第三章肉的組織結構、化學成分和基本性質第一節肌肉的構造第二節結締組織第三節脂肪與骨骼組織第四節肉的化學組成第五節肉的加工特性

第一節肌肉的構造（skeletalmuscle)一、一般結構肌纖維（基本構造單位）（肌內膜endomysium）

初級肌束（primarybundle）（肌束膜（perimysium）次級肌束肌肉塊（肌外膜，epimysium）結締組織膜起支架和保護作用，血管、神經通過三層膜穿行其中，伸入到肌纖維的表面，以提供營養和傳導神經沖動。50～150條二、顯微結構

肌纖維（Musclefiber）

肌細胞是一種相當特殊化的細胞，呈長線狀，不分支，二端逐漸尖細，因此也叫肌纖維。肌纖維直徑為10～100μm，長度為1～40mm，最長可達100mm。組成：肌膜(Sarcolemma)肌原纖維（Myofibrils）肌漿（Sarcoplasm）肌細胞核（nucleus）肌纖維本身具有的膜叫肌膜，它是由蛋白質和脂質組成的，具有很好的韌性，因而可承受肌纖維的伸長和收縮肌膜向內凹陷形成網狀的管，叫做橫小管（Transversetubules），通常稱T-系統或T小管。

（一）肌膜(Sarcolemma)

（二）肌原纖維（Myofibrils）

兩者均平行整齊地排列于整個肌原纖維。粗絲和細絲在某一區域形成重疊，從而形成了橫紋---“橫紋肌”名稱之來源。肌原纖維又由肌絲組成，

粗絲（thickmyofilament）細絲（thinmyofilament）肌細胞獨有的細胞器，約占肌纖維固形成分的60%～70%，是肌肉的伸縮裝置。它呈細長的圓筒狀結構，直徑約1～2μm，其長軸與肌纖維的長軸相平行并浸潤于肌漿中。粗絲細絲光線較暗的區域稱為暗帶（A帶），光線較亮的區域稱為明帶（I帶）。I帶的中央有一條暗線，稱為“Z-線”，它將I帶從中間分為左右兩半；A帶的中央也有一條暗線稱“M-線”，將A帶分為左右兩半。在M-線附近有一顏色較淺的區域，稱為“Ｈ區”。把兩個相鄰Z-線間的肌原纖維稱為肌節（Sarcomere），肌節是肌原纖維的重復構造單位，也是肌肉收縮、松馳交替發生的基本單位。（三）肌漿Sarcoplasm）肌纖維的細胞質稱為肌漿，填充于肌原纖維間和核的周圍，是細胞內的膠體物質，含水分75%～80%。肌漿內富含肌紅蛋白、酶、肌糖原及其代謝產物和無機鹽類等。骨骼肌的肌漿內有發達的線粒體分布，說明骨骼肌的代謝十分旺盛，習慣上把肌纖維內的線粒體稱為“肌粒”。溶酶體（Lysosomes），內含有多種能消化細胞和細胞內容物的酶。

肌質網（Sarcoplasmicreticulum），相當于普通細胞中的滑面內質網，呈管

狀和囊狀，交織于肌原

纖維之間。

骨骼肌纖維為多核細胞，但因其長度變化大，所以每條肌纖維所含核的數目不定，一條幾厘米的肌纖維可能有數百個核。核呈橢圓形，位于肌纖維的周邊，緊貼在肌纖維膜下，呈有規則的分布，核長約5μm。（四）肌細胞核三、肌纖維分類（一）外觀分類

外觀上，可將肌肉分為紅肌（Redmuscle）白肌（Whitemuscle）中間型肌（intermediatemuscle）紅肌與白肌最為明顯的例子：

禽肉大腿部的紅肌和胸部的白肌1.紅肌

肌紅蛋白、線粒體的含量高,從而使肌肉顯紅色。紅肌的網狀組織（reticulum）的量是白肌的50%，與肌肉收縮密切關聯的Ca2+向網狀組織內的輸送以及釋放也比白肌慢數倍。紅肌是以持續、緩慢的收縮為主，主要有心肌、橫隔膜、呼吸肌以及維持機體狀態的肌肉。2.白肌

指顏色比較白的肌肉，是針對紅肌而言的，特點:肌紅蛋白含量少，線粒體的大小與數量均比紅肌少。收縮速度快、肌原纖維非常發達，又稱快肌。（二）生理分類

肌纖維在生理學上最明顯的差異是其收縮速度，據此肌纖維可以分為快肌（fast-twitchmuscle）與慢肌（slow-twitchmuscle）。在分類性質上快肌相當于白肌，而慢肌相當于紅肌。快肌在受到刺激后不僅表現在收縮速度快，同時也表現在松弛速度快。性狀紅色纖維中間纖維白色纖維色澤紅紅白肌紅蛋白含量高高低纖維直徑小小至中等大收縮速度緩慢快速快速收縮特性連續緊張的，不易疲乏連續緊張的斷續的，易疲乏線粒體數目多中等少線粒體大小大中等小毛細管密度高中等低有氧代謝高中等低無氧酵解低中等高脂質含量高中等低糖元含量低高高（三）紅肌（纖維）與白肌（纖維）生理生化特性的比較第二節結締組織結締組織是將動物體內不同部分連結和固定在一起的組織，分布于體內各個部位。肉中的結締組織：－基質－細胞(很少)－細胞外纖維膠原蛋白和彈性蛋白都屬于細胞外纖維。成纖維細胞、間充質細胞和脂肪細胞。1.成纖維細胞

產生用于合成結締組織胞外成分的物質，這些物質釋放到細胞外基質后合成膠原蛋白和彈性蛋白。

2.間充質細胞

它有可能發展成為纖維細胞，也有可能變為儲存脂肪的細胞，即成脂肪細胞（adipoblast），這種細胞位于疏松結締組織的基質中靠近血管的位置，當開始貯存脂肪后，就變成了脂肪細胞。fibroblastMesenchymal

cell一、結締組織細胞結締組織基質(GroundSubstance)

由粘稠的蛋白多糖構成，還有結締組織代謝產物和底物，如膠原蛋白和彈性蛋白的前體物。蛋白多糖是一類大分子化合物，含有許多氨基葡聚糖(粘多糖)。－－最典型的是透明質酸和硫酸軟骨素。透明質酸非常粘稠，存在于關節和結締組織纖維之間。硫酸軟骨素則存在于軟骨、筋腱和骨骼中。這兩種物質及有關蛋白具有潤滑和連結作用。GroundSubstance二、基質和纖維纖維

結締組織的纖維存在于細胞外，所以又稱細胞外纖維（ExtracellularFibers）。細胞外纖維主要成分包括膠原蛋白和彈性蛋白。1．膠原蛋白

圖原膠原蛋白分子結構及膠原蛋白纖絲的生成

是結締組織的主要結構蛋白，筋腱的主要組成成分，也是軟骨和骨骼的組成成分之一。

膠原蛋白的不溶性和堅韌性是由于其分子間的交聯，特別是成熟交聯所致。交聯是由膠原蛋白分子特定結構形成的，并整齊地排列于纖維分子之間的共價化學鍵。如果沒有交聯，膠原蛋白將失去力學強度，可溶解于中性鹽溶液。為什么動物年齡增大，其肉嫩度下降？？？2．交聯（Cross-Link）3．其它蛋白彈性蛋白是一種具有高彈性的纖維蛋白，其在韌帶和血管中分布較多，在肌肉中一般只有膠原蛋白的1/10。網狀蛋白形狀和組成與膠原蛋白相似，但含有10%左右的脂肪，主要存在于肌內膜。第三節脂肪與骨骼組織

一、脂肪組織(adiposetissue)脂肪的構造單位是脂肪細胞。脂肪細胞或單個或成群地借助于疏松結締組織聯在一起，細胞中心充滿脂肪滴，細胞核被擠到周邊。脂肪細胞是動物體內最大的細胞，直徑為30～120μm，最大者可達250μm，脂肪細胞愈大，里面的脂肪滴愈多，因而出油率也高。脂肪在體內的蓄積，依動物種類、品種、年齡和肥育程度不同而異。豬－－皮下、腎周圍及大網膜；羊－－尾根、肋間；牛－－肌肉內；雞－－皮下、腹腔及肌胃周圍。脂肪蓄積在肌束內最為理想，這樣的肉呈大理石樣紋理，肉質較好。脂肪在活體組織內起著保護組織器官和提供能量的作用，在肉中脂肪是風味的前體物質之一。骨組織和結締組織一樣也是由細胞、纖維性成分和基質組成，但不同的是其基質已被鈣化－很堅硬，起著支撐機體和保護器官的作用－鈣、鎂、鈉等元素離子的貯存組織。

骨骼發育示意圖二、骨組織骨質根據構造的致密程度分為密質骨和松質骨。按形狀又分為管狀骨、扁平骨和不規則骨，管狀骨密質層厚，扁平骨密質層薄。在管狀骨的骨髓腔及其它骨的松質層孔隙內充滿著骨髓。骨髓分紅骨髓和黃骨髓，紅骨髓主要存在于胎兒和幼齡動物的骨骼中，含各種血細胞和大量的毛細血管；成年動物黃骨髓含量較多，黃骨髓主要是脂類成分。骨由骨膜、骨質和骨髓構成含量：成年動物骨骼含量比較恒定，變動幅度較小。豬

骨約占胴體的5%～9％牛

15%～20%羊

8%～17%兔

12%～15%雞

8%～17%成分：水分占40%～50%膠原蛋白占20%～30%無機質占20%，主要是鈣和磷用途：骨粉.骨油和骨膠,骨泥超細骨粉第四節肉的化學組成肉的主要化學成份一、蛋白質二、脂肪三、浸出物四、礦物質五、維生素六、水組成：依其構成的位置和在鹽溶液中溶解性，分三種蛋白質

肌原纖維蛋白質占50%－60%，

肌漿蛋白質約30%，

基質蛋白質約10%－20%。一、蛋白質(一)肌原纖維蛋白（Myofibrillarprotein）

構成肌原纖維的蛋白質，支撐著肌纖維的形狀，因此也稱為結構蛋白。包括：

肌球蛋白

肌動蛋白

肌動球蛋白

原肌球蛋白

肌鈣蛋白

(1)肌球蛋白（Myosin）

是肌肉中含量最高也是最重要的蛋白質，約占肌肉總蛋白質的三分之一，占肌原纖維蛋白的50%～55%，肌球蛋白是粗絲的主要成分，構成肌節的A帶，分子量為470000～510000，形狀很像“豆芽”，由兩條肽鏈相互盤旋構成。myosinII肌球蛋白酶解示意圖在酶的作用下，肌球蛋白裂解為二個部分，即由頭部和一部分尾部構成的重酶解肌球蛋白（Heavymeromyosin，HMM）和尾部的輕酶解肌球蛋白（LightmeromyosinLMM）。纖絲狀態可溶狀態圖肌球蛋白在不同離子強度下的狀態

肌球蛋白不溶于水或微溶于水，在中性鹽溶液中可溶解，等電點5.4，在55～60℃發生凝固，易形成粘性凝膠，在飽和的NaCl或（NH４)2SO4溶液中可鹽析沉淀。肌球蛋白的頭部有（1）ATP酶活性，Ca2+是激活劑，Mg2+是抑制劑（2）可與肌動蛋白結合形成肌動球蛋白，與肌肉的收縮直接有關。(2)肌動蛋白（Actin）

約占肌原纖維蛋白的20%，是構成細絲的主要成分。只有一條多肽鏈構成，其分子量為41800～61000。肌動蛋白能溶于水及稀的鹽溶液中。等電點4.7。單獨存在時為球形結構的蛋白分子，稱為G-肌動蛋白，在磷酸鹽和ATP的存在下，G-肌動蛋白聚合成F-肌動蛋白，后者與原肌球蛋白等結合成細絲，在肌肉收縮過程中與肌球蛋白的橫突形成交聯（橫橋），共同參與肌肉的收縮過程。

是兩條F-肌動蛋白以13個G-肌動蛋白而扭轉一周的螺旋結構。細肌絲的組成

細纖維絲(3)

肌動球蛋白（Actomyosin）是肌動蛋白與肌球蛋白的復合物。肌動球蛋白的粘度很高，具有明顯的流動雙折射現象，由于其聚合度不同，因而分子量不定。肌動蛋白與肌球蛋白的結合比例大約為1﹕2.5～4。肌動球蛋白也具有ATP酶活性，Ca2+和Mg2+都能激活。肌動球蛋白能形成熱誘導凝膠，影響肉制品的工藝特性。(4)原肌球蛋白原肌球蛋白（tropomyosin.Tm）分子量64KD，是由兩條平行的多肽鏈扭成螺旋，每個Tm的長度相當于7個肌動蛋白，呈長桿狀。原肌球蛋白與肌動蛋白結合，位于肌動蛋白雙螺旋的溝中，主要作用是加強和穩定肌動蛋白絲，抑制肌動蛋白與肌球蛋白結合。(5)肌鈣蛋白（Troponin）

約占肌原纖維蛋白的5%～6%。肌鈣蛋白對Ca2+有很高的敏感性，每一個蛋白分子具有4個Ca2+結合位點。肌鈣蛋白沿著細絲以38.5nm的周期結合在原肌球蛋白分子上肌鈣蛋白有三個亞基。鈣結合亞基－Ca2+的結合部位抑制亞基－能高度抑制肌球蛋白中ATP酶的活性，從而阻止肌動蛋白與肌球蛋白結合；原肌球蛋白結合亞基－能結合原肌球蛋白，起聯接的作用。（二）肌漿蛋白質（Myogen）肌漿:

在肌纖維中環繞并滲透到肌原纖維的液體和懸浮于其中的各種有機物、無機物以及亞細胞結構的細胞器等通常把肌肉磨碎壓榨便可擠出肌漿，其中主要包括肌溶蛋白、肌紅蛋白（Myoglobin）、肌球蛋白X（GlobulinX）、肌粒蛋白（Granuleprotein）和肌漿酶等。主要功能－－參與肌細胞中的物質代謝。

1．肌紅蛋白（Myoglobin）

肌紅蛋白是一種復合性的色素蛋白質，由一分子的珠蛋白和一個血色素結合而成，為肌肉呈現紅色的主要成分，分子量17,000，等電點6.78。2．肌漿酶

肌漿中還存在大量可溶性肌漿酶，其中糖酵解酶占2/3以上。白肌纖維中糖酵解酶含量比紅肌纖維多5倍，這是因為白肌纖維主要依靠無氧的糖酵解產生能量，而紅肌纖維則以氧化產生能量，所以紅肌纖維糖酵解酶含量少，而肌紅蛋白、乳酸脫氫酶含量高。3.肌溶蛋白

是一種清蛋白，存在于肌原纖維中，因溶于水，故容易從肌肉中分離出來，肌溶蛋白在52℃即凝固。4.肌粒蛋白

主要為三羧酸循環酶系及脂肪氧化酶系，這些蛋白質定位于線粒體中。在離子強度0.2以上的鹽溶液中溶解，在0.2以下則呈不穩定的懸浮液。Granuleprotein（三）結締組織蛋白質結締組織構成肌內膜、肌束膜、肌外膜和筋腱，其本身由有形成分和無形的基質組成，前者主要有三種，即膠原蛋白、彈性蛋白和網狀蛋白，它們是結締組織中主要蛋白質。

是膠原纖維的主要成分，是一種多糖蛋白，含有少量的半乳糖和葡萄糖，約占膠原纖維固體物的85%。

甘氨酸是其最重要的組成，占到總氨基酸的1/3，其次是羥脯氨酸和脯氨酸，約有1/3，其中羥脯氨酸含量穩定，一般在13%-14%，可以通過測定它來推算膠原蛋白的含量。膠原蛋白性質穩定，具有很強的延伸力，不溶于水及稀溶液，在酸或堿溶液中可以膨脹。當加熱溫度大于熱縮溫度時，膠原蛋白就會逐漸變為明膠，明膠易被酶水解，也易消化。

1．膠原蛋白（Collagen）其氨基酸組成有1/3為甘氨酸，脯氨酸、纈氨酸占40～50%，不含色氨酸和羥脯氨酸，另外它含特有的賴氨素。由于其中90%的氨基酸是非極性的，且賴氨酸殘基上的交聯，導致其高度不可溶性，故又稱硬蛋白2．彈性蛋白（Elastin）彈性蛋白因含有色素殘基而呈黃色，分子量70，000，約占彈性纖維固形物的75%，膠原纖維的7%。其氨基酸組成與膠原蛋白相似，網狀蛋白水解后，可產生與膠原蛋白同樣的肽類。網狀蛋白對酸、堿比較穩定。3．網狀蛋白（Reticulin）肌肉內脂肪的多少直接影響肉的多汁性和嫩度，脂肪酸的組成在一定程度上決定了肉的風味。肌肉組織內的脂肪含量變化很大，少到1％，多到20％。隨著動物種類的不同及胴體上部位的不同，肌肉中脂肪的含量是不同。脂肪可分為三類：肌肉間脂肪（可見的并可分割出來）肌肉內脂肪（不可見的）細胞間脂肪（使肉呈現大理石狀）二、脂肪(一)中性脂肪即甘油三酯由于脂肪酸的不同（即飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸），所以動物脂肪都是混合甘油酯。含飽和脂肪酸多則熔點和凝固點高，脂肪組織比較硬、堅挺。含不飽和脂肪酸多則脂肪則比較軟。一般反芻動物硬脂酸含量較高，而亞油酸含量低，這也是牛羊脂肪較豬禽脂肪堅硬的主要原因。（二）磷脂和固醇

磷脂的結構和中性脂肪相似，只是其中1～2個脂肪酸被磷酸取代，磷脂在組織脂肪中比例較高，另外磷脂的不飽和脂肪酸比中性脂肪多，最高可達50%以上。磷脂有卵磷脂、腦磷脂、神經磷脂以及其它磷脂類，多存在于內臟器官，腦磷脂大部分存在于腦神經和內臟器官，兩種磷脂在肌肉中較少。膽固醇除在腦中存在較多外，并廣泛存在于動物體內。來源多不飽和脂肪酸（g/100g總脂酸）膽固醇(mg/100g)C18:2C18:3C20:3C20:4C22:5

豬肉7.40.9微量微量微量69

牛肉2.01.3微量1.0微量59

羊肉2.52.5――微量79

大腦0.4―1.54.23.42，200

豬腎11.70.50.66.7微量410

牛腎4.80.5微量2.6―400

羊腎8.14.00.57.1微量400

豬肝14.70.51.314.32.3260

牛肝7.42.54.66.45.6270

羊肝5.03.80.65.13.0430肉和器官中多不飽和脂肪酸和膽固醇含量浸出物是指除蛋白質、鹽類、維生素等能溶于水的浸出性物質，包括含氮浸出物和無氮浸出物。含氮浸出物成分中含有的主要有機物為核甘酸、嘌呤堿、胍化合物、氨基酸、肽等。三、浸出物無氮浸出物：

包括碳水化合物和有機酸。碳水化合物包括糖原、葡萄糖、麥芽糖、核糖、糊精糖原主要存在于肝臟和肌肉中，肌肉中含0.3～0.8％，肝中含量2%～8%，馬肉肌糖原含量2%以上。宰前動物疲勞或受到刺激則肉中糖原貯備少。肌糖原含量度多少，對肉的pH值、保水性、顏色等均有影響，并且影響肉的貯藏性。有機酸主要是乳酸及少量的甲酸、乙酸、丁酸、延胡索酸等。礦物質（灰分）:含量０.８%－１.２％，肉是磷的良好來源。肉的鈣含量較低，而鉀和鈉幾乎全部存在于軟組織及體液之中。鉀和鈉與細胞膜通透性有關，可提高肉的保水性。肉中尚含有微量鋅與鈣,降低肉的保水性。四、礦物質五、維生素肌肉含水約７5%肉中的水分存在形式大致可分為三種：

A:結合水(5%)B:不易流動的水

(準結合水)(80%)C:自由水(15%)Fig.Waterinmeat六、水由肌肉蛋白質親水基所吸引的水分子形成一緊密結合的水層。通過本身的極性與蛋白質親水基的極性而結合，水分子排列有序，不易受肌肉蛋白質結構或電荷變化的影響，甚至在施加嚴重外力條件下，也不能改變其與蛋白質分子緊密結合的狀態。Fig.Waterinmeat⒈結合水(5%)肌肉中80%水分是以不易流動水狀態存在于纖絲、肌原纖維及肌細胞膜之間。此水層距離蛋白質親水基較遠，水分子雖然有一定朝向性，但排列不夠有序。易受蛋白質結構和電荷變化的影響，肉的保水性能主要取決于肌肉對此類水的保持能力。不易流動水能溶解溶質，在-1.5～0℃結冰。⒉不易流動水(80%)指存在于細胞外間隙中能自由流動的水，它們不依電荷基而定位排序，僅靠毛細管作用力而保持，自由水約占總水分15％。

⒊自由水(15%)1．動物的種類動物種類對肉化學組成的影響是顯而易見的，如肌紅蛋白、不同種類的動物的脂肪組成也有很大差異；

2．年齡動物體的化學組成隨著年齡的增加會發生變化，一般來說除水分下降外，其他成分會有所增加，特別是脂肪；3．部位每塊肌肉組成都不盡一致。差異比較大的是肌內脂肪、結締組織以及肌紅蛋白、礦物質和一些氨基酸如羥脯氨酸等的含量；

4．其他除動物種類、年齡和部位外，營養狀況、品種、性別也會影響肉的化學組成。一般來說營養狀況好的肉畜，肉的橫切面呈現大理石花紋狀，此性狀是影響肉的食用品質的重要指標之一，特別是牛肉。七、影響因素

一、溶解性在特定條件下，溶解到溶液里的蛋白質占總蛋白質的百分比。蛋白質結構離子強度磷酸鹽肌纖維類型第五節肉的加工特性

二、凝膠性提取出來的蛋白質分子解聚后交聯而形成的集聚體。質構外觀切片性保水性乳化穩定性產率第五節肉的加工特性

三、乳化性蛋白質：肌球蛋白。蛋白質向脂肪滴表面靠攏；蛋白質吸附在脂肪滴上；蛋白質構像變化，蛋白分子展開，疏水集團與非極性相相連，親水基團與極性相相連。第五節肉的加工特性

四、保水性

㈠、概念肌肉系水力是一項重要的肉質性狀，它不僅影響肉的色香味、營養成分、多汁性、嫩度等食用品質，而且有著重要的經濟價值。肉的保水性能以肌肉系水力來衡量，指當肌肉受到壓力、切碎、冷凍、解凍、貯存加工等外力作用時，其保持原有水分與添加水分的能力。第五節肉的加工特性肌肉系水力的測定方法可分為三類：不施加任何外力，如滴水法（driploss）；施加外力，加壓法和離心法；施加熱力，如用熟肉率來反映烹調水分的損失。熟肉率:豬腰大肌30~50g,沸水45min,冷卻后測重

熟肉率=

×100%煮后肉樣重量煮前肉樣重量在不施加任何外力的標準條件下，在一定的時間內測定肉樣的滴水損失。這是一種操作簡便，適合現場操作，不需較多設備的方法。具體方法：宰后2小時內取肉樣，切2×3.5×5cm的肉片，稱重后置于充氣的塑料袋中，懸于其中，不與袋接觸，置于4℃冰箱保存24小時和48小時后稱重，計滴水損失。取樣時間，取樣部位，肉樣大小，放置的時間可以根據不同需要改變，但需要明確說明。

滴水法（driploss）離心法將肉樣離心，部分水分在離心力的作用下脫離肉樣，計量離心前后的重量，可測出失水率。具體方法：精確稱取3～4克肉樣，高速離心（60，000×g）30分種后，用鑷子取出肉樣，并用吸水紙吸取表面水分后稱重，失去的水分為離心前和離心后肉樣重量之差。壓力法通過施加一定的壓力測定被壓出水分重量。我國現使用35Kg壓力測定肌肉失水率，失水率愈高系水力愈低。具體方法:宰后2h內,取第1-2