生態系統的物質循環和能量流動詳解演示文稿當前第1頁\共有76頁\編于星期四\4點優選生態系統的物質循環和能量流動當前第2頁\共有76頁\編于星期四\4點第一節生態系統的物質循環一、物質循環的類型二、全球水循環三、碳循環四、氮循環五、磷循環六、硫循環七、有毒物質循環當前第3頁\共有76頁\編于星期四\4點一、物質循環的類型水循環水的全球循環過程氣體型循環貯存庫是大氣和海洋,有氣體形式的分子參與循環過程循環速度比較快，例如CO2、N2、O2等沉積型循環貯存庫是巖石、土壤和沉積物,無氣體形式的分子參與循環過程循環速度比較慢，時間要以千年計算，例如P、Ca、Na、Mg等當前第4頁\共有76頁\編于星期四\4點二、全球水循環（一）水循環的生態學意義1、全球水循環是最基本的生物地化循環，強烈的影響其他所有物質的循環過程。2、水對物質是很好的溶劑，在生態系統中起能量傳遞和利用的作用。水的運動將陸地生態系統和水域生態系統聯系起來，使局部生態系統和生物圈發生聯系。3、營養物質循環與水循環密不可分，水循環是地質變化動因之一。當前第5頁\共有76頁\編于星期四\4點（二）水循環的驅動力1、太陽能驅動了全球水循環。在上升環(uploop)和下降環(downloop)的共同作用下，水川流不息形成了水的全球循環。大氣水分凝結的云和以雨、雪為主要形式的大氣降水是全球水循環的主要輸入部分。2、植物在水循環中的作用是極其巨大的。水分的蒸發對于植物的生長、發育也至關重要。生產1g初級生產量差不多要蒸騰500g的水。陸地植被每年蒸騰大約55×1012m3的水，幾乎相當于陸地蒸發蒸騰的總量。當前第6頁\共有76頁\編于星期四\4點當前第7頁\共有76頁\編于星期四\4點生態系統中的水循環降雨截取穿透雨蒸騰滲透蒸發地表徑流地下徑流當前第8頁\共有76頁\編于星期四\4點（三）全球水量分布1、地球上的水：巖石圈含水25000；沉積巖2000；冰蓋冰川255；地下水76.5；海水13800；地表水2.04。單位：1017Kg當前第9頁\共有76頁\編于星期四\4點海洋水量占地球總水量（不包括結合水）的97%。人類所能利用的淡水只占地球水量的3%。在地球的有限淡水中，又有75%的被束縛在南北極的冰川和大陸冰塊當中，因此只有不足1%的淡水可供利用。水在循環中不斷更新，估計生物水的周轉期為幾小時，大氣中的水每8d可更新一次。土壤中的水更新一次約需280d，地下水要300年，海洋水全部更新一次需要2500年。2、可被利用的淡水當前第10頁\共有76頁\編于星期四\4點3、水的全球循環：當前第11頁\共有76頁\編于星期四\4點陸地：蒸發(蒸騰)62,000km3，降水108,000km3，徑流46,000km3海洋：蒸發456,000km3，降水410,000km3當前第12頁\共有76頁\編于星期四\4點三、碳循環碳的作用：生命元素；能量源泉碳庫：總量大約為2.7*1016t。巖石圈和化石燃料（99.9%）、海洋和大氣、生物體。存在形式：有機碳，無機鹽、CO2類型：氣體型循環當前第13頁\共有76頁\編于星期四\4點（一）碳循環過程基本途徑：①碳以二氧化碳形式通過光合作用，轉變為碳水化合物，釋放氧氣，供消費者需要，生物通過呼吸作用釋放二氧化碳，被植物吸收；②有機碳沿食物鏈傳遞，最后由集體死亡分解，釋放到環境當前第14頁\共有76頁\編于星期四\4點當前第15頁\共有76頁\編于星期四\4點（二）海洋生物泵及其對大氣CO2的調節作用1、大氣CO2含量變化近100多年來，大氣中二氧化碳的含量在不斷地增加。據調查，19世紀中期大氣中的二氧化碳約為290mg/kg，20世紀中期上升至320mg/kg，現在已達到330mg/kg。原因：利用化石燃料；森林砍伐；農業精耕細作，加速腐殖質分解等。當前第16頁\共有76頁\編于星期四\4點當前第17頁\共有76頁\編于星期四\4點溫室效應：大氣中對長波輻射具有屏蔽作用的溫室氣體濃度增加使較多的輻射能被截留在地球表層而導致溫度上升。生態后果：全球變暖，海平面上升。當前第18頁\共有76頁\編于星期四\4點地球大氣反射地表反射地球輻射逸散大氣層太陽輻射云層吸收輻射反射熱被大氣吸收溫室氣體輻射熱量返回地球表面熱逸散溫室效應當前第19頁\共有76頁\編于星期四\4點2、海洋生物泵（1）概念：由有機物生產、消費、傳遞、沉降和分解等一系列生物學過程構成的碳從表層向深層的轉移，就稱為生物泵（biologicalpump）。當前第20頁\共有76頁\編于星期四\4點①真光層浮游植物通過光合作用形成生命顆粒有機碳，沿食物鏈轉移過程中未被利用的各級產品死亡分解，加上排泄物等形成非生命顆粒有機碳，向下沉降。

②不同水層的動物通過垂直洄游。③光合產物中的可溶性有機物以及各類生物代謝活動產生的溶解有機物釋放到海水中，通過微生物環進入主食物網，并可能成為較大的沉降顆粒。④碳酸鹽泵（carbonatepump）：浮游動物的碳酸鹽外殼和骨針在動物死亡之后也沉降到海底。（2）基本過程當前第21頁\共有76頁\編于星期四\4點①②③④碳酸鹽泵當前第22頁\共有76頁\編于星期四\4點（1）海洋生物泵是調節動力

海洋生物泵的作用則可能使表層CO2轉變成顆粒有機碳并有相當部分下沉，通過這樣的垂直轉移過程，就可使海洋表層CO2分壓低于大氣CO2分壓，從而使大氣中的CO2得以進入海洋，實現海洋對大氣CO2含量的調節作用。3、海洋生物泵對海洋吸收大氣CO2的作用當前第23頁\共有76頁\編于星期四\4點（2）海洋生物泵的效率

當前人類活動釋放到大氣中的碳約為50~60×108t／a。全球海洋初級生產的固碳能力（即初級生產力）超過300×108tC／a。但浮游植物光合作用所利用的碳大部分是在真光層周而復始循環的，只有一小部分通過生物泵下沉而由大氣補充。據估計，全球海洋凈吸收CO2約為30×108t／a，約占由于人為原因釋放到大氣CO2的1/2。當前第24頁\共有76頁\編于星期四\4點4、提高氣—海界面碳凈通量的可能途徑實驗性階段：提高某些海區新生產力的途徑、加速生物泵運轉來實現，注意力集中在南大洋。南大洋研究：南大洋的氮、磷、硅等營養鹽充足，但初級生產力低下，只有熱帶近海區的1/10，Martin等分析認為是缺鐵所致（南極大陸95%被冰雪覆蓋，加之西風帶阻礙，Fe無法通過陸源飄塵補充）。科學家曾把2噸鐵粉撒入澳大利亞霍巴特市西南1930Km的海域，隨后監測發現浮游植物數量和碳含量明顯增加。當前第25頁\共有76頁\編于星期四\4點四、氮循環氮的作用：構成生物蛋白質和核酸的主要元素。氮庫：大氣、土壤、植被、海洋。氮的存在形式：無機氮（NO32-、NO22-、NH4+）、有機氮（氨基酸、酰氨氮、核酸等），大氣中N2只有被固定為無機氮形式才能被生物體利用。類型：氣體型循環當前第26頁\共有76頁\編于星期四\4點（一）氮循環過程1、固氮并被生物利用2、有機氮轉化為無機氮3、脫氮（釋放N2）

①反硝化作用；②礦物燃料、木材燃燒，有機氮化物轉化為游離氮；③死亡有機氮被腐生生物分解。當前第27頁\共有76頁\編于星期四\4點當前第28頁\共有76頁\編于星期四\4點固氮作用將植物不能直接利用的氮氣轉化為能利用NH4+或硝酸化物(NO2-，NO3-)的過程。高能固氮：通過閃電、宇宙射線、隕石、火山爆發活動等高能固氮，形成氨或硝酸鹽，隨著降雨到達地球表面。工業固氮：400攝氏度，200大氣壓下，到20世紀末，達1×108噸/年生物固氮：固氮菌、根瘤菌和藻類（念珠藻屬、魚腥藻屬、管鏈藻屬等）等自養和異養生物當前第29頁\共有76頁\編于星期四\4點

據估計，整個生物圈的固氮率為140-700mgN·m-2·a-1，其中高能固氮所占的比率很小，在溫帶地區也不超過35mgN·m-2·a-1。僅就地球陸地表面的生物固氮而言，其平均固氮率至少為1gN·m-2·a-1，肥沃地區可達20gN·m-2·a-1，而小型湖泊光亮帶的固氯率大約為1—50μgN·L-1·d-1。海洋的固氮率低于陸地，但其總固氮量必定對全球的氮循環產生重大影響。

當前第30頁\共有76頁\編于星期四\4點氨化作用由氨化細菌和真菌的作用將有機氮分解成為氨和氨化合物的過程。影響水體氨氮含量的因素：有機物m(C)：m(N)。m(C)：m(N)

>20，氨化作用形成的氮全部形成菌體，水中氨氮量不增加；

m(C)：m(N)

<20，被菌類利用后剩下的氮進入水體。各種有機物質氨基酸氨當前第31頁\共有76頁\編于星期四\4點氧氣條件。好氣性條件下，有機質分解快而充分，形成較多氨；嫌氣性條件分解不徹底，產生氨氮少。酸性條件和低溫都不利于氨化作用的進行。當前第32頁\共有76頁\編于星期四\4點硝化作用氨氮在各種硝化細菌的作用下被轉化為亞硝酸鹽和硝酸鹽的過程。步驟：

NH4++1.5O2＝2H++NO2-+H2O+276.3KJNO2-+0.5O2＝NO3-+753.6KJ亞硝酸鹽是是硝化作用的中間產物，極不穩定，在好氣性條件下很快轉化為硝酸鹽，天然水中含量甚微，通常低于0.01mg/L。硝酸鹽含量為0～10mg/L。當前第33頁\共有76頁\編于星期四\4點某些有機質含量。如丹寧及其分解產物對硝化和亞消化細菌具有抑制作用，較高的腐殖質也抑制硝化過程。PH值。亞硝化細菌適合中性環境，硝化細菌在堿性條件最好。氨含量。高促進亞硝化細菌活動，抑制硝化細菌活動。鈣含量。低于20-40mg/L時硝化作用受抑制。溫度。影響硝化作用的因素:當前第34頁\共有76頁\編于星期四\4點反硝化作用

反硝化細菌將亞硝酸鹽轉變成氮氣、NO、N2O，回到大氣庫中。這個過程多借助于桿狀細菌完成。

影響因素：氧氣：好氣性條件下，利用水中溶解氧;嫌氣性條件下，以硝酸鹽作為氧源加以利用。pH：最適范圍7.0~8.2，高于9.6低于6.1停止。溫度：最適溫度高于天然水水溫，低于2℃降低。當前第35頁\共有76頁\編于星期四\4點（二）水體中氮的收支1、氮的來源固氮作用：藍藻、固氮菌外界輸入：水面氮的降落：雨雪溶解的氮和煙塵、落葉等0.1g/m2；徑流：與流域面積、地質、水文情況有關。2、氮的支出離開水體：流出、滲透、羽化、捕撈、隨氣體逸出；沉積水底：有機懸浮物下沉水底，泥沙吸附氨。反硝化作用逸出當前第36頁\共有76頁\編于星期四\4點（三）水體中氮的內循環1、氨化作用-有機氮轉化為氨氮2、硝化作用-氨氮轉化為硝酸鹽氮3、無機氮同化為有機氮

包括藻類的同化作用、腐生性細菌利用無機氮作為氮源、動物的滲透作用。4、一種形式的有機氮轉化為另一種形式的有機氮

生物體中的有機氮、顆粒有機氮、溶解有機氮不斷地相互轉化。溶解有機氮是有機氮的主要形式，占總溶解氮的50%以上。當前第37頁\共有76頁\編于星期四\4點

據估計，全球每年的固氮量為92*106噸。借助于反硝化作用，全球的產氮量每年為83*106噸（海洋約40，陸地約43，沉積層0.2）。兩個過程差額約9*106噸，這種不平衡主要是由于工業固氮量日益增長引起的，所固定的氮是造成水生生態系統污染的主要因素。（四）氮的全球平衡當前第38頁\共有76頁\編于星期四\4點五、磷循環磷的作用：生物體生命活動的必需物質。磷庫：磷以不活躍的地殼作為主要貯存庫（磷酸鹽巖、天然磷礦、鳥糞沉積物、骨化石沉積物）。類型：沉積型循環當前第39頁\共有76頁\編于星期四\4點磷的全球循環：起于巖石風化—終于海底沉積當前第40頁\共有76頁\編于星期四\4點

人類通過海洋漁業捕撈每年可以回收6*104t磷，但每年開采的磷酸鹽巖達1*106-2*106t其中大部分都被流失。大量的的磷進入海洋沉積于深處，而重新返回的磷不足以補償陸地和淡水中磷的損失。磷的不完全循環當前第41頁\共有76頁\編于星期四\4點磷在水體中的循環過程不是均衡的，任一時間湖泊中大部分的磷，或者存在于生物體內，或者被結合在沉積物中，而水中的溶解磷至多只有10％。因此，沉積物磷的釋放率，在很大程度上反映了磷循環的速率。由于不同水體的形態結構和理化狀況不同，其沉積物磷的釋放率往往有很大的差別。一般地說，同大型深水湖泊相比，中小型淺水湖泊中沉積物磷的釋放率較高而周轉時間較短，因此通常具有較高的生產力。當前第42頁\共有76頁\編于星期四\4點六、硫循環硫是生物體內蛋白質和氨基酸的基本組分若干形態：元素硫、-2亞硫酸鹽、+2氧化硫、+4亞硫酸鹽、+6硫酸鹽儲存庫：巖石（硫化亞鐵FeS形式）、大氣硫循環既有沉積型循環又有氣體型循環當前第43頁\共有76頁\編于星期四\4點

（一）硫循環是在全球規模上進行的，有一個長期的沉積階段和一個短期的氣體型階段。當前第44頁\共有76頁\編于星期四\4點（二）海洋二甲基硫的產生過程及其與氣候關系1、海水中DMS的產生過程及分布海水中的二甲基硫主要來源于海洋藻類。硫半胱氨酸高半胱氨酸胱氨酸蛋氨酸二甲基硫丙酸DMSP

環境藻類當前第45頁\共有76頁\編于星期四\4點

DMS廣泛分布于海洋水體中，其含量與初級生產力和浮游植物的分布有關。據報道，大洋海水DMS的平均濃度為1.4-2.9nmoI/L，沿岸、河口和極地海的含量高于開闊海洋，而南極海域DMS的產量估計是全球的10%。大洋水體DMS主要分布在真光層，真光層下方的含量極微，深海DMS的含量為0.03-0.015nmoI/L。當前第46頁\共有76頁\編于星期四\4點2、海水中DMS的去向（1）光化學氧化；（2）向大氣排放；（3）微生物降解當前第47頁\共有76頁\編于星期四\4點3、DMS與氣候的關系

DMS進入大氣后，主要被OH自由基氧化生成非海鹽硫酸鹽（NSS-SO42－）和甲基磺酸鹽（MSA）。這些化合物容易吸收水分，可以充當云的凝結核（CCN）。形成更多的云層，從而增加太陽輻射的云反射，使地球表面溫度降低，這是與溫室效應相反的過程。當前第48頁\共有76頁\編于星期四\4點七、有毒物質循環

某種物質進入生態系統之后，使環境正常組成和性質發生變化，在一定時間內直接或間接的有害于人或生物時，稱為有毒物質。包括有機（酚類、有機氯）和無機（重金屬、氟化物、氰化物）兩類。

有機物質的遷移和轉化：遷移：分散、混合、稀釋、沉降等物理過程；轉化：氧化、還原、分解、組合等物理、生物、化學過程當前第49頁\共有76頁\編于星期四\4點汞中毒

1953年出現發病，病人手腳麻木，聽覺失靈，運動失調，瘋癲，直至死亡。水俁灣中螃蟹體內含汞24ppm，受害人腎中含14ppm，而魚的允許水平為0.5ppm。汞經食物鏈傳遞到人體內，引起甲基汞慢性中毒。當前第50頁\共有76頁\編于星期四\4點汞的遷移與轉化1、汞進入生態系統的途徑：（1）火山爆發、巖石風化、巖溶等自然運動；（2）人類活動，開采、冶煉、農藥。2、汞在生態系統中的運動存在形式：元素汞、Hg+、Hg2+。當前第51頁\共有76頁\編于星期四\4點當前第52頁\共有76頁\編于星期四\4點3、生物放大作用

某些物質沿食物鏈移動時，既不被呼吸消耗，又不容易被排泄，而是濃集在有機體的組織中，這一現象稱為生物放大作用。水體中，頂位種魚體內汞的含量可高達

50～60mg/kg，比水體汞濃度高萬倍，比低位魚高900多倍。當前第53頁\共有76頁\編于星期四\4點BIOMAGINIFICATIONOFDDT水體中的DTT濃度約為0.00005ppm↓浮游生物0.04ppm↓剛毛藻0.08ppm↓網茅0.33ppm↓螺0.26ppm蛤0.42ppm魚1.24ppm↓燕鷗3.42ppm↓河鷗幼體55.3ppm成體18.5ppm↓秋沙鴨22.8ppm↓鷺鳥26.4ppm↓銀鷗75.5ppm當前第54頁\共有76頁\編于星期四\4點

第二節能流分析

在生態系統層次上進行能流分析，把每個物種都歸于一個特定的營養級當中，然后精確的測定每一個營養級能量的輸入值和輸出值。目前的分析多見于水域生態系統。因為該類型的生態系統邊界明確，便于計算能量和物質的輸出，系統封閉性強，環境較為穩定。當前第55頁\共有76頁\編于星期四\4點未吸收497228.6R=96.3R=18.8R=7.5未利用293.1未利用29.3未利用5.0單位：J?cm-2?a-199.9%總初級生產GP=464.70.1%食草動物H=62.8食肉動物C=12.6分解12.5分解2.1分解（微）入射日光能497693.313.5%20.1%CedarBog湖能流分析（Lindeman，1942）當前第56頁\共有76頁\編于星期四\4點銀泉的能流分析（odum，1957）初級生產者—1慈姑(Sagittarialorata)、卵行藻(Cocconeisplacentula)、少量金魚藻(Ceratophyllumdemersum)、眼子菜(Potamogetonillinoeinsis)

初級消費者—2小型魚類(Mugilcephalus,Lepomismicrophus,L.punctata)、甲殼類(Paleomonetespaludosus)、腹足類(Pomaceapaludosa)、昆蟲幼蟲次級消費者—3水螅(Hydraspp.)、食蚊魚(Gambusiaaffinis)、兩棲螈(Amphiumaspp.)、蛙類、鳥類頂級消費者—4肉食魚類(Amiacalva,黑鱸

Micropterussalmoides)、密河鱉(Alligatormississipiensis)。當前第57頁\共有76頁\編于星期四\4點PG=208.10PN=88.33A=33.68P=14.78A=3.83P=0.67A=0.21P=0.06A=50.60P=4.60IIIⅢⅣ

分解者119.7718.903.160.1346.0025.0,輸出4.86輸入總/凈生產呼吸/分解生長效率0.4260.4400.1760.2860.091營養級總PNC=20.14R總＝187.96單位：kcal?m-2?yr-1生態系統層次上的能流分析

銀泉生態系統能流示意當前第58頁\共有76頁\編于星期四\4點第三節粒徑譜理論和微生物環

背景：水生生物種類繁多，構成了極端復雜的食物網，要準確研究其能量流動是十分困難的。生態學家在實踐中希望找到一種快捷、準確、連續的方法來研究食物鏈、食物網的狀態和動力學變化，于是提出了粒徑譜和生物量譜的概念。當前第59頁\共有76頁\編于星期四\4點一、粒徑及粒徑譜理論（一）粒徑的生態學意義1、粒徑的大小體現了捕食者與獵物的關系。2、粒徑（或體重）大小與生物個體及種群代謝關系密切。每單位體重的代謝率隨體重增加而遞減。種群周轉時間（生產量達到現有生物量的時間）隨體重增加而延長。3、粒徑大小在一定程度上決定了水域生態系統的結構與功能。從小個體到大個體，能量在相鄰營養級間的轉化效率依賴于捕食者與獵物的體重比。獵物越小越不利于捕食者種群的發展。當前第60頁\共有76頁\編于星期四\4點1、從主要生產者到消費者體積逐漸增大，生命周期增長；2、隨營養層次的升高，個體密度減小，但是相鄰兩營養級的總生物量變化不明顯。（二）水生生物粒徑和生物量特點當前第61頁\共有76頁\編于星期四\4點（三）粒徑譜1、概念

如果把水域中的生物，從微生物和單細胞浮游植物到浮游動物、直至魚類和哺乳類，都視為“顆粒”，并以統一的相應球型直徑（equivalentsphericaldiameter，ESD）表示其大小，那么某一特定生態系統各粒度級上的生物量分布將遵循一定的規律，即順營養層次向上總生物量略有下降。把粒度級按一定的對數級數排序，這種生物量在對數粒級上的分布就稱為粒徑譜。

當前第62頁\共有76頁\編于星期四\4點2、在平衡狀態下粒徑譜是一條有著很低斜率的直線

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10-3

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10-1

10-3

10-4

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1

102

103

10

1

鞭毛蟲

浮游動物

魚、魷魚

金槍魚

硅藻

磷蝦

須鯨

粒徑/cm

生物量/(g/m3)

圖8.16海洋食物鏈中不同個體大小的平均生物量（Lalli&Parsons

1997）

上線：南大洋

下線：赤道太平洋

當前第63頁\共有76頁\編于星期四\4點3、粒徑譜的時空變化湖泊早春的粒徑譜最陡，早夏的粒徑譜最緩。原因？

早春環境較為適宜，浮游植物生長迅速，常形成水華。而浮游動物生長較植物緩慢，數量高峰滯后于浮游植物。早夏由于營養鹽的限制和浮游動物的攝食壓力，生物量趨于穩定。浮游動物由于食物豐富，生物量變大。海洋底棲生物群落，隨水深的增加粒徑譜斜率表現出有規律的變化。

如對南極Livingston島沿岸底棲生物群落的分析，譜線斜率在淺水區、次淺水區、深水區分別為-0.76、-1.25、-1.31，說明隨著水深增加，大粒徑的生物減少。這是由于深水區底部有機顆粒供給較差造成的。當前第64頁\共有76頁\編于星期四\4點4、粒徑譜的局限性

盡管避免了不同生物體型上的差異，但相同ESD的顆粒（生物）其含能量差別很大。同一生態系統在不同時期（季節）各粒級上的成員也有很大變化，不同生態系統之間的差別更大。當前第65頁\共有76頁\編于星期四\4點5、生物量譜

標準化了的生物量譜采用雙對數坐標：橫坐標為個體生物量，以含能量的對數級數表示(lgkcal)；縱坐標為生物量密度，以單位面積下的含能量的對數級數表示（lgkcal/m2）。生物量譜實際上是生物量能譜，能夠準確反映不同粒級成員的能量關系。當前第66頁\共有76頁\編于星期四\4點

8

5

9

10

12

4

3

6

3

4

5

10

8

6

9

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A

A

-9

-7

-5

-3

0

1

2

3

4

體重/logkCal

生物量/(logkCal/m2)

喬治亞灘各月生物量譜（Boudreau&

Dickie

1992，轉引自王榮

2000）

當前第67頁\共有76頁\編于星期四\4點6、粒徑譜、生物量譜理論的實際應用（1）根據生物量的譜線在平衡（相對穩定的生態系統）狀態下是一條斜率很低的直線這一普遍規律，實測過程中如果這條直線上出現高峰，就意味著存在過剩和積累，能流渠道受阻（如春季水華期）；相反,低谷則意味著空缺和不銜接。因此，粒徑譜和生物量譜可反映生態系統的狀態或動態。當前第68頁\共有76頁\編于星期四\4點（2）應用粒徑譜、生物量譜原理可以對不同生態系統的特點進行比較。當前第69頁\共有76頁\編于星期四\4點（3）從某一粒度級的生物量去推算其它粒度級的生物量或產量。Sheldon等(1982)曾根據圣勞侖斯灣8-80μm的浮游植物的生物量去推算鯡和鱈的產量，得出與多年平均相近的結果，基于粒徑譜估計的生物量可以作為確定最大持續捕撈量的依據。當前第70頁\共有76頁\編于星期四\4點二、海洋微型生物食物環

（一）海洋微型生物食物環的組成

1、