第八章海洋生態系統的能流

及次級生產力

學習目的掌握海洋生態系統能流的基本過程、食物鏈、營養級和生態效率等基本概念。掌握海洋食物網特點和有關簡化食物網、同資源種團、粒徑譜和生物量譜、微生物環的組成、結構及其在生態系統能流、物流中的作用等能流研究新進展的有關知識。了解海洋生態系統能流和動物種群次級產量的一些基本分析方法。

第八章海洋生態系統的能流

1第一節

海洋食物鏈、營養級和生態效率

一、海洋牧食食物鏈與碎屑食物鏈

（一）牧食食物鏈：以活植物體為起點

1.大洋食物鏈（6個營養級）2.沿岸、大陸架食物鏈（4個營養級）

3.上升流區食物鏈（3個營養級）海洋食物鏈環節數與初級生產者的粒徑大小呈相反關系關于上升流區的營養層次問題存在一些爭論第一節海洋食物鏈、營養級和生態效率2海洋食物鏈海洋食物鏈3（二）碎屑食物鏈：以碎屑為起點

1.來源：尸體,蛻皮,糞團

2.重要性：

①能流大;②加強生態系統的多樣性與穩定性;③對近岸和外海、大洋表層和底層的能量流（和物質流）起聯結作用;④營養價值很高.海洋生態系統的能流講解課件4二、營養級與生態效率

（一）營養級:

食物鏈上按能量消費等級劃分的各個環節。1.特點：每一營養級包含一系列種類,營養級是有限的.2.特定種群所處營養級按其實際同化的能源而確定混合食料的營養級大?。健疲~類各種食料生物類群的營養級大小×其出現頻率百分組成）3.食碎屑動物的營養層次較難確定，往往將整個食碎屑類群作為黑箱（blackbox）來考慮

海洋生態系統的能流講解課件5

圖8.2淺海食物網中各營養級的關系（引自鄧景耀等

1988）

圖8.2淺海食物網中各營養級的關系（引自鄧景耀等1986（二）生態效率

1.概念：一個特定營養級獲取的能量與向該營養級輸入的能量之比.APn-1PnC

食物種群＝

動物得到的＝

動物未得到的

動物吃進的＝

動物未吃進的

被同化的＝

未同化的

次級生產量＝

呼吸代謝

被更高營養級取食

未被取食

營養級（n）的生態效率（E）＝

營養級（n）的生產量營養級（n－1）的生產量

營養級間利用效率（EC）＝

營養級（n）的消費量營養級（n－1）的生產量

K1＝P

/C

K2＝P

/A

E＝EC·K1

（二）生態效率APn-1PnC食物種群＝動物得到的72.生態效率的一些規律：

一般大型動物的生長效率低于小型動物，老年低于幼年。肉食動物的同化效率高于植食動物。變溫動物的生長效率高于恒溫動物。大洋群落食物鏈的平均生態效率比沿岸上升流區的低。

與陸地食植性動物對植物的消耗和吸收相比較，海洋浮游動物對浮游植物的利用效率和總生長效率都比較高。

海洋生態系統平均生態效率通常比陸地的高。食物豐富度與生態效率。海洋生態系統的能流講解課件8（三）根據營養級和生態效率計算次級產量Pn+1＝P1En+1Pn+1表示營養級n+1的產量，P1是初級產量，E是生態效率，n是營養級傳遞的數目。“水平”環節使一個營養級之內的輸出能量被降低

100

100

10

1

0.55

10

5

0.5

5

食

物

鏈

食

物

網

肉食性動物生產

浮游動物生產

浮游植物生產

圖8.3一個由食物鏈有分支造成能量輸出減少的簡單例子（假定在通過

每一個生產層時的轉移效率是10%）（引自Steele

1974）

（三）根據營養級和生態效率計算次級產量Pn+1＝P1E9第二節

海洋食物網及能流分析

一、簡化食物網與營養層次關鍵種（一）營養結構分析的難題

海洋食物關系（食物網）是非常復雜初級碎屑物來源難以歸入某一特定的營養級

（二）簡化食物網

功能群（functionalgroup），或稱同資源種團（guilds），將那些取食同樣的被食者并具有同樣的捕食者的不同物種（或相同物種的不同發育階段）歸并在一起作為一個營養物種。以營養物種來描繪食物網結構就是簡化食物網。

第二節海洋食物網及能流分析一、簡化食物網與營10海洋生態系統的能流講解課件11（三）營養層次關鍵種

營養層次轉化中發揮重要作用的種類

以關鍵種為中心的食物網研究已成為一種新的研究趨勢

人

類

捕

撈

頭足類

（如日本槍烏賊）

大型

中上層魚類

（如藍點馬鮫）

小型

中上層魚類

（如鳀魚、黃鯽）

底層魚類

（如小黃魚、鲆鰈類）

梭子魚

底棲生物

浮游動物

浮游植物

長尾類

（如褐蝦）

4

3

2

1

頂級

營養層次

圖8.7黃海簡化食物網和營養結構（根據1985~1986年主要資源種群生物量繪制，Tang

1993）

（三）營養層次關鍵種12（四）同資源種團的特征及生態系統營養結構的相對穩定性

1.同資源種團（或功能群）的主要特征：生態位明顯重疊，種間競爭很激烈

,物種之間是可以相互取代2.同資源種團與生態系統營養結構的相對穩定性

海洋生態系統的能流講解課件13PG=1500kcal/m2·aPN=1200kcal/m2·a平均生物量=4g/m2R=30020%80%96024020%植食動物生物量=1.5g干重/m2產量=192kcal/m2·aK1=0.2R=67270%10%未消化9690%170未捕食22水層捕食者生物量=2.0g干重/m2產量=17kcal/m2·aK1=0.1R=13680%未同化17自然死亡3.420%水層漁獲量1.5(8.8%)碎屑400細菌產量=140生物量=0.025K1=0.460%R=213小型底棲動物生物量=7.5g干重/m2產量=37.5kcal/m2·aK1=0.21404780%R=15.4底棲捕食者生物量=2.5g干重/m2產量=4kcal/m2·aK1=0.1525.5底層魚類生物量=1~1.25g干重/m2產量=2.4kcal/m2·aK1=0.1122.21290%R=21漁獲量0.2(8%)R=24漁獲量0.3353PG=1500kcal/m2·aR=30020%80%24014第三節

海洋各類動物次級產量估計

一、海洋動物的生物量與生產力

二、影響動物種群產量的因素

任何能影響動物的新陳代謝、生長、繁殖的因素都與動物的產量有關。1．溫度：在最適溫度范圍內，動物有最高的生長率。

圖8.8溫度對紅大麻哈魚生長率的影響

（Shelbourn

etal.

1973）

●

●

●

●

○

○

○

○

▲

▲

▲

▲

0.5-1.5

1.9-5.1

4.2-3.0

（g）

8

4

溫度/℃

生長率/(%/d)

14

16

18

20

22

溫度/℃

24

20

16

12

時間/d

圖8.9

溫度與端足類（Gammaruszaddachi）的蛻皮

時間間隔（Kinne1970）

0

5

10

15

20

第三節海洋各類動物次級產量估計一152．食物：

食物質量越高，動物的同化效率也隨之提高，其生長效率就高

3．個體大?。阂话爿^小個體有較高的相對生長率

2．食物：食物質量越高，動物的同化效率也隨之提高，其生長效16三、動物種群產量的測定方法

（一）股群法（cohortmethod）損失的生物量加上存活的生物量的變化量魚類、底棲生物和世代不相重疊的橈足類種群可以應用存活個體的增重量加上損失的個體的增重量

三、動物種群產量的測定方法損失的生物量加上存活的生物量的變17（二）積累生長法（cumulativegrowmethod）

（三）碳收支法（thecarbon-budgetmethod）P

＝

C

－（F

＋R

＋

U）

同化量A

＝

C

－F

－U，P

＝

A

－R

通過室內的實驗，測定了動物的攝食量、同化效率和呼吸率等參數

繁殖連續、世代互相重疊的種群產量。很難通過現場調查其同一世代群體的個體數和生物量變化.

（二）積累生長法（cumulativegrowmetho18第四節

粒徑譜、生物量譜的概念及其在海洋生態系統能流研究中的應用

一、粒徑譜、生物量譜的概念

1．粒徑譜

如果把海洋中的生物，從微生物和單細胞浮游植物到浮游動物、直至魚類和哺乳類，都視為“顆粒”，并以統一的相應球型直徑（equivalentsphericaldiameter，ESD）表示其大小，那么某一特定生態系統各粒度級上的生物量分布將遵循一定的規律，即順營養層次向上總生物量略有下降。

第四節粒徑譜、生物量譜的概念及其在海洋生態系統能流研究中19在平衡狀態下粒徑譜是一條有著很低斜率的直線

●

●

●

●

●

●

●

10-3

10-4

10-5

10-2

10-1

10-3

10-4

10-2

10-1

1

102

103

10

1

鞭毛蟲

浮游動物

魚、魷魚

金槍魚

硅藻

磷蝦

須鯨

粒徑/cm

生物量/(g/m3)

圖8.16海洋食物鏈中不同個體大小的平均生物量（Lalli&Parsons

1997）

上線：南大洋

下線：赤道太平洋

在平衡狀態下粒徑譜是一條有著很低斜率的直線●●●●202．生物量譜

相同ESD的顆粒（生物）其含能量差別很大。以生物量譜（biomasssizespectra）代替粒徑譜能更準確反映不同粒級成員能量的關系。實質是生物量能譜

.

8

5

9

10

12

4

3

6

3

4

5

10

8

6

9

12

A

A

-9

-7

-5

-3

0

1

2

3

4

體重/logkCal

生物量/(logkCal/m2)

圖8.17喬治亞灘各月生物量譜（Boudreau&

Dickie

1992，轉引自王榮

2000）

859101243634510821

二、粒徑譜、生物量譜在海洋生態系統能流中的應用

1、粒徑譜和生物量譜可反映生態系統的狀態或動態。

2、可以對不同生態系統的特點進行比較。3、從某一粒度級的生物量去推算其他粒度級的生物量或產量?？梢宰鳛榇_定最大持續捕撈量的依據，也可以應用粒徑譜方法計算初級生產力。

主要特點：簡便、實用

海洋生態系統的能流講解課件22第五節海洋微型生物食物環

一、海洋微型生物食物環的組成和基本結構

（一）什么叫海洋微型生物食物環1、細菌的二次生產（bacterialsecondaryproduction）

微型生物食物環（microbialfoodloop）或簡稱為微食物環，也可稱為微生物環（microbialloop）：異養浮游細菌→原生動物→橈足類的攝食關系

新近研究表明，除了細菌外，某些原生動物也能直接攝取DOM

DOM→原生動物→橈足類第五節海洋微型生物食物環一、海洋微型生物食物環的組成和232、微微型自養生物→原生動物→橈足類的攝食關系Sherr等（1988）提出最好用“微型生物食物網”（microbialfoodweb）3、在富營養水域，微型生物食物環作為牧食食物鏈的一個側支，為海域生態系統能量流動的補充途徑，從而提高總生態效率；而在貧營養海域，微型生物食物環在海洋食物鏈的起始階段的作用遠大于經典牧食食物鏈，是能流的主渠道。海洋生態系統的能流講解課件24

（二）海洋微型生物食物環的結構

浮游植物

小型（micro-）

（硅藻）

微型（nano-）

和微微型（pico-）

浮游動物

（橈足類等）

異養浮游

細菌

魚類

原生動物

（鞭毛蟲類、纖毛蟲類）

有機糞便和

分泌產物

經典食物鏈

微型生物食物環

死亡

DOM

圖8.19微型生物食物環的結構及其與經典食物鏈關系示意圖（引自寧修仁

1997b）

（二）海洋微型生物食物環的結構

浮游植物小型（mi25

～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～

～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～

微微型顆粒

＜2μm

微型顆粒

2μm~20μm

小型顆粒

20μm~200μm

中型顆粒

＞200μm

微微型浮游植物

（藍細菌）

微型浮游植物

（鞭毛藻）

小型浮游植物

（硅藻）

微型浮游動物

（鞭毛蟲）

小型浮游動物

（纖毛蟲）

中型浮游動物

（橈足類）

粒徑類別

自養生物

異養生物

表層水體混合層下限

異養細菌

懸浮糞便

顆粒

稠密的

糞便顆粒

圖8.20微型生物食物環各營養層次的粒徑與攝食關系示意圖（引自寧修仁

1997b）

～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～26二、微型生物食物環中各類生物的生物量與生產力

（一）異養細菌

海水中的溶解有機物含量豐富，占總有機質（溶解態和顆粒態）的90%以上。營養豐富海區，細菌豐度可達6.3×106cell/ml，即使是在營養物質少的4,200m的深海中，細菌數量也有3.4×104cell/ml。