（feiyun39@126.com)分子生物學MolecularBiology首都師范大學生科院祁曉廷（)本文檔共127頁；當前第1頁；編輯于星期二\3點17分

主要內容1.基因的概念2.基因表達及調控3.組學的基本知識本文檔共127頁；當前第2頁；編輯于星期二\3點17分廣義：在分子水平理解生命現象的學科。1.

生物化學：從化學角度解釋生物分子（糖類、脂類、蛋白質、核酸及其他生物學分子）化學結構及其代謝途徑的一門學科。從化學角度揭示生命現象的古老學科。2.分子生物學：是在生物化學和經典遺傳學基礎上發展起來的一門新興學科。以核酸（DNA和RNA）為研究對象，揭示基因的結構（染色體結構）、維持（DNA復制、修復）和信息傳遞（轉錄和翻譯）。本文檔共127頁；當前第3頁；編輯于星期二\3點17分1.基因的概念本文檔共127頁；當前第4頁；編輯于星期二\3點17分1857-1864年：孟德爾經典遺傳學規律：獨立分配和自由組合規律。“遺傳顆粒”—性狀。1900年：摩爾根“遺傳顆粒”定位在染色體上。1909年：丹麥科學家Johannsen“遺傳顆粒”命名為基因。1944年：遺傳物質為DNA。1953年：DNA雙螺旋結構的發現，分子生物學誕生。1966年：遺傳密碼子破譯。1972年：基因工程的誕生及其后續的快速發展不但是分子生物學的結果而且大大促進了分子生物學的發展。2000年：DNA測序技術的發展獲得模式生物和重要生物全基因組學列，分子生物學進入了后基因組和蛋白組時代，重點解決‘蛋白-RNA-DNA’互作的遺傳語言問題。孟德爾摩爾根AveryWatsonandCrick多利羊HGP本文檔共127頁；當前第5頁；編輯于星期二\3點17分

基因的概念基因是一段編碼功能性RNA分子的DNA片段，包括傳統意義上的編碼蛋白質的基因，還包含一些非編碼蛋白的基因，其終產物為RNA分子，如tRNA、rRNA、snRNA和miRNA。非編碼蛋白的基因在編碼蛋白質基因表達過程中具有重要作用的作用。在基因的上下游會有調控DNA序列，如啟動子和終止子序列，控制著基因表達。基因的結構模式圖為：啟動子-編碼區-終止子

本文檔共127頁；當前第6頁；編輯于星期二\3點17分分子生物學研究的內容圍繞著中心法則進行，特別注意RNA的重要作用和核心地位。

當前的中心法則本文檔共127頁；當前第7頁；編輯于星期二\3點17分基因載體-染色質結構

DNA長度遠遠超過細胞核的直徑，必需壓縮折疊才能放入核中。壓縮的層面有核小體-螺線管-突環，最終形成染色質。本文檔共127頁；當前第8頁；編輯于星期二\3點17分

大腸桿菌（E.coli）結構E.coli染色體只含一個環狀超螺旋分子，含量為4.6Mb，完全展開后總長度大約1.3mm.本文檔共127頁；當前第9頁；編輯于星期二\3點17分

細菌染色體本文檔共127頁；當前第10頁；編輯于星期二\3點17分DNA雙螺旋（2nm)核小體（11nm）螺線管（30nm)突環(300nm)染色體（1400nm）本文檔共127頁；當前第11頁；編輯于星期二\3點17分核小體及核小體核心顆粒核小體：染色質在電子顯微鏡下觀察時呈現為由10nm的球狀顆粒和DNA纖維組成的念珠狀外觀。這些球狀顆粒稱為核小體（nucleosome）。

核小體核心由組蛋白H2A,H2B,H3和H4各兩個亞基組成的八聚體，帶正電荷，與帶負電荷的DNA通過離子鍵結合。本文檔共127頁；當前第12頁；編輯于星期二\3點17分核小體間的DNA稱為接頭DNA（linkerDNA）。核小體所締合的DNA約為166bp（146+20），由于連接DNA（約55bp）易于為核酸酶所作用。因此，當染色質以微球菌核酸酶（micrococcalnudease）等輕微處理后，染色質就產生一系列依次相差200bp左右的長度不等的DNA片段。

本文檔共127頁；當前第13頁；編輯于星期二\3點17分30nm纖絲

30nm纖絲：核小體鏈呈螺旋形纏繞，并形成超微螺旋，稱為“螺線管”（solenoid），即30nm纖絲。這種超微螺旋的直徑約為3Onm，內徑10nm，螺距為llnm，為中空呈管狀結構。這種螺旋管的每一轉由6個核小體組成，螺線管是染色體的二級結構。本文檔共127頁；當前第14頁；編輯于星期二\3點17分

突環結構螺線管的纖絲沿著它中央的蛋白質軸發射出大小不等的環，像燈刷染色體那樣，這些觀察證明，染色體是由一系列的環狀的域（domain）組成的。這種結構可以說是染色體的三級結構。本文檔共127頁；當前第15頁；編輯于星期二\3點17分本文檔共127頁；當前第16頁；編輯于星期二\3點17分2.基因表達及其調控本文檔共127頁；當前第17頁；編輯于星期二\3點17分原核和真核細胞基因表達的區別本文檔共127頁；當前第18頁；編輯于星期二\3點17分本文檔共127頁；當前第19頁；編輯于星期二\3點17分

原核生物真核生物

無細胞核有細胞核多順反子（編碼多種蛋白）單順反子（一般編碼一種蛋白）環狀染色體線性染色體

邊轉錄邊翻譯轉錄發生在細胞核，而翻譯發生在細胞質一般無內含子一般有內含子本文檔共127頁；當前第20頁；編輯于星期二\3點17分本文檔共127頁；當前第21頁；編輯于星期二\3點17分

本文檔共127頁；當前第22頁；編輯于星期二\3點17分轉錄前水平：調控基因所在染色質的壓縮程度，暴露出轉錄因子等結合位點，為基因轉錄創造條件。轉錄水平：組成型表達，誘導型表達，細胞依賴性表達。輸出核孔：mRNA分子結合蛋白質介導加工成熟的mRNA出核，錯誤加工的mRNA分子則留在核中，被降解實現再循環利用。細胞質中mRNA的存量調控：取決于轉錄產出量和降解量。細胞質中mRNA的命運：有機會翻譯蛋白質（細胞質核糖體，定位在內質網上的核糖體）、被降解（尤其錯誤加工的mRNA的分子），轉移到其它細胞中翻譯。蛋白質翻譯后水平：經過不同的折疊、化學修飾和剪接形成多種功能的蛋白質。是基因功能放大的一種有效措施。本文檔共127頁；當前第23頁；編輯于星期二\3點17分現代觀念：邊轉錄邊加工（加帽、去內含子、加尾），一步形成成熟的mRNA。本文檔共127頁；當前第24頁；編輯于星期二\3點17分

DNA復制-----遺傳物質保持和傳代本文檔共127頁；當前第25頁；編輯于星期二\3點17分DNA復制是多種酶（拓撲異構酶、解旋酶、DNA聚合酶、引發酶、RNA酶、DNA連接酶）和輔助因子（增殖細胞核抗原PCNA，單鏈結合蛋白）協同作用以半保留半不連續的方式進行的。本文檔共127頁；當前第26頁；編輯于星期二\3點17分DNA的半不連續復制本文檔共127頁；當前第27頁；編輯于星期二\3點17分3’5’3’5’OK!How?5’3’5’3’本文檔共127頁；當前第28頁；編輯于星期二\3點17分真核生物的復制子

真核生物的線形染色體是由多復制子構成，每個復制子都有自己的起點。一個典型的哺乳動物細胞有50000～100000個復制子，每個復制子長約40～200kbp。在相鄰復制叉的復制泡相遇處，新生DNA融合并形成復制完整的DNA。本文檔共127頁；當前第29頁；編輯于星期二\3點17分郭愛娟BCU本文檔共127頁；當前第30頁；編輯于星期二\3點17分參與DNA復制的有關物質一、參與DNA復制的模板、底物和引物二、參與DNA復制的有關酶和蛋白

1.DNA拓撲異構酶(DNATopisomerase)2.解旋酶(Helicase)3.單鏈DNA結合蛋白(SSBP)4.引發酶(Primase)5.DNA聚合酶(DNAPolymerase)6.DNA連接酶(DNAligase)本文檔共127頁；當前第31頁；編輯于星期二\3點17分本文檔共127頁；當前第32頁；編輯于星期二\3點17分酵母DNA復制所需要的酶Enzymes(Proteins)FunctionsTopoisomerase（拓撲異構酶Ⅱ）去除超螺旋結構Helicase（解螺旋酶）變性雙螺旋DNAReplicationproteinA(RP-A)單鏈結合Polymerase/聚合酶：子鏈合成PCNA（增殖細胞核抗原）DNA聚合酶輔助蛋白Pol/Primase（引發酶復合體）合成引物RNaseH/FEN-1（MF-1）去除引物和寡聚脫氧核苷酸（20-30nts）Ligase（連接酶）連接岡崎片段本文檔共127頁；當前第33頁；編輯于星期二\3點17分

SchematicrepresentationoftheorganizationofeukaryoticDNAreplicationfork.(yeast)本文檔共127頁；當前第34頁；編輯于星期二\3點17分DNA復制過程中，隨著復制叉的移動，核小體解聚，隨后在新形成的子鏈中重新形成。本文檔共127頁；當前第35頁；編輯于星期二\3點17分

DNA轉錄-----遺傳信息流向RNA

轉錄單位包括啟動子-轉錄區-終止子。轉錄因子識別啟動子，招募RNA聚合酶以負鏈DNA為模板，按照A-U,G-C配對原則將游離的核苷酸按照5-3方向合成RNA分子的過程。本文檔共127頁；當前第36頁；編輯于星期二\3點17分原核生物轉錄原核生物轉錄和翻譯是偶聯的，其mRNA為編碼多種蛋白的多順反子。原核生物σ

因子協助RNA聚合酶識別啟動子基本元件并由此起始轉錄，并在具有發卡結構的終止子處（或在ρ因子協助下）結束轉錄操縱子是原核生物轉錄調控的主要模式，其中最典型的代表為乳糖操縱子。調控蛋白（或阻遏蛋白）與操縱區結合阻止RNA聚合酶前進達到降低轉錄效率。本文檔共127頁；當前第37頁；編輯于星期二\3點17分轉錄單位Figure8.2編碼鏈/+鏈模板鏈/-鏈轉錄起始不需要引物。RNA聚合酶不具備識別啟動子的能力，需要基本轉錄因子的協助。轉錄過程如下：起始-延伸-終止。本文檔共127頁；當前第38頁；編輯于星期二\3點17分啟動子（promoter）是能啟動轉錄的一段DNA片段。常含有轉錄因子識別和結合的保守的和特異順式元件（cis-elements），用以控制基因的轉錄起始。···上游特異元件----------TTGACA------TATAAT---------CA/GT-35序列-10序列+1

特異轉錄因子結合元件基本轉錄因子結合元件轉錄起始位點控制基因特異表達招募RNA聚合酶組裝轉錄起始復合物(何時何地多少）

本文檔共127頁；當前第39頁；編輯于星期二\3點17分原核生物轉錄調控模型

本文檔共127頁；當前第40頁；編輯于星期二\3點17分3.在轉錄期間RNA聚合酶的結構和功能位點（+）鏈(β’)（-）鏈EnzymeMovement解旋(α)復旋(α)覆蓋約40bp,其中約17bp解鏈區

本文檔共127頁；當前第41頁；編輯于星期二\3點17分本文檔共127頁；當前第42頁；編輯于星期二\3點17分延伸起始成功后，聚合酶釋放出σ因子，形成核心酶-DNA-新生RNA鏈三元（三聚）復合物。隨著轉錄泡的移動，不斷地解螺旋和再螺旋（解螺旋區域的大小穩定地保持在17bp），RNA鏈不斷的延長。Figure8.16本文檔共127頁；當前第43頁；編輯于星期二\3點17分終止子終止序列的特點：

1）發夾結構(減速)2）4個或更多的U殘基（脫離）Figure8.6本文檔共127頁；當前第44頁；編輯于星期二\3點17分本文檔共127頁；當前第45頁；編輯于星期二\3點17分本文檔共127頁；當前第46頁；編輯于星期二\3點17分依賴ρ的轉錄終止不形成強的發夾結構，必須一種輔助因子即ρ蛋白來幫助轉錄終止。六聚體蛋白，識別72bp序列（特異結構），依賴單鏈RNA水解ATP。本文檔共127頁；當前第47頁；編輯于星期二\3點17分依賴ρ的轉錄終止Rhofactor(ρ)-dependenttermination本文檔共127頁；當前第48頁；編輯于星期二\3點17分操縱子與乳糖操縱子1.提出：1961年,Jacob（雅格布）-Monod（莫諾）.2.操縱子：操縱子是基因表達和調控的單元，典型的操縱子包括：結構基因、調控元件和阻遏蛋白編碼基因。大腸桿菌K12中共有4136個基因，以操縱子結構存在的基因接近1/4（256操縱子

控制879基因）本文檔共127頁；當前第49頁；編輯于星期二\3點17分操縱子結構

結構基因：控制某一代謝途徑關鍵酶的多順反子。調控元件：啟動子和操縱區（覆蓋在啟動子和編碼區交叉區，是阻遏調節蛋白質的結合位點）。調節基因：編碼阻遏蛋白質獨立的基因。本文檔共127頁；當前第50頁；編輯于星期二\3點17分乳糖操縱子本文檔共127頁；當前第51頁；編輯于星期二\3點17分啟動區PlaclacZlacAlaclOlaclacY調控元件結構基因β-半乳糖苷透性酶分解乳糖半乳糖和葡萄糖運送乳糖透過細胞壁乙酰輔酶A乙酰半乳糖β-半乳糖苷酶β-半乳糖苷轉乙酰酶

乳糖轉化異乳糖調節基因AYZ操縱區轉錄方向轉錄單元lacZYA分解X-gal藍色本文檔共127頁；當前第52頁；編輯于星期二\3點17分乳糖阻抑物RNAlaclPlacI乳糖阻抑物單體乳糖阻抑物四聚體lacZlacYlacA透性酶β-半乳糖苷酶轉乙酰酶

PlaclacZlacAlaclOlaclacY含回文結構（-5/+21）本文檔共127頁；當前第53頁；編輯于星期二\3點17分PlaclacZlacAlaclOlaclacYPlaclacZlacAlaclOlaclacY

異乳糖誘導物安慰誘導物IPTGRNA聚合酶iRNARNA聚合酶lacZlacYlacA被激活的乳糖阻抑物四聚體乳糖轉化本文檔共127頁；當前第54頁；編輯于星期二\3點17分酶位置產物對α-鵝膏蕈堿的敏感性RNApolⅠRNApolⅡRNApolⅢ

真核細胞核基因的三種RNA聚合酶核仁pre-rRNA[28S18S5.8S]不敏感核質pre-mRNAsmallRNAsnRNA[U1,U2,U4,U5]敏感核質pre-tRNA5SRNASmallRNA高濃度敏感本文檔共127頁；當前第55頁；編輯于星期二\3點17分5′cap

5′非編碼區編碼區3′非編碼區3′poly(A)tail真核生物mRNA結構本文檔共127頁；當前第56頁；編輯于星期二\3點17分真核生物基本轉錄機器的組裝II-F:與RNApol結合具有解旋復旋功能；II-H:具有磷酸化CTD的功能；TBP:TATA-BOX結合蛋白質，識別啟動子功能。本文檔共127頁；當前第57頁；編輯于星期二\3點17分本文檔共127頁；當前第58頁；編輯于星期二\3點17分特異轉錄因子通過中介蛋白復合體間接地與基本轉錄機器互作改變轉錄起始頻率。本文檔共127頁；當前第59頁；編輯于星期二\3點17分染色質構象調控---轉錄前調控水平

表觀遺傳學本文檔共127頁；當前第60頁；編輯于星期二\3點17分本文檔共127頁；當前第61頁；編輯于星期二\3點17分

組蛋白乙酰化和脫乙酰化影響染色質的緊密程度從而影響轉錄因子與啟動子結合。本文檔共127頁；當前第62頁；編輯于星期二\3點17分胞嘧啶與組蛋白的修飾胞嘧啶甲基化H3K27甲基化H3K4甲基化組蛋白H3化學修飾本文檔共127頁；當前第63頁；編輯于星期二\3點17分本文檔共127頁；當前第64頁；編輯于星期二\3點17分轉錄后加工-----從單一基因擴大編碼mRNA分子種類本文檔共127頁；當前第65頁；編輯于星期二\3點17分

一基多能基因復制-----轉錄后加工（可變剪接、可變啟動子、可變加尾和RNA編輯）-----多種mRNA分子----多種蛋白質本文檔共127頁；當前第66頁；編輯于星期二\3點17分

真核基因轉錄后加工過程不但是形成成熟mRNA的必要過程（加帽、內含子剪接和加尾），同時也是重要的調控步驟。這一步驟使得單一的前體mRNA通過可變剪接、RNA編輯和可變加尾形成多種mRNA分子。此外，在同一個基因位點可以存在多個啟動子和多個加尾位點，也可以驅動多種mRNA分子合成。綜合這些加工手段（可變剪接、可變加尾、可變啟動子和RNA編輯），最終從單一個基因產生多種mRNA分子，是遺傳性信息擴大的重要手段。本文檔共127頁；當前第67頁；編輯于星期二\3點17分

一基多能基因復制-----轉錄后加工（可變剪接、可變啟動子、可變加尾和RNA編輯）-----多種mRNA分子----多種蛋白質本文檔共127頁；當前第68頁；編輯于星期二\3點17分剪接基本元件（剪接位點和分支點）5’..AAGUAAGU…..CURAY..(10-40).(U/C)NCAGG…3’

外顯子

5’剪切位點內含子

外顯子

3’剪切位點分支點序列嘧啶區本文檔共127頁；當前第69頁；編輯于星期二\3點17分內含子剪接：位于內含子和外顯子中的剪接元件識別并招募剪接機器，通過兩次轉酯反應完成除去內含子連接外顯子，并護送出細胞核參與蛋白翻譯過程。本文檔共127頁；當前第70頁；編輯于星期二\3點17分mRNA剪接位點與SnRNA之間的相互識別本文檔共127頁；當前第71頁；編輯于星期二\3點17分U1snRNP結合在5端拼接點U2snRNP結合在分支點需要SR蛋白正確引導U4/U6和U5snRNP三聚體進入拼接體，U6結合U2剪接過程-順序組裝，動態的流水席本文檔共127頁；當前第72頁；編輯于星期二\3點17分U1、U4被釋放U6結合在5拼接點U6/U2催化轉酯反應5位點斷開，形成套索3位點斷開，外顯子拼接本文檔共127頁；當前第73頁；編輯于星期二\3點17分本文檔共127頁；當前第74頁；編輯于星期二\3點17分本文檔共127頁；當前第75頁；編輯于星期二\3點17分可變剪接方式外顯子跳躍潛在的3-剪接位點利用潛在的5-剪接位點利用內含子滯留本文檔共127頁；當前第76頁；編輯于星期二\3點17分本文檔共127頁；當前第77頁；編輯于星期二\3點17分內含子生物學功能通過選擇性剪接擴大轉錄本/蛋白種類。具有調控基因表達（增強或減弱）的功能。控制基因表達的組織器官特異表達。充當啟動子，產生新的轉錄本。本文檔共127頁；當前第78頁；編輯于星期二\3點17分可變啟動子本文檔共127頁；當前第79頁；編輯于星期二\3點17分定義：選擇不同的轉錄起始位點，可以獲得具有不同的5`序列的轉錄本。功能：#1產生新的蛋白；#2增加新的N序列；#3引入具有復雜二級結構的5-UTR序列，減弱翻譯。本文檔共127頁；當前第80頁；編輯于星期二\3點17分可變加尾

選擇不同的加尾位點，改變了3序列、空間結構以及結合蛋白。具有調控mRNA分子穩定性和基因表達的功能。本文檔共127頁；當前第81頁；編輯于星期二\3點17分mRNA翻譯-----mRNA遺傳信息流向蛋白質

本文檔共127頁；當前第82頁；編輯于星期二\3點17分

1#

多種成分（氨基酸、核糖體、50種左右t-RNA，mRNA和多種蛋白因子）參與蛋白質合成。

2#遺傳信息的正確傳遞涉及到：20種以上的氨酰t-RNA合成酶將氨基正確加載到tRNA)-tRNA反密碼子-mRNA密碼子特異識別。

3#核糖體按照起始、延伸和終止程序合成蛋白。真核生物和原核生物蛋白合成主要區別在起始階段。

4#蛋白合成過程中或合成后需要修飾和折疊等加工過程，而加工的信號儲藏在特定的氨基酸順序（如導肽、信號肽）。

5#合成不正常或受損的蛋白主要通過泛素介導的蛋白酶復合體降解的途徑，以實現氨基酸循環再利用。本文檔共127頁；當前第83頁；編輯于星期二\3點17分遺傳密碼本文檔共127頁；當前第84頁；編輯于星期二\3點17分

連續性：從起始密碼子到終止密碼子按3的倍數連續讀碼。

簡并性：密碼子的第三位堿基具有多態性。

基本通用性：病毒、原核細胞和真核細胞。

如：果蠅、酵母、和高等植物植物線粒體利用UGA作為色氨酸密碼子。哺乳動物線粒體用AGA/G作為終止密碼子，而核DNA則為精氨酸的密碼子。

包含在mRNA三聯核苷酸序列，它決定蛋白質中氨基酸的種類和排列順序。

遺傳密碼（geneticcode）本文檔共127頁；當前第85頁；編輯于星期二\3點17分本文檔共127頁；當前第86頁；編輯于星期二\3點17分遺傳密碼的突變

錯義突變（missensemutation）

密碼子發生突變導致蛋白質中原來的氨基酸被另一種氨基酸取代。無義突變（nonsensemutation）

氨基酸的密碼子變成終止密碼子。分為琥珀型（UAG）、赭石型（UAA）和乳白型（UGA）三種。

移碼突變（frameshiftmutation）

由于一個或多個非三整倍核苷酸對的插入或缺失，導致該位點后密碼子閱讀框架發生改變。本文檔共127頁；當前第87頁；編輯于星期二\3點17分密碼子和反密碼子是反向配對本文檔共127頁；當前第88頁；編輯于星期二\3點17分DloopTCloopVariableloopAnticodonloop三環一臂的二級結構本文檔共127頁；當前第89頁；編輯于星期二\3點17分倒L三級結構DloopTloopVariableloop接受臂本文檔共127頁；當前第90頁；編輯于星期二\3點17分3端-CCAOH上氨基酸接受位點（tRNA的荷載功能）aa+tRNA氨酰-tRNAMg2+氨酰-tRNA合成酶AMP+PPiATP本文檔共127頁；當前第91頁；編輯于星期二\3點17分“第二遺傳密碼”

------氨酰-tRNA合成酶對tRNA和氨基酸的再識別

核糖體只識別tRNA，而不能識別其攜帶的氨基酸。因此還存在氨酰-tRNA合成酶將正確的氨基酸加載到對應tRNA分子上，即氨酰-tRNA合成酶對tRNA和氨基酸的再識別。

本文檔共127頁；當前第92頁；編輯于星期二\3點17分本文檔共127頁；當前第93頁；編輯于星期二\3點17分核糖體本文檔共127頁；當前第94頁；編輯于星期二\3點17分有很多雙螺旋區本文檔共127頁；當前第95頁；編輯于星期二\3點17分三、核糖體的功能位點本文檔共127頁；當前第96頁；編輯于星期二\3點17分本文檔共127頁；當前第97頁；編輯于星期二\3點17分蛋白質合成過程本文檔共127頁；當前第98頁；編輯于星期二\3點17分本文檔共127頁；當前第99頁；編輯于星期二\3點17分本文檔共127頁；當前第100頁；編輯于星期二\3點17分本文檔共127頁；當前第101頁；編輯于星期二\3點17分原核生物轉錄與翻譯共線性本文檔共127頁；當前第102頁；編輯于星期二\3點17分植物細胞生物具有三種不同蛋白和成體系：線粒體、葉綠體、細胞質，它們在核糖體成分、tRNA等具有不同。75%;~20000proteins20%;50~100proteins2~5%;proteinsvariable本文檔共127頁；當前第103頁；編輯于星期二\3點17分翻譯后加工-----從單一蛋白質擴大功能的方式（

不同折疊、修飾、亞基組裝----多種功能）本文檔共127頁；當前第104頁；編輯于星期二\3點17分

翻譯后的加工移去部分氨基酸（信號肽、C或N）折疊（共折疊和翻譯后折疊）降解（泛素介導的蛋白酶體降解）

修飾（磷酸化，糖基化，甲基化，乙酰化等）本文檔共127頁；當前第105頁；編輯于星期二\3點17分Systemin(系統素),apeptidehormone,isformedbyplantcellsinresponsetowounding.precursor前體系統素（18肽）本文檔共127頁；當前第106頁；編輯于星期二\3點17分Moltenglobule（溶球）

共翻譯折疊本文檔共127頁；