第三部分群落生態學CommunityEcology/Synecology群落生態學要點本部分主要介紹生物群落的基本概念、群落外貌與結構以及群落動態變化(演替)的形式與規律等。本部分是《普通生態學》的重要內容。群落生態學內容第1章群落生態學概論第2章群落的種類組成(群落的生物結構)第3章群落的結構(物理/空間、時間結構)第4章群落的演替/動態第三部分第1章群落生態學概論1.1生物群落的概念1.2生物群落的基本特征1.3對生物群落性質的兩種對立的觀點1.1生物群落的概念生物群落(community)是指在一定的時空范圍內,各種生物種群相互聯系、相互影響的有規律的一種結構單元。即由一定種類的生物種群所組成的一個生態功能單位。也可簡單定義為“在相同時間聚集在同一地段上的各物種種群的集合”(孫儒永等,2002,P137)、“占有一定空間的多種生物種群的集合體”(尚玉昌,2002,P243)定義理解的關鍵:時間;相同的地段;物種在群落分布的有序性(不是隨意組合、可重復出現)●生物群落是比種群更高一級的生命組織層次或生物系統。●生物群落因其組成成分中生物類別的不同,通常又分為植物、動物和微生物3個部分,即:

生物群落=植物群落+動物群落+微生物群落●沒有毫無動物棲居的植物群落,也沒有不與植物群落發生關系的動物群落。生物群落中又以植物群落在其結構和功能中所起作用最大,尤其是陸地植物群落它的群落外貌最突出,常常決定了生物群落的外貌特征。●群落生態學的研究以植物群落研究最多,也最深入,許多原理來自植物群落學(phytocoenology,地植物學geobotany,植被生態學vegetationecology)的研究。孫P1381.2生物群落的基本特征生物群落作為種群和生態系統之間的一個生物集合體,具有自己獨特的特征,這是有別于種群和生態系統的根本所在。1)具有一定的種類組成:物種數和個體數。(種類特征)2)不同物種之間的相互影響:必須共同適應它們所處的無機環境;它們內部的相互關系必須取得協調和發展(種群構成群落的二個條件)。3)形成內部環境:定居生物對生活環境的改造結果。4)具有一定的結構:包括形態結構、生態結構、營養結構,如空間上的成層性、生活型組成、種的分別格局、季相、捕食者和被食者的關系等。(結構特征)5)具有一定的外貌:外貌形態由生長類型決定。(外貌特征)6)具有動態特征:季節動態、年際動態、演替與演化,即隨時間和環境梯度的改變而變化。(動態特征)7)具有一定的分布范圍:特定的地段或特定的生境。(分布規律)8)具有邊界特征:或明確或不明確的邊界。群落交錯區(ecotone)及邊緣效應(edgeeffect)。9)群落種各物種不具有同等的群落學重要性:有建群種、優勢種、亞優勢種、伴生種以及偶見種或罕見種的劃分。1.3對生物群落性質的兩種對立觀點2種絕然對立的觀點:1)機體論學派(organismicschool):群落是客觀存在的實體,是一個有組織的生物系統,像有機體與種群那樣;群落是具有明確邊界的離散單位。觀點:群落像有機體一樣有誕生、生長、成熟和死亡的不同發育階段,而這些不同發育階段或演替上的相關聯的群落,可以解釋成一個有機體的不同發育階段。代表人物:以美國F.E.Clements為代表;法瑞學派創始人Braun-Blanquet,以及Nichlos和Warming,英國生態學家Tansley、動物生態學家Elton也持機體論觀點。2)個體論學派(individualisticschool):群落是生態學家為了便于研究,從一個連續變化著的植被連續體中人為確定的一組物種的組合,被稱為個體論學派。觀點:由于生境在空間和時間上都是不斷變化的,因此群落之間不具有明顯的邊界,而且在自然界中沒有任何2個群落是相同的或密切關聯的;群落僅是一種偶然的植物組合。代表人物:H.A.Gleason1926年發表“植物群叢中的個體論概念”一文為代表。前蘇聯的Ramensky和美國的Whittake(植物群落梯度分析和排序的創始人)均持類似觀點。以上兩派因研究區域與對象不同而不同。還有一些學者認為,兩派都未能包括全部真理,現實的自然群落,可能處于個體論到機體論的連續譜中的任何一點,或稱Gleason-Clements軸中的任何一點。第三部分第2章

群落的種類組成(群落的生物結構)2.1種類組成的性質分析2.2種類組成的數量特征2.3種的多樣性2.4種間關聯2.1種類組成的性質分析種類組成是決定群落最重要的因素,也是鑒別不同群落類型的基礎;是群落學研究的起點。2.1.1群落種類組成的研究方法—最小面積法最小面積:基本上能夠表示出某群落類型植物種類的最小面積。用種－面積曲線確定。方法:逐漸擴大樣方面積,隨著樣方面積的增大,樣方內植物的種數也在增加,但當物種增加到一定程度時,曲線則有明顯變緩的趨勢,通常把曲線陡度開始變緩處所對應的面積稱為最小面積。通常,組成群落的種類越豐富,其最小面積越大:西雙版納熱帶雨林:2500m2

比方針葉林:400m2,落葉闊葉林100m2

草原灌叢:25~100m2

草原:1~4m2

亞熱帶常綠闊葉林:一般800~1200m2

2.1.2群落成員型根據植物各個種在植物群落中的地位和作用,劃分為以下群落成員型:(1)優勢種和建群種(2)亞優勢種(3)伴生種(4)偶見種或罕見種1)優勢種和建群種對群落的結構和群落環境的形成有明顯控制作用的植物種稱為優勢種(dominantspecies),它們通常是那些個體數量多、投影蓋度大、生物量高、體積較大、生活能力較強的種。群落的不同層次可以有各自的優勢種,比如森林群落中,喬木層,灌木層,草本層和地被層分別存在各自的優勢種,其中喬木層的優勢種,即優勢層的優勢種常稱為建群種(constructivespecies)。※單建群種或單優種群落/共建種或共優種群落。2)亞優勢種(subdominantspecies)指個體數量與作用都次于優勢種,但在決定群落性質和控制群落環境方面仍起著一定作用的植物種。3)伴生種(companionspecies)伴生種為群落的常見種類,它與優勢種相伴存在,但不起主要作用。4)偶見種(rarespecies)或罕見種偶見種可能是偶然地由人帶入或伴隨著某種條件改變而侵入,也可能是衰退中的殘遺種。它們在群落中出現頻率很低,個體數量也十分稀少。但有些偶見種的出現具有生態指示意義,有的還可以作為地方特征種來看待。由此可見,在一個植物群落中,不同植物種的地位和作用以及對群落的貢獻是不相同的。如果把群落中的優勢種去除,必然導致群落性質和環境的變化;但若將非優勢種去除,只會發生較小的或不明顯的變化。2.2種類組成的數量特征查清群落的種類后,還需對種類組成進行定量分析,種類組成的數量特征是近代群落分析技術的重點。數量特征包括以下幾種指標:單個數量指標:(1)多度;(2)密度;(3)蓋度;(4)頻度;(5)高度、重量和體積綜合數量指標:(6)優勢度;(7)重要值2.2.1單個數量指標(1)多度(abundance):是對植物群落中物種個體數目多少的一種估測指標,多用于植物群落野外調查中。國內外尚無統一的標準,多采用Drude的七級制多度:Soc.(Sociales):極多,植物地上部分郁閉Cop3:很多Cop2:多Cop1:尚多Sp.(Sparsal):少,數量不多而分散So.l(Solitariae):稀少,數量很少而稀疏Un.(Unicum):個別(樣方內某種植物只有1或2株)Cop.(Copiosae)(2)密度(density):單位面積或單位空間內的個體實測數。一般對喬木,灌木和叢生草本以植株或株叢計數,根莖植物以地上枝條計數。樣地內某一物種的個體數占全部物種個體數的百分比稱做相對密度(relativedensity)。某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比稱為密度比(densityratio)。(3)蓋度(coverdegree,或coverage):指的是植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比,即投影蓋度。后來又出現了“基蓋度”(亦稱“真蓋度”)的概念,即植物基部的覆蓋面積(草本群落以離地面1英寸-2.54cm高度的斷面計算;對森林群落以樹木胸高1.3m處斷面計算,喬木的基蓋度特稱“顯著度”dominant)。蓋度可分為:種蓋度(分蓋度),層蓋度(種組蓋度)、總蓋度(群落蓋度)。通常,分蓋度或層蓋度之和大于總蓋度。林業上常用郁閉度表示林木層的蓋度。群落中某一物種的分蓋度占所有分蓋度之和的百分比,即相對蓋度,某一物種的蓋度占蓋度最大物種的蓋度的百分比稱為蓋度比(coverratio)。-相對顯著度(4)頻度(frequency):即某個物種在調查范圍內出現的頻率。常按包含該種個體的樣方數占全部樣方數的百分比來計算,即:頻度=某物種出現的樣方數／樣方總數×100%。相對頻度:群落中某一物種的頻度占所有頻度之和的百分比。(5)高度(height):測量植物體的一個指標。測量時取其自然高度或絕對高度。某種植物高度占最高的種的高度的百分比稱為高度比。重量(weight):用來衡量種群生物量(biomass)或現存量(standingcrop)多少的指標。可分鮮重與干重。在草原植被研究中,這一指標特別重要。單位面積或容積內某一物種的重量占全部物種總重的百分比稱為相對重量。體積(volume):生物所占空間大小的度量。在森林植被研究中,這一指標特別重要。通過體積的計算可以獲得木材生產量(稱為材積)。單株喬木的材積由胸高斷面積(s),樹高(h)和形數(f)三者的乘積得到。

2.1.2綜合數量指標(6)優勢度(dominance):優勢度用以表示一個種在群落中的地位與作用,但其具體定義和方法各家意見不一。尚玉昌P275

可以是:蓋度、多度、重量、密度

(7)重要值(importantvalue):也是用來表示某個種在群落中的地位和作用的綜合數量指標。因其簡單、明了,得到普遍采用。計算公式如下:重要值(IV)=相對密度+相對頻度+相對優勢度(相對基蓋度)美國的J.T.Curitst和R.P.McIntosh(1951)在研究Wisconsin森林群落連續體時首先使用。用IV來確定喬木的優勢度或顯著度(conspicuousness).上式用于草原群落時,相對優勢度可用相對蓋度代替,即重要值=相對密度+相對頻度+相對蓋度2.3種的多樣性2.3.1物種多樣性的兩種涵義(1)種的數目或豐富度(speciesrichness):指一個群落或生境中物種數目的多寡。(2)種的均勻度(speciesevennessorequitability):指一個群落或生境中全部物種個體數目的分配狀況,它反映的是各物種個體數目分配的均勻程度。多樣性指數是反映豐富度和均勻度的綜合指標。測定豐富度和多樣性的公式很多,常用公式的有:(1)豐富度指數

Gleason指數

Margalef指數(2)多樣性指數

Simpson指數

Shannon-Weiner指數2.3.2物種多樣性的測度(1)豐富度指數:生態學上用過的豐富度指數很多,現舉2例。

a.Gleason(1922)指數:D=S/lnA

式中A為單位面積,S為群落中物種數。

b.Margalef(1951,1957,1958)指數:D=(S-1)/lnN式中S為群落中的總種數,N為觀察到的個體總數(隨樣本大小而增減)。(2)多樣性指數:

多樣性指數是豐富度和均勻性的綜合指標。a.辛普森多樣性指數(Simpson‘sdiversityindex)＝隨機取樣的兩個個體屬于不同種的概率＝1－隨機抽取的兩個個體屬于同種的概率Pi為物種i的個體數(Ni)占群落其他物種總個體數(N)的比值;S為物種數目。應指出的是,應用多樣性指數時,具低豐富度和高均勻度的群落與具高豐富度與低均勻度的群落,可能得到相同的多樣性指數。如,甲群落中A、B兩個種的個體數分別為99和1,而乙群落中A、B兩個種的個體數均為50,按辛普森多樣性指數計算,則:

乙群落的多樣性高于甲群落。造成這兩個群落多樣性差異的主要原因是種的不均勻性,從豐富度來看,兩個群落是一樣的,但均勻度不同。【0,1】b.香農-威納指數(Shannon-Weinerindex)。信息論中熵的公式原來是表示信息的紊亂和不確定程度的,我們也可以用來描述種的個體出現的紊亂和不確定性,這就是種的多樣性。香農-威納指數即按此原理設計的,其計算公式為:

H=-∑Pi㏒2Pi

式中S為物種數目,Pi為屬于物種i的個體在全部個體中的比例;H為物種的多樣性指數。信息量H越大,不確定性也越大,因而多樣性也就越高。香農-威納指數的2種特別情況:1)當群落中有S個物種,每一物種恰好只有一個個體時,H達到最大值,即:

Hmax=-S{1/S×㏒2(1/S)}=㏒2S2)當全部個體為一個物種時,多樣性最小,即:Hmin=-S/S×㏒2(S/S)}=0因此,可以定義均勻度的公式:Pielou均勻度指數:E=H/Hmax,其中H為實際觀察的種類多樣性,Hmax為最大的種類多樣性。不均勻性:R=(Hmax,-H)/(Hmax-Hmax),R取值為0~1。2.3.3物種多樣性類型在不同空間尺度范圍內,區分清楚不同的多樣性測度指標是十分有用的。通常多樣性測度可以分為3個范疇:α多樣性:棲息地或群落中的物種多樣,測度群落內的物種多樣性。計算方法如上。β多樣性:測度區域尺度上物種組成沿著某個梯度方向從一個群落到另一個群落的變化率。可以定義為沿著某一環境梯度物種替代的程度或速率、物種周轉率、生物變化速度等。反映了不同群落間物種組成的差異(共有種越少,β多樣性越大)。γ多樣性:測度最大地理尺度上的多樣性,體現一個地區或許多地區內穿過一系列群落的物種多樣性總和。生物多樣性測定主要有三個空間尺度:α多樣性,β多樣性,γ多樣性。α多樣性主要關注局域均勻生境下的物種數目,因此也被稱為生境內的多樣性(within-habitatdiversity)。β多樣性指沿環境梯度不同生境群落之間物種組成的的相異性或物種沿環境梯度的更替速率,也被稱為生境間的多樣性(between-habitatdiversity),控制β多樣性的主要生態因子有土壤、地貌及干擾等。γ多樣性描述區域或大陸尺度的多樣性,是指區域或大陸尺度的物種數量,也被稱為區域多樣性(regionaldiversity)。控制γ多樣性的生態過程主要為水熱動態,氣候和物種形成及演化的歷史。α多樣性

1)Simpson’s指數(優勢度指數):D=1-∑Pi2

=1-2)Shannon-Weiner指數:

H=

3)Pielou指數(均勻度指數):E＝H/lnS其中,Ni為種i的個體數,N為群落中全部物種的個體數。S為物種數目,Pi為屬于種i的個體在全部個體中的比例。β多樣性

Sorensen指數:

Jaccard指數:

Cody指數:

a、b為兩群落的物種數,c為兩群落共有的物種數,g(H)為沿生境梯度H增加的物種數,l(H)為沿生境梯度H失去的物種數。Sorensen指數和Jaccard指數反映群落或樣方間物種的相似性。Cody指數則反映樣方物種組成沿環境梯度的替代速率。γ多樣性

主要指標為物種數(S)γ多樣性測定沿海拔梯度具有兩種分布格局:偏鋒分布和顯著的負相關格局。

2.3.4物種多樣性梯度(在空間上的變化規律)物種多樣性在空間上的變化規律:(1)緯度梯度

(2)海拔梯度(3)環境梯度(4)時間梯度①緯度梯度:從熱帶到兩極隨著緯度的增加,生物群落的物種多樣性有逐漸減少的趨勢。但也有例外