第四節糖的分解代謝第一頁，共五十三頁，2022年，8月28日糖代謝制作人：生化1201王新續第二頁，共五十三頁，2022年，8月28日第四節糖的分解代謝

糖類物質是人類食物的主要成分，是人類三大營養物質之一。可以提供迅速被有機體利用的能量是糖類最主要的生理功能，人類能從食物中攝取的糖類有淀粉、動物糖原、蔗糖、乳糖、麥芽糖、葡萄糖、果糖及纖維素等。

除葡萄糖、果糖等單糖外，其它糖類都必須經過消化道中的水解酶類分解為單糖后才能被機體吸收。因人體不分泌水解纖維素的酶，所以人體不能消化纖維素，但纖維素可以促進腸道的蠕動，對維持健康有重要作用。第三頁，共五十三頁，2022年，8月28日

食物中的糖經消化系統水解生成的單糖主要在小腸中被小腸粘膜細胞吸收進入血液。血液中的單糖（主要是葡萄糖）稱為血糖（bloodsugar）。正常人在安靜空腹狀態下，血糖濃度是較恒定的，一般為4.6~~6.7mmol/L。若此時血糖低于3.7mmol/L,則為低血糖；若高于8.8mmol/L，則為高血糖，此時尿中出現葡萄糖，稱為尿糖。飽食后，血糖濃度會暫時升高，12h后恢復正常水平；長期饑餓時，血糖濃度略低于正常值。

糖代謝主要是指葡萄糖在生物體內的分解代謝與合成代謝。其它糖的代謝一般回歸葡萄糖代謝，或通過其它途徑進行代謝。

糖的分解代謝主要是指葡萄糖在生物細胞內氧化分解并釋放出分子中蘊藏著的化學能的過程，是生物獲得維持生命所必需的代謝能的方式。糖的分解代謝主要有三條途徑：1、在缺氧或無氧情況下進行的無氧分解；2、在有氧情況下進行的有氧氧化；3、磷酸己糖途徑。其中，無氧代謝不能將葡萄糖完全分解為二氧化碳，部分能量仍積累在其代謝產物中；而有氧代謝，通過呼吸鏈將葡萄糖完全氧化成二氧化碳和水，可將葡萄糖中的能量完全釋放出來為生物體利用，因此有氧氧化是糖分解代謝的主要途徑。 第四頁，共五十三頁，2022年，8月28日一、糖的無氧分解代謝糖的無氧分解定義：

葡萄糖或糖原的葡萄糖單位通過糖酵解途徑分解為丙酮酸，這個過程稱為糖的無氧分解。（由于此過程與酵母菌使糖生醇發酵的過程基本相似，故又稱糖酵解）。第五頁，共五十三頁，2022年，8月28日

廣義的發酵作用是酵母及其它厭氧微生物體內所進行的糖代謝過程。人和高等動物體內也存在著糖的無氧代謝過程，但不同于微生物的發酵作用，動物體內的肌糖元或葡萄糖在胞液中經一些列酶促反應分解為丙酮酸后，部分還原生成乳酸，此過程與酵母菌的發酵作用過程基本相同，因此肌糖原的糖酵解作用也稱乳酸發酵。第六頁，共五十三頁，2022年，8月28日A、糖酵解途徑(EMP途徑)定義：由酵母發酵葡萄糖生成酒精的過程，稱為糖酵解過程（glycolysis），此過程也是葡萄糖的裂解過程，1940年此過程被人們研究清楚，并把該過程稱為糖酵解途徑（embden-meyer-hof-parnas,EMP）或EMP途徑，EMP途徑的反應過程發生在所有原核細胞和真核細胞的細胞質溶膠中。第七頁，共五十三頁，2022年，8月28日

糖的無氧分解代謝又稱為無氧呼吸（anaerobicrespiration）.在缺氧或無氧情況下，高等動物體內的葡萄糖在酶的催化下降解為乳酸的過程稱為糖酵解過程，又稱為乳酸發酵。在厭氧情況下，酵母菌將葡萄糖轉化為乙醇和二氧化碳的過程稱為酒精發酵作用。乳酸菌將葡萄糖轉化為乳酸和二氧化碳的過程稱為乳酸發酵作用。

高等動物體內進行的糖酵解代謝反應過程可分為：1、葡萄糖先分解為丙酮酸的糖酵解途徑（EMP途徑）；2、丙酮酸再轉變為乳酸的過程。糖酵解的全部反應在胞漿中進行。第八頁，共五十三頁，2022年，8月28日糖酵解途徑又可以進一步細分為4各階段，共11步反應。

第一階段：磷酸己糖的生成（包括以下4步反應）1、葡萄糖在己糖激酶的催化下，生成1-磷酸葡萄糖，同時消耗一分子的ATP。葡萄糖（G）己糖激酶/葡萄糖激酶1-磷酸葡萄糖2、1-磷酸葡萄糖在磷酸葡萄糖變位酶的催化下，生成6-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖變位酶6-磷酸葡萄糖（G-6-P）第九頁，共五十三頁，2022年，8月28日3,、6-磷酸葡萄糖在己糖異構酶的催化下生成6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖己糖異構酶6-磷酸果糖（F-6-P）4、6-磷酸果糖在磷酸果糖激酶的催化下生成1,6-二磷酸果糖，同時消耗一分子ATP6-磷酸果糖磷酸果糖激酶ATPADP1-6二磷酸果糖第十頁，共五十三頁，2022年，8月28日第二階段：1,6-二磷酸果糖降解為3-磷酸甘油醛

（包括以下兩步反應）（反應序號接前）5、1,6-二磷酸果糖分解為兩個磷酸丙糖。在醛縮酶的催化下，1,6-二磷酸果糖裂解為磷酸二羥丙酮和3-磷酸甘油醛。1,6-二磷酸果糖醛縮酶磷酸二羥丙酮+3-磷酸甘油醛6、磷酸丙糖的同分異構化。3-磷酸甘油醛和磷酸二羥丙酮是同分異構體,在磷酸丙糖異構酶催化下可相互轉變。3-磷酸甘油醛磷酸丙糖異構酶磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛在下一步反應中不斷被移去后，磷酸二羥丙酮迅速轉變為3-磷酸甘油醛，繼續進行糖酵解。第十一頁，共五十三頁，2022年，8月28日第三階段：由3-磷酸甘油醛生成2-磷酸甘油酸（3步）7、3-磷酸甘油醛氧化為1,3-二磷酸甘油酸。3-磷酸甘油醛在3-磷酸甘油醛脫氫酶的催化下將3-磷酸甘油醛的醛基氧化成羧基，同時也將羧基中的羥基磷酸化。3-磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛脫氫酶NAD+PiNADH21，3-二磷酸甘油醛

反應中以NAD（NAD＋）為輔酶接受氫和電子，同時參加反應的還有無機磷酸（Pi）。反應中生成的NADH2（NADH+H＋）在糖的無氧氧化中還原為乳酸或乙醇的還原動力，在糖的有氧氧化中通過穿梭作用進入線粒體的呼吸鏈，生成水產生ATP。第十二頁，共五十三頁，2022年，8月28日8、1,3-二磷酸甘油酸轉變為3-磷酸甘油酸。1,3-二磷酸甘油酸在磷酸甘油激酶的催化下，將其高能磷酸鍵從羧基上轉移到ADP上，形成ATP和3-磷酸甘油酸。1,3-二磷酸甘油酸磷酸甘油激酶ADPATP3-磷酸甘油酸

此反應是糖酵解中第一個產生ATP的反應，屬于底物水平磷酸化。9、3-磷酸甘油酸轉變為2-磷酸甘油酸。3-磷酸甘油酸在磷酸甘油酸變位酶的催化下，將磷酸基從它的C3位轉移到C2位，形成二磷酸甘油酸。在催化反應中鎂離子參加是必須的，該反應是可逆的。3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸變位酶2-磷酸甘油酸第十三頁，共五十三頁，2022年，8月28日第四階段：2-磷酸甘油酸轉變為丙酮酸（反應序號接前）10、2-磷酸甘油酸轉變為磷酸烯醇式丙酮酸。2-磷酸甘油酸在烯醇化酶的催化下生成磷酸烯醇式丙酮酸，反應中脫去水的同時引起分子內部能量的重新分配，形成一個高能磷酸鍵,為下一步反應做了準備。2-磷酸甘油酸烯醇化酶H2O磷酸烯醇式丙酮酸11、烯醇式丙酮酸轉變為丙酮酸。磷酸烯醇式丙酮酸在丙酮酸激酶的催化下，轉變為丙酮酸。反應中磷酸烯醇式丙酮酸將高能磷酸鍵轉移給ADP生成ATP，這是糖酵解途徑中的第二次底物水平磷酸化。磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶ADP+PiATP丙酮酸

此步反應是糖酵解途徑中的第三個限速反應，丙酮酸激酶是糖酵解途徑中的第三個關鍵酶。第十四頁，共五十三頁，2022年，8月28日葡萄糖（G）ATPADP+Pi6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖ATPADP+Pi1,6二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮NAD+NADH+H+Pi1,3-二磷酸甘油酸ADPATPADPATP3-三磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸H2O磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸NAD+NADH+H+乳酸圖6——1

糖酵解途徑第十五頁，共五十三頁，2022年，8月28日2、EMP的特點1）、三步不可逆反應2）、唯一的一步氧化還原反應3）、兩步底物水平磷酸化作用3、EMP的調控4）、1個G酵解凈產生2個ATP三步不可逆反應催化的酶－調控點5）、1個G酵解凈產生2個NADH第十六頁，共五十三頁，2022年，8月28日底物水平磷酸化作用底物經脫氫或脫水、電子重排，產生高能化合物，然后高能化合物分解釋放能量供ATP或GTP的生成。第十七頁，共五十三頁，2022年，8月28日B、丙酮酸去路

從葡萄糖到丙酮酸的生成，在所有生物體中和各種細胞內都是非常相似的。但是在有氧和無氧情況下，丙酮酸的去路或代謝途徑是不同的。丙酮酸的去路有以下3各方面。㈠、丙酮酸轉變為乳酸

在缺氧或無氧情況下，丙酮酸在乳酸脫青梅的催化下，由糖酵解途徑中產生的NADH提供氫，將丙酮酸還原為乳酸，這是肌肉中糖酵解的最終產物。而NADH重新轉變NAD+,繼續進行糖酵解。

葡萄糖轉變為乳酸的總反應為：葡萄糖+2Pi+2ADP2乳酸+2ATP+2H2O㈡、丙酮酸轉變為乙醇

在酵母和其他部分微生物體的細胞內有丙酮酸脫羧酶，在無氧情況下，丙酮酸脫羧生成乙醛。后者在乙醛脫氫酶的催化下，由NADH+H＋提供氫，使乙醛還原為乙醇。由葡萄糖經糖酵解途徑轉變為乙醇的過程稱為酒精發酵。葡萄糖+2Pi+2ADP2乙醇+2CO2+2ATP+2H2O㈢、丙酮酸轉變為乙酰CoA

在有氧情況下，丙酮酸在丙酮酸氧化脫羧酶系的催化下轉變為乙酰CoA，或進入三羧酸循環，被徹底氧化為二氧化碳和水，并釋放出能量；或參與合成脂肪酸、膽固醇等物質;或參與乙酰化反應。第十八頁，共五十三頁，2022年，8月28日C、糖酵解途徑中的能量變化和關鍵酶反應ATP數的變化-1-11×21×2凈生成2ATPGG-6-PF-6-PF-1，6-P22×1,3-二磷酸甘油醛2×3–磷酸甘油醛2×磷酸烯醇式丙酮酸2×丙酮酸

糖酵解的全過程，雖有氧化還原反應發生，但無需氧分子參加，因此糖酵解過程是一個不需氧的產能途徑，在糖酵解的全部反應中，除了己糖激酶、6-磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶所催化的反應是不可逆反應外，其余都是可逆反應，所以己糖激酶、6-磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶3個激酶是糖酵解途徑的關鍵酶。第十九頁，共五十三頁，2022年，8月28日D、糖酵解的生理意義

糖酵解時每分子磷酸丙酮有2次底物水平磷酸化，可生成2分子ATP。1分子葡萄糖可生成2分子磷酸丙酮，因此，1mol葡萄糖可生成4molATP。在葡萄糖和6-磷酸果糖磷酸化時共消耗2ATP，故1mol葡萄糖經糖酵解可凈生成2molATP，可儲能61kJ。因此，糖酵解最重要的生理意義在于迅速提供能量。

激烈運動或機體缺氧時，主要通過糖酵解獲得能量。成熟的紅細胞沒有線粒體，完全依賴糖酵解供能。機體代謝中極為活躍的神經細胞、白細胞、骨髓、視網膜細胞等即使在不缺氧時也常通過糖酵解提供部分能量。某些病理條件下，如嚴重貧血、大量失血、呼吸障礙、肺及心血管疾病所引起的機體缺氧，組織也可增強糖酵解以獲得能量。

實例：第二十頁，共五十三頁，2022年，8月28日葡萄糖2丙酮酸2乙酰CoACO2+H2O胞液線粒體圖6——2糖在細胞內外的有氧分解區域

二、糖的有氧分解代謝

定義：在有氧情況下，葡萄糖徹底氧化成二氧化碳和水,并釋放大量能量的反應過程，稱為糖的有氧分解代謝，又稱糖的有氧氧化。

葡萄糖的有氧分解代謝途徑是一條完整的代謝途徑，整個反應過程是在細胞的胞液和線粒體兩個部位進行的，如圖6——2所示。第二十一頁，共五十三頁，2022年，8月28日

糖的有氧分解代謝可分為以下三個階段：第一階段：葡萄糖分解為丙酮酸第二階段：丙酮酸氧化脫羧生成乙酰CoA丙酮酸+HS-CoA+NAD+丙酮酸氧化脫羧酶乙酰CoA+CO2+NADH+H+第三階段：乙酰CoA的氧化

總的反應式可用下式來表示：第二十二頁，共五十三頁，2022年，8月28日三羧酸循環(1)反應過程

(2)反應特點@三羧酸循環圖第二十三頁，共五十三頁，2022年，8月28日TCA循環⑴檸檬酸合酶CH3CO～SCoA乙酰輔酶A(acetylCoA)檸檬酸(citrate)HSCoA關鍵酶草酰乙酸(1)反應過程返回第二十四頁，共五十三頁，2022年，8月28日⑵TCA循環異檸檬酸(isocitrate)H2O檸檬酸(citrate)順烏頭酸順烏頭酸酶第二十五頁，共五十三頁，2022年，8月28日⑶TCA循環CO2NAD+異檸檬酸α-酮戊二酸草酰琥珀酸NADH+H+異檸檬酸脫氫酶調節酶第二十六頁，共五十三頁，2022年，8月28日⑷TCA循環CO2

α-酮戊二酸脫氫酶系HSCoANAD+NADH+H+琥珀酰CoA(succinylCoA)α-酮戊二酸(α-ketoglutarate)調節酶第二十七頁，共五十三頁，2022年，8月28日

α-酮戊二酸氧化脫羧酶α-酮戊二酸脫羧酶、二氫硫辛轉琥珀酰基酶、二氫硫辛酸還原酶輔酶A、FAD、NAD+、鎂離子、硫辛酸、TPP三個酶:六個輔助因子：三羧酸循環第二十八頁，共五十三頁，2022年，8月28日TCA循環⑸琥珀酰CoA合成酶或琥珀酸硫激酶琥珀酰CoA(succinylCoA)GDP+PiGTP琥珀酸(succinate)HSCoAADPATP植物、微生物動物第二十九頁，共五十三頁，2022年，8月28日TCA循環⑹FAD琥珀酸(succinate)琥珀酸脫氫酶延胡索酸(fumarate)FADH2第三十頁，共五十三頁，2022年，8月28日TCA循環⑺延胡索酸(fumarate)延胡索酸酶蘋果酸(malate)H2O第三十一頁，共五十三頁，2022年，8月28日TCA循環⑻

蘋果酸脫氫酶

草酰乙酸(oxaloacetate,OAA)蘋果酸(malate)NAD+NADH+H+第三十二頁，共五十三頁，2022年，8月28日丙酮酸NAD+NADH+H+CO2乙酰輔酶AHS-CoA檸檬酸H2O2順烏頭酸3H2O異檸檬酸NAD+NADH+H+4草酰琥珀酸CO25a-酮戊二酸NADH+H+NAD+6HS-CoACO2琥珀酰輔酶A7GTPGDPHS-CoA琥珀酸8FADFADH2延胡索酸蘋果酸H2O9NAD+10NADH+H+CO2NAD+NADH+H+三羧酸循環H2O1草酰乙酸返回第三十三頁，共五十三頁，2022年，8月28日三羧酸循環的酶1——檸檬酸合成酶（關鍵酶）2,3——順烏頭酸酶（調節酶）4,5——異檸檬酸脫氫酶（關鍵酶）6——a-酮戊二酸脫羧酶系（關鍵酶）7——琥珀酸硫激酶（調節酶）8——琥珀酸脫氫酶（調節酶）9——延胡索酸酶（調節酶）10——蘋果酸脫氫酶（調節酶）第三十四頁，共五十三頁，2022年，8月28日丙酮酸羧化酶生物素、Mg2+三羧酸循環中草酰乙酸的來源(1):+CO2

+ATP+ADP+Pi三羧酸循環1、丙酮酸在丙酮酸羧化酶的催化下形成草酰乙酸，需要生物素為輔酶。第三十五頁，共五十三頁，2022年，8月28日2、磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的催化下形成草酰乙酸。在大腦和心臟中存在這個反應。三羧酸循環中草酰乙酸的來源(2):第三十六頁，共五十三頁，2022年，8月28日三羧酸循環中OAA的來源(3):OAA3、天冬氨酸及谷氨酸的轉氨作用可以形成草酰乙酸和a–酮戊二酸。第三十七頁，共五十三頁，2022年，8月28日(2)三羧酸循環特點:

一次底物水平磷酸化二次脫羧三個不可逆反應四次脫氫

1個FADH2;3個NADH＋H＋返回第三十八頁，共五十三頁，2022年，8月28日（三）三羧酸循環的生物學意義

三羧酸循環是糖的有氧分解代謝的最重要階段

三羧酸循環是三大營養物質在體內氧化功能的共同主要途徑。

三大營養物質相互轉變的聯系樞紐。返回第三十九頁，共五十三頁，2022年，8月28日三、乙醛酸循環與回補反應定義：有些微生物和植物細胞內除有三羧酸循環的各種酶以外，還有另外兩種酶：異檸檬酸裂解酶和蘋果酸合成酶。異檸檬酸在異檸檬酸裂解酶的催化下裂解為琥珀酸和乙酰。乙醛酸與另一分子的乙酰輔酶A在蘋果酸的催化下合成蘋果酸。而琥珀酸通過與三羧酸循環相同的反應形成草酰乙酸，從而形成一個循環途徑，稱為乙醛酸循環。第四十頁，共五十三頁，2022年，8月28日

圖6——4乙醛酸循環乙酰輔酶A輔酶AH2O檸檬酸H2O順烏頭酸H2O異檸檬酸琥珀酸乙醛酸草酰乙酸蘋果酸NAD+乙酰輔酶A輔酶AH2O草酰乙酸NADH+H+第四十一頁，共五十三頁，2022年，8月28日三、磷酸戊糖途徑

（pentosephosphatepathway）1、過程2、特點3、生物學意義第四十二頁，共五十三頁，2022年，8月28日第一階段（氧化階段）：C6---C5,NADPH和CO2第二階段（非氧化階段）：C5——C6

＋C3

磷酸戊糖途徑(pentosephosphatepathway,PPP)又稱磷酸已糖支路(hexosemonophosphate

shuntHMS簡稱HMS支路)。（一）過程返回第四十三頁，共五十三頁，2022年，8月28日（1）NADP+NADPH+H+6-磷酸葡萄糖glucose6-phosphate6-磷酸葡萄糖酸內酯6-phosphoglucono-δ-lactone6-磷酸葡萄糖脫氫酶glucose6-phosphatedehydrogenase(G6PD)限速酶，對NADP+有高度特異性磷酸戊糖途徑第四十四頁，共五十三頁，2022年，8月28日6-磷酸葡萄糖酸內酯6-phosphoglucono-δ-lactone6-磷酸葡萄糖酸6-phosp