schoenoides)和線葉嵩草(K.capillifolia)、短嵩草(K.humilis)、小嵩草(K.pygmaea)等還分別是青藏高原特有的高寒草甸和高寒沼澤草甸的特征種。另外還有針茅屬(14種)和羊茅屬(Festuca)(20種),分布面積都很大,且多數種類都是一些植被中的優勢植物,有的如紫花針茅(S.purpurea)還是高寒草原植被的建群種和特征種。而山生柳和金露梅等則以建群種構建了本區分布廣泛的高寒灌叢和高寒灌叢草甸植被。北溫帶類型分布在長江源區有3個變型。其中北極—高山變型有7屬,主要有紅景天屬(Rhodiola)、兔耳草屬(Lagotis)、山俞菜屬(Eutrema)、肉葉芥屬(Braya)和金蓮花屬(Trollius)。它們均是高山植物在本區的典型代表,多出現在海拔4000m以上的高寒草甸和高寒灌叢以及高山流石坡上。除四裂紅景天(R.quadrifida)等可在高寒的灘地草甸上可以建群種出現外,其余均為零散分布。北溫帶和南溫帶(全溫帶)間斷分布變型有30屬。其中的麻黃屬(Ephedra)在我國主產西北和西南地區的干旱山地與荒漠中。紫胡屬(Bupleurum)和野豌豆屬(Vicia)正是我國西南高山和西北高原地區常見的植物;婆婆納屬(Veronica)主要伴生于本區各類山地高寒草甸中;無心菜屬(Arenaria)是參與組建具有高原特色的高山墊狀植被的一類典型植物和高山流石坡稀疏植被中的優勢植物,并在高山墊狀植被中具有特征地位;蠅子草屬(Silene)常見于寒旱的高山陰坡和石隙及冰緣礫地中,應屬典型的高山類型,唐古特地區所產的9個種在本區都有分布,可見本區應是唐古特地區該屬植物的集中分布區;唐松草屬(Thalictrum)在我國主產西南,而分布于本區的種類,其多數正是同川西和滇西北所共有的,顯然是橫斷山區系向本區滲透和延伸的結果,其它如結草屬(Valeriana)等也都有相似的來源,在較大程度上表明該二區系的歷史淵源;獐牙菜屬(Swertia)則是以我國和喜馬拉雅山地區為主產區而間斷分布于歐、亞、北美和東非等的高山區的屬,在本區有8種,亦應是很自然的;分布中心在我國的喉毛花屬(Comastoma)也是高寒草甸常見的伴生類群;歐亞和南美洲間斷分布變型的火絨草屬(Leontopodium)在本區有9種,也多以伴生形式出現在本區較干旱的高山草甸植被中,個別種類有時可在山地陽坡和山頂草甸中與嵩草屬植物參與共建群落。以上可見長江源區的北溫帶成分不僅所占比例最高,而且正是這一類型中的不少種是作為構成本區幾乎所有主要植被類型的建群種或優勢植物出現的,顯示出這一成分在本區的區系組成和在所有主要植被組建中不容質疑的核心地位。并且除上述的鳳毛菊、虎耳草、無心菜和獐牙菜等許多屬外,本區還有不少屬如蠅子草、三毛草、蕁麻等都包含了各自在唐古特地區所分布的70%～80%甚至100%的種,可見長江源區無疑是這些屬的植物在唐古特地區的集中分布區,而它們基本上都是高原高山分布型,這不僅說明本區可算是唐古特地區高山類型的植物分布的代表區系之一,而且說明本區的生境已使類似的高山植物得以較高程度的發展,并且已有新的類群分化出來。而其中的綠絨蒿屬(Meconopsis)有6種伴生于本區的各類高寒草甸和高寒灌叢以及陰坡林緣等處,作為形成唐古特植物地區特色的標志,則是顯示本區同唐古特地區密不可分的最明顯依據。以黃華屬(Thermopsis)在本區為代表的東亞和北美間斷分布僅3屬8種。其中黃華屬的6個種中除披針葉黃華(T.lanceolata)的生態范圍較廣外,其余種都是高原高山類型,而紫花黃華(T.barbata)則更是主要分布于橫斷山區和喜馬拉雅山區的種,本區已到其分布的西界和北界。而玉樹黃華(T.yushuensis)為本區的特有種,觀其形態特征,顯然也是本區寒旱化特化的結果。舊世界溫帶分布及其變型在本區有40屬含90種,大多數屬都只含1～2種,而且,在分布范圍上一些屬并不典型。例如香薷屬(Elsholtzia)、沙棘屬和水柏枝屬等,它們主要分布于溫帶歐洲、亞洲,而其中僅有個別種可延伸到北非或至熱帶亞洲的山地。其中主產亞洲東部的香薷屬,絕大多數種在我國都有分布,而在本區這一類型中也是所含種類較多的屬,足見其分布與分化中心應該就在我國,另外2屬亦應屬于這一類。地中海、西亞—東亞間斷的鮮卑花屬(Sibiraea)共有4種,國產3種,主要分布區在西北和西南,本區產2種,其中的窄葉鮮卑木在本區以優勢種參與組建山地陰坡和半陰坡灌叢或伴生于林緣。而其中的芨芨草屬(Achnatherum)、鵝觀草屬(Roegneria)、橐吾屬(Ligularia)和側金盞屬(Adonis)等才是典型的舊世界溫帶分布類型在本區的代表。另外,比較重要的還有棱子芹屬(Pleurospermum)、美花草屬(Callianthemum)、鳥巢蘭屬(Neottia)、川續斷屬(Dipsacus)、荊芥屬(Nepeta)和草木犀屬(Melilotus)等,并且其多數種都是主產我國西北和西南山地的耐寒性較強的高山類型。本區的溫帶亞洲成分有15屬。這一成分在本區最重要的是其中僅有的木本屬錦雞兒(Caragana),共15種,大多數種類都是本區同周圍的川、滇、甘、藏等地共有的耐寒旱的高山種類。而鬼箭錦雞兒(C.jubata)則更是常以建群種和特征種的身份組建成青藏高原特有的高寒灌叢。大黃屬(Rheum)8種,主要以本區同西藏和橫斷山以及新疆所共有的高原耐寒旱種類把長江源區同上述地區緊密聯系起來,并且多以伴生種出現,而其中的卵果大黃(Rheummoorcroftianum)等幾種還可在高寒草原和高寒草甸礫石灘地上作為優勢種形成景觀。寒原薺屬(Aphragmus)應屬典型的高山特別是海拔5000m左右的冰緣地帶分布的屬。該屬一向被認為是主產于我國西藏和西南地區的屬,而本區則以國產的3個種均有分布的新記錄表明長江源區亦應在國產該屬的主要分布區內。與同屬唐古特區系的其它地區一樣,亞菊屬(Ajania)和細柄茅屬(Ptilagrostis)的出現則以其分別衍生于北溫帶的菊蒿屬(Tanacetum)和針茅屬而不僅表明了長江源區植物區系的年輕和衍生的性質,而且還表明了長江源區以高寒因子為主的高山特化現象不容忽視。地中海區、西亞至中亞分布類型有13屬,多數屬均只有1種,屬的分布范圍不盡相同,其中念珠芥屬(Neotorularia=Dichasianthus)是以亞洲為主要分布區的;角茴香屬(Hypecoum)主產地中海區、中亞及我國的西北和西南部;熏倒牛屬(Bieberstenia)則分布于歐洲至中亞。而離蕊芥屬(Malcolmia)是典型的本類型成分,在本區它們多是高寒類型的草原、草甸礫地上的伴生植物。另外還有糖芥屬(Erysimum)、燥原薺屬(Ptilotricum)、薄蒴草屬(Lepyrodiclis)等也都為零星分布。中亞分布在本區有18屬,并且有較多的中亞至喜馬拉雅變型成分如小果濱藜屬(Microgynoecium)、角蒿屬(Incarvillea)、柔子草屬、扁芒菊屬等,體現出中亞成分在本區以這一變型成分,特別是其中的高山類型為主的分布特點。其中的小果濱藜屬則是以唐古特地區為其分布的東界和北界的。本類型的扁宿豆屬(Melilotoides)在國內特別是北方應屬廣布類群。雙脊薺屬喜濕、耐寒、鹽生、墊狀,均為典型的中亞成分。還有常見于山麓草甸裸地和山頂巖隙及沙礫灘地中的角蒿屬4種植物以其碩大而艷麗的花朵顯示出高原高山植物的特點。分布和分化中心都在青藏高原的扇穗茅屬(Littledalea),全屬3種,作為本類型的變型成分,卻只有1種出現在中亞和帕米爾高原,但在長江源區和可可西里及藏北高原等地得到了較大的發展,特別是扇穗茅(L.racemosa)以優勢種甚至建群種組建了了高寒草原而成為青藏高原上另一類具有高寒特征的草原植被。其它的還有中亞東部分布的冠毛草屬(Stephanachne)和節葉蒿屬(Neopallasia)等。分布范圍主要在中亞和喜馬拉雅山區的藏薺屬(Hedinia)和高原芥屬(Christolea)等則更顯示了本類型主要是局限于中亞地區,特別是主要以中亞山地為其分布范圍。較之于前一類型,其之所以能在本區占到較大比例,表明了長江源區的高原高山和嚴寒氣候等生態環境更能適合經高山特化和寒旱化適應的中亞成分的分布。這些相對眾多的山地成分不僅體現出這一分布類型所具有的年輕性,同時也因其主要是以三角草屬(Trikeraia)、固沙草屬(Orinus)、擬耬斗菜屬(Paraquilegia)等中亞至喜馬拉雅變型成分為主而形成的在本區分布的高比例,從而體現出長江源區區系的年輕性和明顯的山地區系性質及其與喜馬拉雅山的密切關系。東亞分布類型在本區雖有35屬,但其中的典型成分卻只有五加屬(Acanthopanax)、莨菪屬(Anisodus)、黨參屬(Codonopsis)、狗哇花屬(Heteropappus)等10個屬,種數也不多。其中中國—日本分布型僅有軟紫草屬(Arntbia),可見本類型是以其中的中國—喜馬拉雅變型成分為主的,再一次體現出本區同喜馬拉雅山所應有的關系。并且有些屬如垂頭菊(Cremanthodium)、獨一味(Lamiophlomis)等應是從各自分布更廣泛的親緣屬演化而來的廣義的青藏高原特有屬,前者之從橐吾屬,后者之從糙蘇屬(Phlomis)等。這就一變型成分特別是其中的高原高山分布型來說,長江源區較之同屬唐古特植物地區的西傾山地區來說要豐富的多。其中主要的有高山豆屬(Tibetia)、星葉草屬(Circaeaster)、彎蕊芥屬(Loxostemon)、無莖芥屬(Pegaeophyton)、簇芥屬(Pycnoplinthus)、叢菔屬(Solms-Laubachia)、無隔芥屬(Staintoniella)、絲瓣芹屬(Acronema)、矮澤芹屬(Chamaesium)、東俄芹屬(Tongoloa)、口藥花屬(Jaeschkea)、錨刺果屬(Actinocarya)、微孔草屬(Microula)、綿參屬(Eriophyton)、扭連錢屬(Phyllophyton)、蘭石草屬(Lancea)、藏玄參屬(Oreosolen)、珊瑚苣苔屬(Corallodiscus)、藍鐘花屬(Cyananthus)、絹毛菊屬(Soroseris)、三蕊草屬(Sinochasea)、毛蕊草屬(Duthiea)等。就整個東亞類型來說,雖然是以森林和林下成分居多,但在本區由于海拔高、氣候寒冷、雨量欠豐而森林面積很小,所以,在本區所分布的這一類型的屬中,這一性質顯然已被削弱,代之而出現的則是以高寒灌叢和高寒草甸成分居多,甚至還有高山流石坡及冰緣成分,同樣表明了本區高原高山型的地理特征和嚴寒、干旱、強風等為主導因子的生態環境對這一類型成分的選擇。2.2.4中國特有成分在本區有12屬在這些特有屬中,缺乏古老的和原始類型的屬,而且除了華輻花屬(Sinadoxa)為本區的“真特有屬”外,其余全都是所謂的“半特有屬”。并且除羌活屬(Notopterigium)較為廣布外,其余又都無疑應屬青藏高原特有。這些特有屬基本上都是同我國西南(藏、滇、川)所共有的,也多是從其親緣屬衍生而來的單種屬或寡型屬的草本植物,體現出本區這一成分的年輕性和衍生性質。如羽葉點地梅(Pomatosace)之從點地梅,黃冠菊(Xanthopappus)之從薊(Cirsium)等,還有同北溫帶分布的巖黃芪屬(Hedysarum)關系密切的藏豆(Stracheya)、同溫帶廣布的山琉璃草屬(Eritrichium)和中國—喜馬拉雅分布的微孔草屬(Microula)親緣關系非常接近的頸果草(Metaeritrichium),從側蕊屬(Lomatogonium)分化而來的輻花(Lomatogoniopsis)等。而合頭菊屬(Syncalathium)則是從歐亞溫帶廣布的萵苣屬(Lactuca)演化而來。另外還有小芹屬(Sinocarum)、毛冠菊屬(Nannoglottis)等。其中羌活屬共2種1變種,主產藏、青、川、甘、陜,本區東部地區亦在主產區內。該屬植物是本區東部山地灌叢、林下、林緣的常見種類,可見本區對它們的分布在生態方面是非常適宜的。本屬在青藏高原上還衍生出了另一個中國特有屬——舟瓣芹屬(Sinolimprichtia),這是極端高寒和強風生境下發生的特化結果,主要分布于本區西部的高原地帶。再看從莨菪屬(Anisodus)特化而來的馬尿泡屬(Przewalskia),特產于青海、西藏、四川、甘肅,但近年作者在新疆若羌縣的阿爾金山保護區的大九巴一帶也采到了標本,而在此以西和以北的考察中再未見有分布,可見這里似可視為該種分布的西北部邊緣。作為唐古特地區最典型的中國特有屬和分布最集中的代表屬之一,馬尿泡在這一帶的分布界線應能體現唐古特地區西北部的自然界線。長江源區的這些中國特有成分多是以唐古特地區為其主要分布區并向西藏東部、云南西北部、四川西部或甘肅南部等鄰近地區分別有所延伸的屬。在系統位置上,它們多為年輕的新特有屬。本區這一成分不但多為新特有屬,而且絕大多數都是同橫斷山區系所共有的,在成因方面主要應為生態因素而較少歷史因素的影響。由于青藏高原的隆升引起的劇烈的自然環境變化使植物在逐漸適應的過程中發生了分化而形成了這些特有屬,或可換言為其成因在于青藏高原的年輕性和高寒環境下強烈的寒旱化和高山特化作用所造成的高寒區系所具有的年輕性和特有性。在大的范圍內,本區地處唐古特地區和帕米爾、昆侖、西藏地區的交界地帶,分布有唐古特地區的絕大多數廣布成分和特征成分。在植被方面,本區更是具有唐古特地區植被特別是高山植被的幾乎全部類型和組成這些類型的建群種、優勢種以及特征種。因為本區在東經95°以西占2/3以上的廣大地區已經沒有森林植被的分布,而且高寒灌叢的分布也已是個別種類的,并且是斷續的、稀疏的和抑郁的,直至完全消失。如果說西傾山地區的植物區系以其包含了唐古特地區的主要科屬和幾乎所有植被類型的建群種和優勢種以及特征種而堪稱后者之代表區系的話,則是否也可以認為長江源區主要是唐古特地區植物區系在高原高山類型方面的代表區系。其特征是較之唐古特地區的東部有較多的純高原高山特化類型的成分,而少了一些華北區系的成分,因而使得長江源區成為唐古特地區中幾乎所有的典型的高山類型草本植物的集中分布區。3西藏—中國特有種的分析種的形成、演化、傳播及傳播方向和途徑是植物區系研究的關鍵。長江源區共有種子植物1271種和106個種下類型。種下類型為總種數的8.04%,表明了本區物種的形態正處在分化階段。從長江源區植物區系成分,特別是數量很大的中國特有種來看,本地區與橫斷山(藏東、滇西北、川西)和甘肅南部區系聯系密切(表4,亞型的劃分依據本區系植物種的集中分布式樣擬定),其共有特有種最為豐富(表4中的a～m),有593種,占本區中國特有種的74.69%。這其中還有許多在本區分布種類較多的大屬如柳、杜鵑、虎耳草、雪靈芝、紫堇、黃芪、刺豆、棱子芹、風毛菊等,它們均為適應高原高山寒旱生境之類群,還有許多屬也都是以橫斷山的高山帶為其集中分布區或分化中心的,同時還有較豐富的中國—喜馬拉雅成分。這一分析結果告訴我們,本區系的多數植物種類似應來自于橫斷山地區,并且,如此高的比例,有力地證明了本區同橫斷山地區植物區系特別是其高山區系的密切程度。推而論之,是否可以認為,本區既可以作為唐古特地區高山區系的代表,則我們進一步更可認為,本區中國特有種的這種分布格局亦體現出唐古特區系同橫斷山地區特別是其高山帶關系的密切程度。足見長江源區眾多的中國特有種是集中分布于西藏東北部、云南西北部和四川西部的。而且在本區分布種類較多的其它亞型也都是圍繞著橫斷山區展開的。更可見這一亞型在本區系中的核心地位。其中西藏—四川—甘肅亞型有177種,占本區中國特有種的22.29%?？梢姳緟^的中國特有種是以這一亞型為主的。這一亞型中的大多數種主要分布于西藏東北部、四川西北部和甘肅南部地區,而同時也分布于滇西北的種則相對較少。較重要的有木本的大果圓柏等,草本的硬毛蓼(P.hookeri)、腺女婁菜(Melandriumglandulosum)、單花翠雀花(Delphiniumcandelabrumvar.monanthum)、展毛翠雀花(D.kamaonensevar.glabrescens)、川滇山俞菜(E.lancifolium)、脈花黨參(C.nervosa)、多花亞菊(A.myriantha)、東俄洛紫菀(Astertongolensis)、尖果洼瓣花(Llouydiaoxycarpa)、西藏棱子芹(P.hookerivar.thomsonii)等。其次是西南(藏、滇、川)或更確切應為橫斷山區系同本區共有89種,占11.21%。常見的有青藏墊柳(S.lindleyana)、杜鵑葉柳(S.rhododendrifolia)、狹葉五加(Acanthopanaxwilsonii)、毛嘴杜鵑(R.trichostomum)、毛球蕕(Caryopteristrichosphaera)、長花百蕊草(T.longiflorum)、麗江大黃(R.likiangense)、瀾滄雪靈芝(A.lancangensis)、簇生女婁菜(M.caespitosum)、總苞葶藶(D.involucrata)、寬翅彎蕊芥(L.delavayi)、大花紅景天(R.crenulata)、西南虎耳草(S.signata)、異長齒黃芪(A.monbeigii)、滇巖黃芪(H.limitaneum)、舟瓣芹(S.alpna)、小苞報春(Primulabracteata)、扭連錢(Phyllophytoncomplanatum)、全緣兔耳草(L.integra)、毛盔馬先蒿(P.trichoglossa)、大萼藍鐘花(Cyananthusmacrocalyx)、毛香火絨草(L.stracheyi)、川西小黃菊(Pyrethrumtatsienense)、長葉雪蓮(S.longifolia)、聚頭風毛菊(S.semifasciata)、光柄野青茅(Deyeuxialevipes)、大錐早熟禾(P.megalothyrsa)、截形嵩草(K.cuneata)、雪山貝母(Fritillariadelavayi)等。再次是西藏(東北部)亞型,有78種,占9.82%。主要有小子圓柏(S.microsperma)等木本種類,而更多的則是高山類型的草本種類,如菱葉大黃(R.rhomboideum)、唐古拉翠雀花(D.tangkulaense)、班戈毛茛(Ranunculusbanguensis)、尖果寒原薺(A.oxycarpus)、藏北高原芥(C.baiogoensis)、叢生高原芥(C.prolifera)、小墊黃芪(A.pulvinatus)、八宿棘豆(O.baxoiensis)、單瓣遠志(Poligalamonopetala)、寬葉栓果芹(Cortiellaaespitosa)、墊狀棱子芹(P.hedinii)、唐古拉點地梅(A.tanggulashanensis)、全萼秦艽(G.ihassica)、輻花(L.alpina)、齒葉荊芥(N.dentata)、厚毛馬先蒿(P.kansuensisvar.villosa)、長柄馬先蒿(P.longistipitata)、高原蒿(Artemisiayoungii)、青藏狗哇花(H.bowerii)、臭蚤草(Pulicariainsignis)、合頭菊(S.porphyreum)、柔毛合頭菊(S.pilosum)、黃花合頭菊(S.chrysocephala)、青藏野青茅(D.holciformis)、粗根韭(A.fasciculatum)等,體現出本區的高山區系與同屬青藏高原的西藏區系的密不可分性。西藏—四川亞型有47種。木本有川西云杉、鱗皮冷杉(Abiessquamata)、密枝圓柏(S.convallium)、淡黃鼠李(Rhamnusflavescens)等。草本的有雪靈芝(A.brevipetala)、團狀福祿草(A.polytrichiodes)、斑花黃堇(C.conspersa)、黑頂黃堇(C.nigro-apiculata)、窄翼黃芪(A.degensis)、多毛多花黃芪(A.Floridusvar.multipilis)、白花團墊黃芪(A.arnoldiivar.albiflorus)、紫萼黃芪(A.porphyrocalyx)、高葶點地梅(A.elatior)、羽葉點地梅(P.filicula)、道孚龍膽(G.altorum)、腺花滇紫草(Onosmaadenopus)、灰毛青蘭(Dracocephalumtanguticumvar.cinereum)、川藏香茶菜(Isodonpharicus)、灰毛黨參(C.canescens)、分枝亞菊(A.ramosa)、緣毛橐吾(L.liatroides)、西藏節葉蒿(Neopallasiatibetica)、康定風毛菊(A.ceterach)、緣毛風毛菊(S.tatsienensis)、膜鞘雪蓮(S.tunicata)等。甘肅(南部)—四川(西北)亞型,有46種,占5.79%。常見的有木本的矮樺(Betulapotaninii)等和草本的短柄叢菔(S.eurycarpavar.brevistipes)、心愿報春(P.optata)、線苞風毛菊(S.nematolepis)、盤狀合頭菊(S.disciforme)等。本區同川西北共有35種,占4.41%。常見的有德格金蓮花(T.pumilusvar.tehkehensis)、緣毛景天(Sedumtrullipetalumvar.ciliatum)、小錦雞兒(C.chinghaiensisvar.minima)、四川絲瓣芹(A.sichuanense)、黃花川西獐牙菜(S.mussotiivar.flavescens)、康定鼠尾草(Salviaprattii)、胡蘿卜葉馬先蒿(P.daucifolia)、毛舟馬先蒿(P.tuichicymba)、蜀西香青(Anaphalissouliei)、狹舌垂頭菊(C.stenoglossum)、狹舌毛冠菊(N.gynura)、冷地雪兔子(S.chionophora)、金沙絹毛菊(S.trichocarpa)、玉樹鵝觀草(R.yushuensis)、康定三毛草(Trisetumclarkeivar.kangdingensis)、四川嵩草(K.setchwanensis)、華西貝母(F.sichuanica)等。長江源區同包括西北五省區和藏北高原以及內蒙古西部在內的大西北亞型所共有的中國特有種有37種,占4.66%。其中多是一些耐寒旱的甚至超旱生的高原高山草本植物及荒漠草本種類如小念珠芥(Neotorulariaparva)、羽柱針茅(S.basiplumosa)、墊狀駝絨藜(Ceratoidescompaacta)等。表明本區同荒漠旱生區系所具有的聯系。也可見本區雖地處高原,并且有昆侖山和阿爾金山作為屏障同柴達木盆地和塔克拉瑪干沙漠相隔離,但卻仍免不了受旱生區系的影響而分布有較多的荒漠旱生成分,只是本區的這類成分更趨于高原高山化。長江源區有35個本區特有種,全部都是近年來在研究較深入的科屬中發現的新分類群。例如雜多雪靈芝(A.zaduoensis)、腺蔓麥瓶草(Silenerepensvar.glandulosa)、囊謙翠雀花(D.nangchiense)、雜多紫堇(C.zadoiensis)、青海梅花草(Parnassiaqinghaiensis)、囊謙虎耳草(S.nangqianica)、玉樹虎耳草(S.yushuensis)、治多虎耳草(S.zhidoensis)、長苞東俄洛黃芪(A.Tongolensisvar.longibratis)、青南棘豆(O.qingnanensis)、高山絲瓣芹(A.alpinum)、雜多點地梅(A.alaschanicavar.zadoensis)、囊謙報春(P.lactucoides)、青海報春(P.qinghaiensis)、鉆葉龍膽(G.haynaldii)、長梗齒緣草(Eritrichiumlongipes)、囊謙滇紫草(Onosmananqienense)、狹苞兔耳草(L.angustibracteata)、華?；?S.corydalifolia)、束傘女蒿(Hippolytiadesmantha)、青海毛冠菊(N.ravida)、青海鳳毛菊(S.qinghaiensis)、玉樹雪兔子(S.yushuensis)、毛鞘以禮草(Kengyiliarigidula)、毛穗鵝觀草(R.trichospicula)、玉樹苔草(C.yushuensis)等。除個別種外,它們大都是從其親緣種分化出來的新特有種,也是本區特定的高寒生境對其親緣種長期寒旱化特化的結果。特別值得一提的是其中的華福花,作為一個狹域生態型屬的唯一的種,僅分布于本區東部的玉樹縣和囊謙縣境內一個很狹窄的范圍內,生于海拔3900～4800m的山坡礫石堆、陰濕石縫、峽谷潮濕草甸、河溝林下等處,顯然是因了對本區東部高寒、潮濕生境適應的結果。另外,近年來在唐古特地區植物分類、區系研究中所發現的新分類群特別是高山類型的新分類群中,其絕大多數都集中于長江源及其周圍地區,較之于同屬唐古特地區的其它地區來,這些高山類型的植物屬在本