環境因素參與調節植物的生命活動教學建議及補充資料一.教學建議本節課建議1課時完成。（一）創設問題情境，激疑導入新課策略一

利用教材中的“問題探討”創設情境引人新課。通過展示不同狀態下幼苗的生長狀況的圖片，讓學生討論根的向地性和莖的背地性的影響因素，并通過“天宮二號”中幼苗生長狀況的預測，進而體會重力對植物生長發育的影響，從而帶著問題進入新課。策略二

利用學生熟悉的生物材料創設情境，質疑探究。展示小麥和菊花的圖片，同時配以“梅子金黃杏子肥，麥花雪白菜花稀”和“待到秋來九月八，我花開后百花殺”的詩句，提出問題：小麥和菊花各自在什么季節開花？你認為影響二者開花的環境因素是什么？為什么？引導學生針對問題展開討論，并交流對問題的假設，帶著問題進入課堂學習，通過課堂學習對假設進行驗證。（二）從現象到本質，層層深入突破“光對植物生長發育的調節”策略一

借助教材中的“思考·討論”活動中提供的3份資料，引導學生展開討論，從種子萌發、植株生長、開花等角度認識光在植物生長發育中的調節作用，同時結合向光性實例分析植物對環境的適應性。在有了感性認識的基礎上，進一步提出問題：光是如何調控植物生長發育的？與生長素等植物激素的調控有何聯系？指導學生觀察教材圖5-12，結合細胞結構和基因表達相關知識，梳理總結光調控反應機制的流程圖。策略二

播放植物生長燈相關視頻，提出問題：植物生長燈影響植物的哪些生命活動？常見提供的是什么顏色的生長燈？為什么？你還能舉出光影響植物生長發育的其他例子嗎？光合作用中植物是如何吸收和轉化光能的？利用問題引導學生認識光不僅是光合作用的能量來源，同時可以作為一種信號，影響、調控植物生長發育的全過程。指導學生閱讀教材中的旁欄信息，認識光敏色素的功能，同時思考植物是如何一步步將光信號轉為生命活動的變化。學生閱讀教材圖5-12并小組討論、總結光調控植物生長發育的反應機制，明確感應階段、傳導信號階段、發生反應階段有關的細胞結構和物質基礎，體會信息觀、物質與能量觀等生命觀念，小組代表展示講解該過程，師生共同總結完善。（三）通過資料分析，掌握其他環境因素對植物生命活動的調節策略一

通過教材中的“思考·討論”，引導學生分析樹木年輪、春化作用與溫度的關系，進一步思考討論溫度對細胞分裂、植物開花的影響，從而了解溫度對植物生長發育的影響。通過課件展示不同地域中植物的圖片，分析植物的形態結構與溫度的關系，知道植物分布的地域性是由溫度決定的。通過教材中旁欄問題“根的向地生長和莖的背地生長有什么意義呢”引導學生討論向地性和背地性與環境的關系，并引發質疑：重力如何影響植物體生長素的分布？學生閱讀教材楷體字內容“淀粉-平衡石假說”，進一步了解植物對重力的感受機制。策略二

教師引用古詩“人間四月芳菲盡，山寺桃花始盛開”提問：這種現象發生的原因是什么？學生總結出溫度調節植物生長發育后，指導學生閱讀教材“思考·討論”，對年輪形成和春化作用中溫度的調節作用進行討論，并在季節性溫度變化的基礎上討論日溫變化對植物代謝的影響。通過課件展示我國自南到北不同地區的植被分布，學生討論分析植物的地域性分布與溫度的關系。展示倒伏玉米自動恢復直立生長的圖片，學生結合生長素有關知識分析莖背地生長的原因，進而設問：植物是如何感知重力的呢？通過對“淀粉-平衡石假說”內容的介紹，引導學生用信息傳遞的觀點來分析重力對生長素分布的影響。、（四）梳理總結，構建植物生長發育的整體調控概念圖引導學生梳理光調控植物生長發育的作用機制，從而知道環境因素通過影響基因表達進而發揮調控作用。通過生長素和赤霉素協同作用途徑的分析，讓學生認識到激素調節受到植物基因組的控制，同時也會影響細胞的基因表達。在此基礎上，通過對某一多細胞植物體生長發育歷程的回顧，總結出基因表達、激素和環境因素構成的調節網絡。學生最終應當知道植物的生長發育過程，根本上是基因在一定時間和空間程序性表達的結果。光照、溫度、重力等環境因素，既可能影響激素的產生和分布，也會對基因的表達產生影響。從個體角度上分析，環境因素對植物生長發育的影響，實際也是植物適應環境的過程。二.補充資料（一）長日照植物和短日照植物20世紀20年代，人們認識到了植物的開花與晝夜相對長度有關，即光周期現象。根據光周期現象，可以對植物進行如下分類。長日照植物是指在一個晝夜周期中，日照長度大于一定數值（臨界日長）才能開花的植物，如小麥、大麥、菠菜、芹菜、胡蘿卜等。短日照植物是指在一個晝夜周期中，日照長度小于一定數值才能開花的植物，如高梁、玉米、水稻、大豆、草莓等。有一些植物對日長不敏感，稱為日中性植物，如黃瓜、辣椒、茄子、蒲公英、向日葵等。有些長日照植物或短日照植物對日照長度的要求并不十分嚴格，在不適宜的光周期條件下，也能或多或少地開花。另外，還有一些植物對光周期有更多的要求，例如，蘆薈、落地生根等需要在長日照后再接受短日照才能開花，它們被稱為長短日植物；而瓦松、風鈴草等需要在短日照后再接受長日照才能開花，它們被稱為短長日植物。植物是如何感受到晝夜時長的變化并決定是否開花的呢？無論是長日照植物還是短日照植物，感受光周期刺激的部位都是葉片。研究發現，植物是通過衡量夜長來感知日長的。"舉例來說，對短日照植物進行人工光照處理，用短日照和短暗期處理，植物不開花；用長日照和足夠長的暗期處理，植物也能開花。但若在黑暗條件下，施加短暫的光照處理，暗期效應就會失去作用，這稱為暗期間斷。科學家在進行暗期間斷實驗時發現，對長日照植物，即使日照長度較短，在暗期給予短暫的紅光照射也能促進其開花，而這種效應可以被短暫的遠紅光照射逆轉；對短日照植物，在短日照的條件下，在暗期施以短暫的紅光照射可抑制其開花，并且這種效應可以被遠紅光逆轉。（二）光敏色素與植物開花光敏色素是一種可溶性的色素蛋白，是植物的光受體之一。光敏色素有兩種可以相互轉化的形式：紅光吸收型Pr和遠紅光吸收型Pfr，自然條件下，植物體內同時存在Pr和Pf兩種形式，照射紅光后，Pr轉變為Pir；照射遠紅光后，Pfr轉變為Pr。實驗結果表明，光敏色素可能參與了暗期間斷的過程，它通過感受紅光和遠紅光來調控植物開花。目前，研究已經證實，光敏色素是光周期反應中重要的光受體，尤其光敏色素在短日照植物的光周期現象中起關鍵作用。一般認為，影響植物成花的是光敏色素兩種形式的比值，即Pi/Pr，當光期結束時，光敏色素主要呈Pf型，這時Pr/Pr的值高；進入暗期后，PFfr逐漸轉變為Pr，或是Pf降解而減少，使Pr/Pr的值降低。在連續的黑暗中，Pr/Pr的值降低到一定的閾值水平，就可觸發短日照植物成花刺激物質形成的代謝過程而促進成花。長日照植物成花刺激物質的形成要求高的Pi/Pr的值，因此長日照植物需要短的暗期。如果用短暫的紅光照射黑暗中的植物，那么Pr/Pr的值會升高，這種狀態會促進長日照植物成花；如果再用遠紅光照射，那么Pr/Pr的值則會降低，這種狀態會促進短日照植物成花。總的來說，長日照植物對Pf/Pr值的要求不如短日照植物嚴格。（三）光影響基因表達的機理植物從種子萌發到完成整個生命周期，光幾乎參與調控了每一個過程。植物依賴光來控制細胞的分化、結構和功能的改變，最終匯集成組織和器官的建成的過程叫作光形態建成。20世紀20年代開始的光形態建成研究使人們對光與植物關系的認識不再局限于光合作用的能量供應，而是把光看作一種信號，由它去激發植物體內的光受體，并通過一定的信號轉導過程，引起靶基因表達的變化，進而調控植物的生長發育。植物自身進化出了一套復雜而精細的光信號轉導系統，以應對自然界中時刻變化的光環境。光信號轉導的第一步是對光信號的感知，植物主要是通過光受體來進行的。研究表明，植物體內至少存在三種不同的光受體：光敏色素，主要接收紅光和遠紅光區域的光；隱花色素，又叫作UV-A/藍光受體，主要接收藍光和近紫外光區域的光；UV-B光受體，又叫作紫外線B類受體，主要接收紫外線B區域的光。這些色素分子在接收光信號時自身結構會發生變化從而被激活，如光敏色素自身的磷酸化對光信號轉導是至關重要的。光受體被激活后，一般情況下，它們大多數并不會直接結合到靶基因的啟動子上引起基因表達的變化，而是依靠其他信號轉導因子傳遞信息，借助轉錄因子等引起靶基因的轉錄變化，進而表現出生物學效應，對光作出適時的應答反應。光信號轉導的通路以及參與其中的因子組成十分復雜，目前仍有很多新的調控因子不斷被發現，我們以光信號轉導中的重要調控因子-組成型光形態建成蛋白1（constitutivelyphotomorphogenic1，簡稱COPI）為例來略作介紹。COP1是泛素連接酶E3，通過降解參與植物光形態建成的促進因子來抑制光形態建成，是光形態建成的核心抑制因子。"COPI同時含有細胞核定位信號和細胞質定位信號，這決定了它可以在細胞核與細胞質中進行自由穿梭，而這一過程主要受光的調控。在黑暗環境中，COP1主要分布在細胞核內，與HYS（longhypocotyl5）等光形態建成的核心促進因子結合促使它們降解進而抑制光形態建成。HY5是光形態建成中至關重要的轉錄因子，可以直接或間接地結合在植物體內約1/3基因的啟動子區域而調控它們的表達。"在有光的環境中，一方面被激活的光敏色素受體從細胞質進入細胞核后會與COP1互作，進而抑制COPI的泛素連接酶活性；另一方面大部分COP1以目前尚不太明確的機制出細胞核，最終使得細胞核內光形態促進因子迅速積累，促進植物的光形態建成。需要注意的是，植物體內的光信號傳遞不是沿直線進行的，一個信號往往會影響下游的很多因子，同時也受其他信號轉導通路的影響（如激素），它們交織形成一個網絡，從而實現對植物生長發育的精細調控。（四）植物細胞信號的轉導植物能感受到來自環境和自身的生理信號，進而調控其生長發育過程。那么，信號是如何一步一步引起植物反應的呢？這涉及信號轉導。細胞信號轉導是指細胞偶聯各種內、外源信號與其所引起的生理效應之間的一系列分子反應機制，一般模式為：環境或生理信號→受體→信號轉導途徑→反應。信號即細胞外界的刺激，包括光、溫度、水分等胞外環境信號或植物激素等胞間信號，它們是細胞信號轉導過程中的初級信使（第一信使），受體是能夠特異地識別信號分子并與之結合，進而引起生物學效應的蛋白質等物質，大多數受體都位于質膜上，也有受體位于細胞質等其他部位。受體感受到刺激后，通過多種方式將胞外信號轉換為胞內信號，產生胞內信息分子（即第二信使）并迅速傳遞，再通過相應的胞內信號轉導系統將信號級聯放大，最終引起細胞反應。具體來說，植物細胞中的第二信使包括三磷酸肌醇、Ca"和活性氧等。蛋白激酶和蛋白磷酸酶是一些第二信使進一步作用的靶分子，這兩者分別可以催化蛋白質的磷酸化和去磷酸化。也就是說，第二信使通過調節蛋白質的磷酸化或去磷酸化而進一步調控許多功能蛋白質的活性。與動物細胞信號轉導途徑中常見的正調節因子激活不同，植物中的信號轉導往往涉及阻抑蛋白的失活。此外，阻抑蛋白失活的另一種途徑是蛋白質的降解，泛素依賴的蛋白質降解在很多植物激素信號轉導途徑中都存在。經過上述一系列過程，不同的胞外信號最終引起了各種細胞反應，如基因表達、酶活性變化和細胞骨架改變等。（五）年輪在木本植物莖、枝條及根的木質部與韌皮部之間，存在圓柱狀的分生組織。樹木主干的加粗主要就是依靠維管束形成層中的分生組織，它向內側分化成次生木質部，向外側分化成次生韌皮部。在季節性明顯的地區，維管形成層在生長季的不同階段有不同的活動特性，所形成的新細胞大小和結構有一定差異，使得所產生的次生木質部呈次第變化的同心環。在一個生長季中，維管形成層所產生的次生木質部構成一個生長輪，一年只有一個生長輪，即年輪。以溫帶地區為例，在生長季初期，氣候溫和、雨水豐沛，環境條件有利于維管形成層的活動，在這一時期形成的木材較多，其導管和管胞直徑較大而壁較薄，質地疏松、顏色較淺，一般稱為早材或春材。在生長季末期，氣溫較低、雨水較少，相關植物激素分泌減少、維管形成層活動減弱。這一時期形成的木材較少，其導管和管胞直徑較小而壁較厚，質地堅實、顏色較深，一般稱為晚材或夏材。同一年內，早材和晚材之間的細胞特征是漸變的，但前一年的晚材與后一年的早材之間界限較為明顯。一年中早材與晚材的總和就是年輪寬度，一般早材寬度大于晚材寬度。在有些特殊情況下，年輪會出現一些變異。如果樹木一側的形成層休眠或死亡，就無法形成完整的年輪，這種情況稱為斷輪；如果樹木遭受病蟲害、氣象災害等，一年內的形成層活動可能出現多次起伏，容易形成偽年輪。若無劇烈地質活動或重大干擾，在眾多環境因子中，氣候因子對年輪的形成起主要作用，因而可以根據年輪變化推算過去的氣候變化。科學家們利用樹木年輪的寬度、細胞形態、元素含量、同位素數據等提取環境信息，重建過去的歷史事件，如森林演替、火山噴發、森林火災、太陽活動、隕石撞擊等。樹木年輪學已成為一門學科，并與氣候學、水文學、生態學、考古學、地貌學等學科有很多交叉應用。（六）春化作用在長期的進化過程中，某些植物形成了需要低溫來誘導其開花的特性，這樣的植物主要有三類：一是冬性一年生植物（如冬小麥、冬大麥、冬黑麥等）；二是某些二年生植物（如蘿卜、白菜、郁金香、鳶尾和天仙子等）；三是一些多年生草本植物（如狼尾草等）。這些植物能夠感受低溫的時期有所不同：許多冬性一年生植物吸脹萌動的種子就可以感受低溫，而某些二年生、多年生植物，只有當幼苗生長到一定大小后才能感受低溫、完成春化。一般認為，在春化作用過程中，植物感受低溫的部位是莖端分生組織或某些能進行細胞分裂的部位。除低溫外，春化作用還需要有一定量的呼吸底物、充足的氧氣和適量的水分。許多植物在感受低溫后，還需要經過長日照才能開花。植物的春化作用不是一瞬間完成的，而是一系列過程，其中有很多有趣的問題。例如，為什么植物在冬季感受低溫后，次年春季還能“記得”呢？植物開花、結實后，它的下一代仍需要經歷春化作用后才能開花，這樣的機制保證了植物不會在寒冷的冬季開花。那么，親本的“低溫記憶”是怎么消除的呢？科學家們一直在為這些問題尋找答案。一年生的冬性擬南芥需要春化作用才能促進開花。成花抑制基因（FloweringLocusC.FLC）高水平表達，能夠抑制成花素基因（FloweringLocusT和FloweringLocusD，即FT和FD）表達，從而防止植物在過冬前或越冬時開花。"FLC的上游基因（Frigida，FRI）編碼一個植物特有的支架蛋白，FRI與多個染色質修飾因子互作，在FLC位點形成一個超級復合體，從而促進FLC染色質形成轉錄激活狀態。"秋季，擬南芥種子發芽，超級復合體促進FLC的高水平表達；進入冬季，溫度降低，FLC上的組蛋白被修飾，其表達受到抑制，這種狀態在春季回暖后也依然保持；次年春季，日照時間逐漸變長，激活FT表達，FT和FD形成異源蛋白二聚體直接調控花發育基因，擬南芥適時開花、結實。在下一代胚胎發育的早期，FLC染色質的沉默狀態重置為激活狀態，消除了親本的“低溫記憶”，重新激活FLC表達。單子葉植物小麥與雙子葉植物擬南芥的春化作用途徑有一定差異。小麥的春化促進開花途徑由春化相關基因（Vernalization1，Vernalization2.Vernalization3，即VRNI，VRN2、VRN3）調控。”冬小麥通常在秋季發芽，抑制開花的VRN2基因在幼苗中高水平表達，同時抑制了成花素基因VRN3表達；進入冬季，低溫誘導VRNI表達并抑制VRN2表達；次年春季，VRNI基因仍然維持高表達狀態，VRNI能夠直接抑制VRN2表達，長日照又激活了VRN3表達，VRN3同時能夠促進VRNI表達；VRN/和VRN3協同作用，最終促進了冬小麥開花。彎曲碎米薺是一種兩年生或多年生的草本植物，它也需要經歷一段時間的低溫才能開花，但幼年的彎曲碎米薺并不能感受低溫而出現正常的春化反應。研究發現，這種植物的年齡決定了春化反應的敏感性，兩個年齡相關的小分子RNA（miR156和miR172）調控了彎曲碎米薺敏感響應春化作用的時間。這種機制保證多年生草本植物先有一定的生物量，再根據環境條件，開花、結果。總的來說，春化作用的機理十分復雜，涉及了很多表觀遺傳機制，包括組蛋白修飾、小分子RNA及長鏈非編碼RNA的調控等。這一研究領域正處在高速發展階段，感興趣的老師可以保持關注。（