國外松種間雜交后代生長和形態性狀變異研究

國外松樹通常是指從20世紀30年代開始到美國和其他地方的外國針葉樹物種，如蘑菇、火力松、若干松和若干可口可樂松。這些引進的松樹品種由于適應性強,具有速生豐產特性,已成為我國廣大亞熱帶低丘及沿海沙地的主要造林綠化樹種,現存人工林面積達200萬ha以上,在一些地區逐漸取代馬尾松廣泛開展林木的雜交育種研究是林木遺傳改良的重要途徑之一。遺傳學家很久以來已經認識到物種間的雜交能夠在樹種的遺傳改良和馴化上發揮積極的作用。雜交能夠促進基因重組從而獲得更好的經濟性狀。雜種的許多性狀都表現為雙親中間性狀或偏向于一個親本,有時會出現超過親本的性狀,而林木種間或種內種源間的雜種還會綜合雙親的優良性狀本文擬通過對幾種國外松雜種后代生長和形態變異的研究,探討國外松種間雜交后代生長形態變異與親本選擇的一般關系,指導雜交制種親本選擇,同時探討雜種后代豐富的形態和生長變異對于全球氣候變化背景下的林木育種研究的重要意義。1材料和方法1.1育種松試驗材料來自林地測試觀察的6個雜種松家系及收集保存的5個親本樹種無性系。其中親本樹種包括母本火炬松(PinustaedaL.,縮寫為PTA)、濕地松(P.elliottiiEngelmanvar.elliottii,縮寫為PEE)和父本本種加勒比松(P.caribaeaMore-letvar.caribaea,縮寫為PCC)、洪都拉斯變種加勒比松(Pinuscaribaeavar.hondurensisBarrettetGol-fari,縮寫為PCH)和巴哈馬變種加勒比松(Pinuscaribaeavar.bahamensisBarrettetGolfari,縮寫為PCB)。6個雜種松即PTA×PCC、PTA×PCH、PTA×PCB、PEE×PCC、PEE×PCH和PEE×PCB。PTA和PEE無性系保存在浙江省杭州市余杭區國營長樂林場(30.33°N,119.86°E),父本加勒比松無性系保存在廣東省湛江市林木良種場(21.38°N,110.26°E)。2003~2007年期間選取16個PTA和16個PEE優良無性系作為雜交育種的母本,9個加勒比松優良無性系(每個變種3個無性系)被選為父本進行雜交1.2束劍長和枝、葉2012年10月對樹齡5年的雜種松試驗林進行每木調查(表1)。調查性狀包括樹高(H)、胸徑(DBH)、樹干通直度(SF)、分枝大小(BZ)、輪盤數(BLN)及分枝角(BA)共5個性狀,并估測計算了單株材積(V)。同時對親本和雜種松均采樣測量了針葉長(NL)和針葉束鞘長(FSL)。其中單株材積(V)根據公式V=0.375H×D分枝大小(BZ)測量時選取離地面大約2m高處的一輪側枝測量分枝最粗處(分枝基部)的直徑,該輪所有分枝的平均值作為單株分枝大小(BZ)的指標,如果2m高處的這輪側枝與上下兩輪側枝差異較大,則選擇上下兩輪側枝的平均值作為單株分枝大小。輪盤數(BLN)指單株樹木分枝總輪數,一般國外松在我國亞熱帶地區每年生出2~4輪分枝。分枝角(BA)為分枝與主干之間的角度,以離地面大約2m高處的一輪側枝與樹干之間的角度平均值作為單株的分枝角(BA)。田間調查測量的同時對包括親本在內的每個單株收集當年生完整松針進行針葉長(NL)和針葉束鞘長(FSL)的測量。測量時每個單株隨機收集20根針葉取平均值。調查和測量的單株數量見表1。其中親本樹種(濕地松、火炬松和加勒比松純種沒有參加田間試驗,由于是嫁接無性系,其生長情況也不具有可比性)僅調查測量了無性系收集區對應無性系的針葉長和針葉束鞘長。1.3樹種、同一樹種間的相關分析試驗以測量的單株數據為單元采用SAS軟件(SASInstituteInc,1991)對不同樹種、同一樹種不同家系進行平均值、標準差、變異系數、Duncan’s多重比較和一般相關(Pearson)分析。2結果與分析2.1樹種間生長和形態性狀變異和多重比較針葉長和針葉束鞘長是兩個重要的針葉性狀,表2顯示5個親本中濕地松(PEE)針葉和針葉束鞘的平均值最長,分別是22.82和1.54cm,6種雜交松中只有PEE×PCB和PTA×PCB的針葉長平均值介于雙親之間,其它4個雜交松的針葉長平均值均比雙親要短,然而雜交松針葉長的變異系數多數比親本大,這顯示雜交松在針葉性狀改良上的巨大潛力。針葉束鞘平均值差異較小,只有濕地松(PEE)與其它幾個樹種差異顯著,但是其變異系數卻比針葉長要大,這可能是因為:盡管都是一年生完整針葉,但是各針葉的營養、生理狀態依然不同,導致部分針葉的針葉束鞘部分脫落,爆裂等,從而導致這部分針葉的針葉束鞘長度測量值特別短,表現在變異系數上就異常大。因此筆者認為針葉束鞘的測量可能在幼嫩(例如半年生)階段更為準確,這個可以在相關性狀的專項研究中進一步實踐論證。2.1.2濕地松樹高,胸徑和材積是描述樹木生長和衡量國外松經濟價值的重要指標。6種雜交松中3個火炬松×加勒比松(簡稱火加松)平均生長量較大,3個濕地松×加勒比松(簡稱濕加松)中只有PEE×PCC生長量與火加松沒有顯著差異,PEE×PCH,PEE×PCB的單株材積和胸徑均顯著小于火加松。3個火加松的單株材積平均值差異不顯著,但是相對來說,PTA×PCH仍然是表現最好的雜交類型,這與欒啟福等2.1.3火加松樹干通直度是描述干形的重要性狀,它對用材樹種的經濟價值有較大的影響。從干形的平均值來看,6種雜交松的干形差異均不大,其中表現較好的雜種類型的父本均為PCH,如PEE×PCH干形平均數最小,表明其干形最好,而PTA×PCH的干形在火加松中表現也是最好的。澳大利亞昆士蘭州利用PCH加勒比松和濕地松PEE雜交生產濕加松雜種用于造林就是利用了PCH干形好,生長快的特性2.1.4生長和枝枝數及枝條角側枝粗細影響主干生長和主干木材質量,同時對抗風性、耐雪壓等性狀具有較大的影響。表2顯示火加松的側枝均比濕加松粗,而變異系數差異不大。其中濕加松中生長較快的PEE×PCC側枝較粗,而火加松中生長較快的PTA×PCH側枝最細,說明父本PCH對側枝粗細具有改良作用。盤枝數是松樹在生長過程中的抽梢次數,生長較快的火加松比濕加松盤枝數略高,但是差異并不顯著,而盤枝數的變異系數均不大。分枝角也和抗風性、耐雪壓等性狀有關,火加松分枝角略小于濕加松,這可能使其抗雪壓能力增強。值得注意的是PTA×PCH的分枝角最小,其顯著小于其它雜交松。分枝角的變異系數均不高。2.2家系生長和形態特征的分析2.2.1形態性狀變異每個雜種類型抽取5個家系(每個家系5個隨機單株)統計家系內的生長和形態性狀變異。濕加松類型中針葉最短的家系是41913,針葉長只有13.52cm,然而其單株材積平均值也較小,因而不是優良的用材林家系。單株材積最大的家系是446012,平均單株材積29.16dm2.2.2種常用的ptapch火加松針葉長短差異不大,單株平均材積最大的家系是3106213,雜種類型是PTA×PCC,而與其母本相同的家系3106222表現也較好,3106222的雜種類型是平均表現較好的PTA×PCH,分枝角只有68°。平均表現較差的PTA×PCB中也有生長表現較好的家系3122133,單株平均材積達到30.32dm2.3選擇選擇指標時約束利用Pearson相關分析研究不同性狀間的簡單相關關系,結果顯示有多個性狀間相關有統計學意義。其中針葉長與胸徑、樹高和材積這3個生長性狀之間的呈顯著(P<0.01)的負相關,說明在這6類雜交松中,針葉越長,主干生長量越小,針葉大小可以作為主干生長量的一個有效選擇指標。同時,針葉長與分枝角呈顯著的正相關,說明針葉越長,其分枝上承受的負荷越重,分枝與主干之間的角度越大。因此針葉長性狀可以作為雜交松選擇的重要指標,合適的針葉大小不僅有益于主干生長,對提高國外松抵抗雨雪等自然災害能力具有潛在價值。胸徑、樹高和材積與分枝粗呈顯著正相關,顯示主干生長和分枝大小的相關關系密切。而分枝角和樹高無顯著相關,與胸徑和材積呈顯著負相關,較小的分枝角應該是較好的單株。另外一個有統計學意義的相關是盤枝數和通直度的負相關,盤枝數多,說明年抽梢次數多,生長越快,主干干形越好。3討論3.1不同親本的雜交松雜交松在我國選育時間較短,已有研究側重于選擇生長、基本密度等用材樹種的主要經濟性狀盡管種內、種間性狀變異豐富,一些重要性狀的變異仍然變現出較強的規律性,并為優良新種質選擇提供了較好的變異基礎。以濕地松為母本的雜交松針葉長度變短,同時PEE×PCH還表現出良好的干形性狀(通直度好,分枝角變小等),這些性狀都是一般濕地松(PEE)純種不具有的,因此具有更好的抵御雨雪冰凍災害的能力。以火炬松為母本的雜交松對針葉的改良效果不明顯,但是雜交松PTA×PCH的單株平均材積最大、干形最通直、分枝角最小、側枝最細,說明這個雜交類型具有生長快、樹形緊湊等優良特性,部分家系被認定為樹木良種加以推廣。同時,由于雜交后代的分離較大,平均表現較差的雜交類型中也有不少表現優良的家系,可在家系選擇育種中加以利用。3.2國外松生長性狀的或稱雜交育育種國外松6個樹種間雜交后代生長、形態性狀相關分析顯示,不同樹種間生長性狀(胸徑、樹高和材積)與針葉長、分枝角和通直度呈負相關(其中多數有統計學意義),這些相關顯示生長快、針葉短、分枝角度小、樹干通直度好這幾個性狀可以同步改良,因此雜交育種可以選育出高產,抗雨雪冰凍、抗風性能強的國外松良種。相關分析還顯示生長性狀(胸徑、樹高和材積)與分枝粗呈顯著正相關,生長快的同時分枝也會較粗,而分枝過粗對用材林來說亦不是一個好性狀。然而研究還發現以PCH(洪都拉斯加勒比松)為父本的雜交松分枝相對較小,因此可以從中選擇較好的雜交組合或單株。3.3后期生長變化林木生長周期長,一般國外松人工林成熟期達20年以上,早期生長和形態性狀評價雖然具有一定的代表性,但是需要考慮其后期生長變化的情況。研究顯示輪伐期在30年或者40年以上的林木其1~3年生時已經能夠預測后期生長情況,而最佳選擇年齡在6年或8年曾有研究表明油松前一年生針葉質量