第七章

學習與記憶生物學學習、記憶與健忘癥記憶的局部表征海馬與健忘癥海馬的記憶功能阿爾茲海默癥學習和記憶過程中腦內(nèi)會發(fā)生哪些改變？ConditionalstimulusUnconditionalstimulusUnconditionalstimulusresponseConditionalstimulusConditionalstimulusresponseReinforcePunishment巴甫洛夫的生理學學習觀點（A）訓練前，非條件刺激信息傳遞到大腦皮層非條件刺激興奮灶，然后進一步傳遞到非條件反應(yīng)興奮灶。條件刺激信息傳遞到大腦皮層條件刺激興奮灶，條件刺激興奮灶不會引起機體任何反應(yīng)。（B）訓練后，條件刺激興奮灶可將信息傳遞到非條件刺激興奮灶，而非條件刺激興奮灶可進一步將信息傳遞到非條件反應(yīng)興奮灶，于是產(chǎn)生于非條件刺激相同的反應(yīng)。Lashley尋找記憶痕跡（Engram）FIRST,Lashleyreasonedthatiflearningdependsonneworstrengthenedconnectionsbetweentwobrainareas,aknifecutsomewhereinthebrainshouldinterruptthatconnectionandabolishthelearnedresponse.Hetrainedratsonmazesandabrightnessdiscriminationtaskandthenmadedeepcutsinvaryinglocationsintheircerebralcortices.However,noknifecutsignificantlyimpairedtherats’performances.Evidently,thetypesoflearningthathestudieddidnotdependonconnectionsacrossthecortex.THEN,

Lashleytestedwhetheranyportionofthecerebralcortex（腦皮層）

ismoreimportantthanothersforlearning.Hetrainedratsonmazes（迷宮訓練）

beforeorafterheremovedlargeportionsofthecortex.Thelesions（損傷）

impairedperformance,buttheamountofretardationdependedmoreontheamountofbraindamagethanonitslocation.Learningandmemoryapparentlydidnotrelyonasinglecorticalarea.Lashleythereforeproposedtwoprinciplesaboutthenervoussystem:■Equipotentiality（等勢說）—allpartsofthecortexcontributeequallytocomplexbehaviorssuchaslearning,andanypartofthecortexcansubstituteforanyother.■Massaction（整體活動說）—thecortexworksasawhole,andmorecortexisbetter.對記憶痕跡的進一步搜索RichardF.Thompsonandhiscolleaguessoughttheengramofmemorynotinthecerebralcortex（腦皮層）

butinthecerebellum（小腦）.Thompsonandcolleaguesstudiedclassicalconditioningofeyelidresponsesinrabbits.Theypresentedfirstatone(CS)andthenapuffofair(UCS)tothecornea（角膜）

oftherabbit’seye.Atfirst,arabbitblinkedattheairpuffbutnotatthetone.Afterrepeatedpairings,classicalconditioningoccurredandtherabbitblinkedatthetonealso.Investigatorsrecordedtheactivityinvariousbraincellstodeterminewhichoneschangedtheirresponsesduringlearning.ImagineasequenceofbrainareasfromthesensoryreceptorstothemotorneuronscontrollingthemusclesDF外側(cè)間位核（Lateralinterpositusnucleus,LIP)對兔子進行聲音-眨眼條件訓練之初，LIP細胞對聲音沒有反應(yīng)，但是隨著學習過程的進展，LIP細胞對聲音的反應(yīng)明顯增加。（接下頁）丘腦胼胝體大腦皮層外側(cè)間位核紅核頭部第六神經(jīng)控制眨眼LIP受抑制時的反應(yīng)紅核受抑制時的反應(yīng)未受操作動物的反應(yīng)LIP恢復后的反應(yīng)紅核恢復后的反應(yīng)海馬與健忘癥

Amnesia（健忘癥）ismemoryloss.Onepatientatelunchand,20minuteslater,ateasecondlunch,apparentlyhavingforgottenthefirstmeal.Another20minuteslater,hestartedonathirdlunchandatemostofit.Afewminuteslater,hesaidhewouldliketo“goforawalkandgetagoodmeal”(Rozin,DowMoscovitch,&Rajaram,1998).胼胝體海馬左顳葉海馬丘腦左后皮層的切面大腦皮層海馬缺失的位置順行性遺忘和逆行性遺忘海馬切除后，智商和語言能力正常，人格特點正常。情緒比以前更加平靜，但是有遺忘癥狀。短時記憶完好無損Inonetest,BrendaMilner(1959)askedhimtorememberthenumber584.Aftera15-minutedelaywithoutdistractions,herecalleditcorrectly,explaining,“It’seasy.Youjustremember8.Yousee,5,8,and4addto17.Youremember8,subtractitfrom17,anditleaves9.Divide9inhalfandyouget5and4,andthereyouare,584.Easy.”長時記憶儲存受損情景記憶嚴重損傷內(nèi)隱記憶優(yōu)于外顯記憶三個醫(yī)務(wù)工作者對同一個健忘癥病人分別表現(xiàn)出三種態(tài)度。第一個人盡可能保持愉快的態(tài)度，而第二個人保持中立，第三個人表現(xiàn)得非常嚴厲，他會拒絕病人的所有要求而且要求病人做一些令人厭煩的事情。5天之后，讓病人看這三個醫(yī)務(wù)工作者的照片，并對照片中的人進行辨認并講一些有關(guān)他們的事情，之后詢問病人，如果可能的話他更愿意選擇照片中的哪個人做他的朋友，或者他將會尋求哪個人的幫助？結(jié)果？海馬的記憶功能海馬與陳述性記憶海馬是陳述性記憶、特別是情景記憶的關(guān)鍵位置。如何用動物實驗來證明呢？（動物沒有語言）

1、五堆沙子，氣味不同，大鼠從中尋找食物2、選兩種氣味對大鼠進行辨別訓練，先聞一種氣味，再聞另一種氣味，之后走向各種不同氣味的沙堆尋找食物。3、記錄大鼠的行為結(jié)果。ABCDE延遲樣本不匹配任務(wù)（Delayednonmatching-to-sampletask)---海馬受損的動物大部分情況下無法完成該任務(wù)。海馬與空間記憶

ResearchersconductedPETscansonthebrainsofLondontaxidriversastheyansweredquestionssuchas,“What’stheshortestlegalroutefromtheCarltonTowerHoteltotheSherlockHolmesMuseum?”(Londontaxidriversarewelltrainedandanswerwithimpressiveaccuracy.)Answeringtheseroutequestionsactivatedtheirhippocampusmuchmorethandidansweringnon-spatialquestions.MRIscansalsorevealedthatthetaxidrivershavealargerthanaverageposteriorhippocampusandthatthelongertheyhadbeentaxidrivers,thelargertheirposteriorhippocampus(Maguireetal.,2000).Thissurprisingresultsuggestsactualgrowthoftheadulthumanhippocampusinresponsetospatiallearningexperiences.放射狀八臂迷宮（radialmaze），選擇其中某些臂端放置一點食物或其他強化物。然后將一只大鼠放置迷宮中央，大鼠可以通過探索臂端而找到食物，且每個臂端只需要探索一次。通過變換不同任務(wù)，大鼠還可以學會判斷：地板粗糙的臂端一般沒有食物，或朝向窗口的臂端一般沒有食物。大鼠記憶錯誤有兩種表現(xiàn)：一種是進入沒有食物的臂端，另一種是兩次進入同一個有食物的臂端。激活海馬海馬與環(huán)境背景記憶海馬與學習的環(huán)境或背景有關(guān)。Eg.回想你最近一兩天內(nèi)課堂上所學的內(nèi)容，并描述周圍學習期間周圍都發(fā)生了什么情況。之后再去回想幾個月或幾年前的某次課堂所學內(nèi)容，并描述周圍所發(fā)生情況。人類對新近記憶的回憶可以激活海馬。神經(jīng)系統(tǒng)的信息儲存癲癇病人的外科手術(shù)斷頭蟑螂還會學習每個記憶都可以被特殊分子編碼學習與Hebb突觸Hebb突觸：突出前和突觸后神經(jīng)元的同步放電活動可以增加突觸效應(yīng)海兔的習慣化學習與敏感化學習實驗動物：海兔肉膜觸覺刺激鰓