植物的礦質營養(yǎng)【重、難點提示】必需元素的種類、生理作用；植物細胞及根系吸收、利用礦質元素的原理、過程與特點；氮素同化（硝酸鹽的還原）礦質代謝過程：吸收、轉運、同化一、植物體內的元素礦質元素（mineralelement）：植物燃燒后以氧化物形態(tài)存在于灰分中的元素，又稱灰分元素。氮不是礦質元素，但由于也是植物從土壤中吸收的所以也歸入礦質元素來討論。植物體干物質（5-90%）水分（10-95%）有機化合物（90%）無機化合物（10%）第一節(jié)植物的必需元素及其生理作用各種礦質元素的含量因植物種類、器官、部位不同、年齡、不同生境而有很大差異。

老齡植株的細胞比幼齡的細胞灰分含量高

干燥、通氣、鹽分含量高的土壤中生長的植物灰分含量高；

禾本科植物：Si較多：十字花科：S較多，豆科：Ca和S較多，馬鈴薯：K多；海藻：I和Br多二、植物必需的礦質元素和確定方法(一)植物必需的礦質元素

所謂必需元素(essentialelement)是指植物生長發(fā)育必不可少的元素。植物必需元素的三條標準是:

第一,由于缺乏該元素,植物生長發(fā)育受阻,不能完成其生活史;第二,除去該元素,表現(xiàn)為專一的病癥,這種缺素病癥可用加入該元素的方法預防或恢復正常;

第三,該元素物營養(yǎng)生理上能表現(xiàn)直接的效果,而不是由于土壤的物理、化學、微生物條件的改善而產生的間接效果。必需元素的作用：是細胞結構物質的組分和代謝產物是各種生理代謝的調節(jié)者，參與酶活動起電化學作用，即離子濃度的平衡、膠體的穩(wěn)定、電荷的平衡等1.大量元素植物對此類元素需要的量較多。它們約占物體干重的0.01%～10%，有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S。2.微量元素

約占植物體干重的10-5%～10-3%。它們是Fe、Mn、Cu、Zn、B、Mo、Cl、Ni。植物對這類元素的需要量很少,但缺乏時植物不能正常生長；若稍有過量,反而對植物有害,甚至致其死亡。1.溶液培養(yǎng)法(或砂基培養(yǎng)法)溶液培養(yǎng)法(solutionculturemethod)亦稱水培法(waterculturemethod),是在含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方法；而砂基培養(yǎng)法(sandculturemethod)則是在洗凈的石英砂或玻璃球等基質中加入營養(yǎng)液來培養(yǎng)植物的方法。

2.氣培法(aeroponics)將根系置于營養(yǎng)液氣霧中栽培植物的方法稱為氣培法。圖3-1幾種營養(yǎng)液培養(yǎng)法A.水培法:使用不透明的容器(或以錫箔包裹容器),以防止光照及避免藻類的繁殖,并經常通氣;B.營養(yǎng)膜(nutrientfilm)法:營養(yǎng)液從容器a流進長著植株的淺槽b,未被吸收的營養(yǎng)液流進容器c,并經管d泵回a。營養(yǎng)液pH和成分均可控制。C.氣培法：根懸于營養(yǎng)液上方，營養(yǎng)液被攪起成霧狀。1、氮(1)生理作用

吸收方式：NH4+或NO3-；尿素、氨基酸。

生理作用：氮是構成蛋白質的主要成分，核酸、葉綠素、某些植物激素、維生素等也含有氮。氮在植物生命活動中占有首要的地位，故又稱為生命元素。氮肥過多時，營養(yǎng)體徒長，抗性下降，易倒伏，成熟期延遲。然而對葉菜類作物多施一些氮肥，還是有好處的。

植株缺氮時，植物生長矮小,分枝、分蘗少,葉片小而薄；葉片發(fā)黃發(fā)生早衰,且由下部葉片開始逐漸向上。

三、植物必需元素的生理作用及缺素癥小麥缺氮蘋果缺氮馬鈴薯缺氮菜豆缺氮2、磷生理作用：①磷脂和核酸的組分，參與生物膜、細胞質和細胞核的構成。所以磷是細胞質和細胞核的組成成分。②磷是核苷酸的組成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新陳代謝中占有極其重要的地位，③磷在糖類代謝、蛋白質代謝和脂肪代謝中起著重要的作用。

缺磷時，分蘗分枝減少,幼芽、幼葉生長停滯,莖、根纖細,植株矮小；葉子呈現(xiàn)不正常的暗綠色或紫紅色。癥狀首先在下部老葉出現(xiàn),并逐漸向上發(fā)展。磷過多，易產生缺Zn癥。白菜缺磷油菜缺磷玉米缺磷大麥缺磷3、鉀①很多酶的活化劑，是40多種酶的輔助因子。②調節(jié)水分代謝。K+在細胞中是構成滲透勢的重要成分。調節(jié)氣孔開閉、蒸騰。③促進能量代謝。作為H+的對應離子，向膜內外轉移，參與光合磷酸化、氧化磷酸化。鉀不足時，葉片出現(xiàn)缺綠斑點，逐漸壞死，葉緣枯焦。4、鈣①構成細胞壁。②鈣與可溶性的蛋白質形成鈣調素(calmodulin，簡稱CaM)。CaM和Ca2+結合，形成有活性的Ca2+·CaM復合體，起“第二信使”的作用。缺鈣典型癥狀：頂芽、幼葉呈淡綠色,葉尖出現(xiàn)鉤狀,隨后壞死。缺素癥狀首先表現(xiàn)在上部幼莖幼葉和果實等器官上。蕃茄缺鈣白菜缺鈣5、鎂①葉綠素的組成成分之一。缺乏鎂，葉綠素即不能合成，葉脈仍綠而葉脈之間變黃。②許多酶的活化劑。6、硫①含硫氨基酸和磷脂的組分，蛋白質、生物膜②硫也是CoA、Fd的成分之一。硫不足時，蛋白質含量顯著減少，葉色黃綠，植株矮小。鐵①葉綠素合成所必需。②Fd的組分。因此，參與光合作用。缺鐵時，由幼葉脈間失綠黃化，但葉脈仍為綠色；嚴重時整個新葉變?yōu)辄S白色。硼①促進糖分在植物體內的運輸。②促進花粉萌發(fā)和花粉管生長。缺硼時,甘藍型油菜“花而不實”,甜菜“心腐病”錳在光合作用方面，水的裂解需要錳參與。缺錳時，葉綠體結構會破壞、解體。葉片脈間失綠，有壞死斑點。鋅色氨酸合成酶的組分，催化吲哚與絲氨酸成色氨酸。玉米“花白葉病”，果樹“小葉病”。銅①參與氧化還原過程。②光合電子傳遞鏈中的電子傳遞體質體藍素的組分。禾谷類“白瘟病”，果樹“頂枯病”鉬

鉬的生理功能突出表現(xiàn)在氮代謝方面。鉬是硝酸還原酶和固氮酶的成分。氯氯在光合作用水裂解過程中起著活化劑的作用，促進氧的釋放。鎳鎳是近年來發(fā)現(xiàn)的植物生長所必需的微量元素。鎳是脲酶的金屬成分，脲酶的作用是催化尿素水解。白菜缺鐵白菜缺錳蕃茄缺硼小麥缺銅草莓葉片的缺素癥狀

四、作物缺乏礦質元素的診斷1、化學分析診斷法一般以分析病株葉片的化學成分與正常植株的比較。2、病癥診斷法注意元素間的相互作用和元素之間的位置競爭缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S時幼嫩的器官或組織先出現(xiàn)病癥。

缺乏N、P、Mg、K、Zn等時較老的器官或組織先出現(xiàn)病癥。可再利用元素缺乏時，老葉先出現(xiàn)病癥；

不可再利用元素缺乏時，嫩葉先出現(xiàn)病癥。可再利用元素：在植物體內可以移動，能被再度利用的元素。不可再利用元素：在植物體內不可以移動，不能被再度利用的元素。3.加入診斷法大量元素可以土壤施肥作追肥；微量元素可以用根外追肥或浸滲法。第二節(jié)植物細胞對礦質元素的吸收※生物膜

方式：離子通道運輸載體運輸離子泵運輸胞飲作用二、細胞吸收離子的方式和機理

※◆吸收不帶電的溶質取決于溶質在膜兩側的濃度梯度，即溶質的化學勢。◆吸收帶電的離子取決于膜

兩側的電勢梯度和化學勢梯度，兩者合稱為電化學勢梯度。（一）離子通道運輸—被動運輸

離子通道運輸理論認為：細胞質膜上有內在蛋白構成的圓形孔道，橫跨膜的兩側，離子通道可由化學方式及電化學方式激活，控制離子順著濃度梯度和膜電位差，（即電化學勢梯度）被動地和單方向地跨質膜運輸。

離子通道運輸高低電化學勢梯度細胞外側細胞內側離子通道運輸離子的模式

K+、Cl-、Ca2+、NO3-

每秒可運輸107-108個離子,比載體運輸快1000倍過量負電荷K順電勢梯度逆濃度梯度

離子通道蛋白：▽K+、Cl-、Ca2+、NO3-等離子通道。膜內在蛋白構成圓形孔道，橫跨膜兩側。▽

構象可隨環(huán)境條件的改變而改變。在某些構構象時其是間會形成允許離子通過的孔，孔內帶有電荷并填充有水。▽

孔的大小及孔內電荷等性質決定了通道轉運離子的選擇性，即一種通道常常只允許某一種離子通過。▽

離子的帶電荷情況及其水合規(guī)模決定了離子在通道中擴散時的通透性的大小（二）載體運輸—被動吸收或主動吸收內容：質膜上的載體蛋白選擇性地與質膜一側的物質結合，形成載體-物質復合物，通過載體蛋白構象的變化透過質膜，把物質釋放到質膜的另一側。載體蛋白有：單向運輸載體、同向運輸器、反向運輸器。▽

單向運輸載體：Fe2+、Zn2+、Cu2+等▽

同向運輸載體：在與H+結合的同時又與另一分子或離子(Cl-、K+、

NH4+、PO43-、SO42-、氨基酸、肽、蔗糖等)結合。▽

反向運輸載體：與H+結合的同時又與另一分子或離子(Na+)結合，兩者朝相反方向運輸。單向運輸載體模型—被動運輸低溶質梯度高溶質梯度電化學勢梯度A、載體開口于高溶質濃度的一側，與溶質結合B、載體催化溶質順電化學勢梯度跨膜運輸Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+

逆電化學勢梯度—主動運輸（104-105個／s）Na+Cl-、NO3-、蔗糖特點：載體運輸可以順電化學梯度進行—被動運輸（如簡單擴散）；也可逆電化學梯度進行—主動運輸。104~105離子/秒。載體參與離子轉運的證據：飽和效應和離子競爭性抑制。（三）離子泵運輸—主動吸收內容：質膜上的ATP酶催化ATP水解放能，驅動離子的轉運。離子泵主要有：質子泵和鈣泵1、質子泵

質子泵作用的機理H+泵將H+泵出細胞外側K+（或其他陽離子）經通道蛋白進入細胞內側陰離子與H+同向運輸進入

I

-

I

-

I

-

I

-

I

-

I

-

I

-

H+

H+

H+

H+

H+

K+

K+

K+

K+

K+

K+

H+

H+

H+

H+

H+PADP+PATP

I

-2、鈣泵質膜上的Ca2+-ATPE催化膜內側的ATP水解放能，驅動胞內Ca2+泵出細胞。主動吸收的特點：（1）有選擇性（2）逆濃度梯度（2）消耗代謝能

物質吸附在質膜上，通過膜的內折形成囊泡，轉移到細胞內，是非選擇性吸收，吸收大分子的可能途徑。

囊泡轉移物質的兩種方式（四）胞飲作用

胞飲作用

AB

A

膜被消化，物質留在細胞質內B

透過液泡膜，物質進入液泡中根毛區(qū)是根系吸收離子最活躍的區(qū)域。第三節(jié)植物對礦質元素的吸收※一根系吸收礦質元素的特點⒈植物吸收礦質元素與吸收水分的關系

相關性：*礦質必須溶解在水中，并隨水流被運輸到各處*礦質吸收可導致水勢下降，促進水分的吸收*水分上升使導管保持低鹽濃度，促進礦質吸收*

吸水與吸收礦質無一定量關系*水分吸收主要是因蒸騰引起的被動吸收，礦質吸收以主動吸收為主，需能及載體、通道等。相對獨立性對同一溶液中的不同離子的選擇性吸收對同一鹽分中陰陽離子的選擇性吸收

生理酸性鹽—(NH4)2SO4，植物吸收NH4+比SO42-多，土壤酸性加大。生理堿性鹽—NaNO3，植物吸收NO3－比Na+多，土壤堿性加大。生理中性鹽—NH4NO3，植物吸收陰離子和陽離子量相近，而不改變土壤酸堿性。2、植物吸收礦質元素的選擇性單鹽毒害—植物培養(yǎng)在某單一的鹽溶液中，不久即呈不正常狀態(tài)，最后死亡的現(xiàn)象。離子拮抗—在單鹽溶液中加入少量的其它鹽類（不同價）可以消除單鹽毒害，這種離子間能相互消除毒害的現(xiàn)象叫~。平衡溶液—多種離子按一定濃度和比例配成混合溶液，對植物的生長發(fā)育有良好作用而無任何毒害的溶液。3、單鹽毒害和離子拮抗土壤中礦質元素的存在形式

1水溶性狀態(tài)：易流動和流失，土壤溶液中2吸附狀態(tài)：不易流動，主要存在形式。

3

難溶性狀態(tài)：植物難利用，是前兩者的來源二根系對土壤中礦質元素的吸收過程1.把離子吸附在根部表面交換吸附（exchangeabsorption）：不需能，與溫度無關，屬非代謝性的交換吸附。2.離子進入根部內部（1）質外體途徑（2）共質體途徑3.離子進入導管機理：兩種不同觀點（1）被動進入證據：裸露玉米種根微管組織吸收、保持鉀、氯離子的能力很低。（2）主動運輸證據：運輸受阻時，中柱鞘及導管周圍薄壁細胞中離子多。三、根部對土壤中非溶解狀態(tài)礦質元素的吸收（一）根部對吸附在土壤膠體上的礦質元素的吸收主要通過兩種方式：1.通過土壤溶液而得到，具體過程如下：（1）根部呼吸放出co2和土壤溶液中的H2O形成H2CO3；（2）H2CO3從細胞質表面逐漸接近土粒表面；（3）土粒表面的K+和H2CO3的H+進行離子交換；（4）K+HCO3

-返回根表面；（5）K+和H+進行離子交換，K+便進入根部，也可連HCO3-一起進入根部。2.直接交換得到（接觸交換，contactexchange）：在根部和土壤微粒表面上的離子不同地振動，如果根部和土壤微粒的距離小于離子振動的空間，即可發(fā)生直接交換。四、影響根部吸收礦物質的條件根部對礦物質的吸收主要有主動吸收和交換吸附，凡能影響這兩個方面任何一方面的條件均可影響。（一）溫度一定范圍內根部吸收礦質的速率隨土溫的升高而加快。1.溫度過高不利吸收：（1）酶鈍化，速率下降；（2）細胞透性增加，原生質外流。2.溫度過低：代謝弱，主動吸收慢；細胞質粘性增大，離子進入困難。（二）通氣狀況在一定范圍內，氧氣供應越好，根系對礦質元素的吸收越多。（三）溶液濃度在濃度較稀時，隨著溶液濃度的升高，根部對離子的吸收數量也增加；當濃度進一步增加時，并無此關系，原因何在？離子載體的飽和效應。況且，當外界溶液濃度過大時，會使植物組織脫水，出現(xiàn)燒苗現(xiàn)象。（四）氫離子濃度1.直接影響：由于組成的主要成分是蛋白質，而蛋白質是兩性電解質，在不同的pH條件下帶電情況不同，對外界離子的吸附情況也就不一樣2.間接影響：（1）土壤溶液反應改變，可以引起溶液中養(yǎng)分的溶解或沉淀；（2）土壤溶液反應也影響土壤微生物的活動。（五）離子間的相互作用一種離子的存在會影響對另一種離子的吸收。競爭結合位點——阻礙；激活結合位點——促進。五、植物地上部分對礦質元素的吸收根外營養(yǎng)，主要指葉片營養(yǎng)（foliarnutrition）。1.要保證吸收，必須保證溶液能很好地被吸附在葉片上。措施：用表面活性劑、噴霧液滴要細2.達到細胞質的途徑：（1）氣孔進入（2）角質層進入3.影響營養(yǎng)元素進入葉片的內外因素：（1）葉片的生理狀態(tài)，嫩葉快；（2）溫度，影響代謝；（3）液面保濕時間。4.濃度：1.5%-2.0%以下5.根外施肥的優(yōu)點：（1）生育后期或臨界營養(yǎng)期補充營養(yǎng)；（2）克服易被土壤固定肥料利用率地的不足；（3）補充微量元素。思考：如何充分發(fā)揮根外施肥的作用？第四節(jié)無機養(yǎng)料的同化高等植物與動物的顯著區(qū)別之一就在于能將無機養(yǎng)料同化為有機養(yǎng)料。一、硝酸鹽的代謝還原1.植物所需的氮素主要是通過從土壤中獲得銨鹽和硝態(tài)鹽，再同化為自身組成物。植物吸收銨鹽后可以直接合成氨基酸，而硝態(tài)鹽必須通過代謝還原（metabolicreduction）才能利用因為蛋白質的氮為高度還原態(tài)的氮，而硝態(tài)氮為高度氧化態(tài)氮。2.硝態(tài)氮的還原過程：HNO3

+2eHNO2

+2e[H2N2O2]+2e[NH2OH]+2eNH33.硝態(tài)氮還原為亞硝酸鹽過程的部位、酶及電子傳遞過程：（1）硝酸鹽還原為亞硝酸鹽在細胞質內進行；（2）硝酸還原酶（含有鉬和黃素輔酶FAD）催化；硝酸還原酶（nitratereductase）是一種誘導酶。誘導酶（inducedenzyme）：又叫適應酶（adaptiveenzyme），指植物體內本來不含有某酶，但在特定的外來物質影響下，可生成這種酶。硝酸還原酶為誘導酶的證據：（3）電子傳遞過程NADHFADMO5+NO3-NAD+NADH2MO6+NO2-4.亞硝酸鹽的還原（1）部位：葉綠體內進行（2）酶：亞硝酸還原酶（nitritereductase）（3）反應過程：NO2-+6e-+8H+NH4++2H2O（4）電子傳遞：鐵氧還蛋白（還原型）NO2-e-光合作用的光反應鐵氧還蛋白（氧化型）NH4+

二、氨的同化植物吸收銨鹽以后，或當植物所吸收的硝酸鹽被還原成氨后，氨就立即被同化，否則就會毒害植物。因為氨可能抑制呼吸過程中的電子傳遞系統(tǒng)。氨的同化方式有以下幾種：1.還原氨基化：還原氨直接使酮酸氨基化形成相應氨基酸的過程，即氨與a-酮酸結合形成氨基酸的過程叫還原氨基化（reducedamination）。如：a-酮戊二酸與氨結合在谷氨酸去氫酶作用下，以NADH+H+為氫供體，還原為谷氨酸。2.氨基交換作用（transamination）：一種氨基酸的氨基被轉移到另一種酮酸的酮基上，而使之氨基化反應，接受體便變成一種新的氨基酸，而供體則變成另一種酮酸。整個反應中必須有轉氨酶和磷酸吡哆醛的參與。如：

谷氨酸磷酸吡哆醛天冬氨酸轉氨酶a-酮戊二酸磷酸吡哆胺草酰乙酸磷酸吡哆醛的作用如何？3.與二氧化碳形成氨甲酰磷酸氨與二氧化碳結合，形成氨甲酰磷酸：NH3+CO2+ATPNH2COOP+ADP4.與氨基酸結合形成酰氨主要是與天冬氨酸和谷氨酸氨形成天冬氨酰和谷氨酰氨對植物體內氨的臨時保存，實際是起緩沖調節(jié)作用，當體內氨過多時，形成酰氨解除毒害，當氨不足時酰氨放出氨供植物利用。四、硫酸鹽的同化1.植物獲得硫主要有兩種途徑：從土壤中獲取硫酸根離子和葉片從空氣中吸收二氧化硫，最后二氧化硫也轉變?yōu)榱蛩岣x子，然后再進行同化。2.同化部位：既可以在根部同化，也可以在地上部同化。3.同化過程：（1）SO42-活化：SO42-+ATPATP-硫酸化酶APS+Ppi-焦磷酸APS+ATPAPS激酶PAPS+ADPAPS與PAPS可相互轉化。（2）活化硫酸鹽的還原活化硫酸根+載體蛋白還原態(tài)Fd………半胱氨酸五、磷酸鹽的同化1.同化部位：同化部位不限2.同化方式：（1）氧化磷酸化作用ADP+PiATP+H2O（2）光合磷酸化作用（3）轉磷酸作用（底物水平磷酸化）1,3-二磷酸甘油酸+ADP3-磷酸甘油酸+ATP第五節(jié)礦質元素在植物體內的運輸

一、礦物質運輸的形式、途徑和速度1.運輸形式（1）氮的運輸形式：主要有氨基酸、酰氨，還有少量以硝酸鹽形式向上運輸；（2）磷酸運輸形式：主要以正磷酸形態(tài)運輸，但也有在根部轉變?yōu)橛袡C磷化物然后才向上運輸；（3）硫的運輸形式：主要以硫酸根離子形式運輸，但有少數以蛋氨酸和谷光甘肽之類形式運輸；（4）金屬離子：以離子狀態(tài)運輸正磷酸是磷酸的一種，區(qū)別在于結構不同。正磷酸是由一個單一的磷氧四面體構成的磷酸。在磷酸分子中P原子是sp3雜化的，3個雜化軌道與氧原子間形成3個σ鍵，另一個P—O鍵是由一個從磷到氧的σ配鍵和兩個由氧到磷的d-pπ鍵組成的。σ配鍵是磷原子上的一對孤對電子向氧原子的空軌道配位而形成。d←p配鍵是氧原子的py、pz軌道上的兩對孤對電子和磷原子的dxz、dyz空軌道重疊而成。由于磷原子3d能級比氧原子的2p能級能量高很多，組成的分子軌道不是很有效的，所以P—O鍵從數目上來看是三重鍵，但從鍵能和鍵長來看是介于單鍵和雙鍵之間。正磷酸工業(yè)上用硫酸處理磷灰石即得。2.運輸途徑：（1）研究方法：放射性同位素與蠟紙阻隔相結合；（2）根部吸收無機離子：木質部上升從木質部擴散到韌皮部；（3）葉片吸收的無機離子：向下運輸：以韌皮部為主，并橫向運輸到木質部；向上運輸：也是通過韌皮部，但有些礦質能從韌皮部擴散到木質部而向上運輸。3.運輸速度：礦質元素運輸速率約為30-100cm/h.二、礦物質在植物體內的分布（一）可參與循環(huán)的元素與不參與循環(huán)的元素1.可參與循環(huán)的元素某些元素進入地上部后仍成離子狀態(tài)，如鉀；某些元素形成不穩(wěn)定化合物，如氮、磷、鎂；2.不參與循環(huán)的元素一些在體內形成穩(wěn)定化合物，不能被再利用，如硫、鈣、鐵、錳、硼，尤其是鈣、鐵、錳。再利用的元素以磷、氮最典型，不能再利用的元素以鈣最典型。（二）元素在體內的分布1.參與循環(huán)的元素大多分布在生長點和嫩葉等代謝旺盛的部分；2.不參與代謝的元素分布在老葉。因而缺素時能參與循環(huán)的元素表現(xiàn)在老葉，缺不參與循環(huán)的元素，病癥表現(xiàn)在嫩葉。3.可移動元素在體內可重新分布，同時可以被排除體外，參與生態(tài)循環(huán)。植株被雨淋時洗出的主要物質是鉀、氮、糖、有機酸和植物激素。第六節(jié)合理施肥的生理基礎合理施肥的目的：根據礦質元素對植物的生理功能和作用，結合作物的需水規(guī)律，適時地、適量地施肥，做到少肥高效。一、作物的需肥規(guī)律1.不同作物對三要素所要求的絕對量和相對比例不一樣；2.同一作物不同生育期對礦質元素的吸收不一樣；3.作物在不同生育期各有明顯的生育中心。肥料優(yōu)先分配到生長中心最高生產效率期（植物營養(yǎng)最大效率期）：不同生育期施肥，對植物生長影響不同，其中施肥營養(yǎng)效果最好的時期為最高生產效率期。二、合理施肥的指標（一）形態(tài)指標1.葉貌2.葉色（1）葉色是反映作物體內營養(yǎng)